雜種優(yōu)勢(shì)與利用

1、第八章 雜種優(yōu)勢(shì)利用教學(xué)內(nèi)容：雜種優(yōu)勢(shì)利用教學(xué)目標(biāo)：雜種優(yōu)勢(shì)的概念；雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法；了解雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)；掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其測(cè)定方法；熟悉利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑；三系制種原理及方法。教學(xué)重點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的普遍性、復(fù)雜多樣性和遺傳基礎(chǔ)；雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件；雜種親本選配的基本原則；利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的途徑；質(zhì)核互作雄性不育和核雄性不育的遺傳；質(zhì)核互作雄性不育系、保持系、恢復(fù)系的選育方法；雜種品種的選育和利用。教學(xué)難點(diǎn)：配合力的測(cè)定。一 雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史與現(xiàn)狀雜種優(yōu)勢(shì) (heterosis) :指兩個(gè)性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1 , 在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及

2、產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過其雙親的現(xiàn)象。1 利用簡(jiǎn)史：簡(jiǎn)述雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)，列舉古今中外在雜種優(yōu)勢(shì)利用方面的研究，主要農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史。2 利用現(xiàn)狀 作物雜種優(yōu)勢(shì)利用主要集中在以下五個(gè)方面：核質(zhì)互作雄性不育系的選育、化學(xué)殺雄、光溫敏雄性不育系的 選育、核雄性不育的利用與核質(zhì)互作雜種優(yōu)勢(shì)利用。二 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特征1 雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性（1）生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體（2）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面（3）品質(zhì)方面（4）生理功能方面（5）生化表現(xiàn)方面（6）抗逆性和適應(yīng)性2 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性(1) 從基因型看：自交系強(qiáng)于自由授粉品種(2) 作物種類：二倍體大于多倍體(3) 親本親緣關(guān)系：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的強(qiáng)于近的

3、(4) 雜交組合：親本之間性狀互補(bǔ)，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)3 F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退原因：發(fā)生遺傳分離，出現(xiàn)個(gè)體差異，后代不整齊一致。雜種優(yōu)勢(shì)衰退速度的影響因素：(1) F1基因型的雜合位點(diǎn)數(shù)：雜合位點(diǎn)越多，衰退越慢(2) 作物授粉方式：異花授粉比自花授粉作物下降慢4 雜種優(yōu)勢(shì)的度量（1） 中親優(yōu)勢(shì)（mid-parent heterosis）：指雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親 (P1與 P2) 同一性狀平均值差數(shù)的比率。 中親優(yōu)勢(shì) = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%（2）超親優(yōu)勢(shì)( over-parent heterosis) ：指雜交種 (F1)

4、的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本 (HP) 同一性狀平均值差數(shù)的比率。 超親優(yōu)勢(shì) = （F1 HP）/ HP 100% 負(fù)向超親優(yōu)勢(shì) =（F1 LP）/LP 100%（3）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(over-standard heterosis) ：指雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種 (CK) 同一性狀的平均值差數(shù)的比率。 超標(biāo)優(yōu)勢(shì) = （F1 - CK）/ CK 100%（4 )雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)(index of heterosis) :雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。 雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)= F1 / (P1+P2)/2100%三 雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)1 雜種優(yōu)

5、勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)(1)顯性假說（又稱“有利顯性基因假說”） 基本論點(diǎn)：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。（2）超顯性假說 基本論點(diǎn)：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親雜交的F1的異質(zhì)性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。2 對(duì)兩種假說的評(píng)論四 雜種品種的選育程序1 雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本原則（1）選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合 雜種滿足品種三個(gè)基本特性：特異性、一致性、穩(wěn)定性（2）異交結(jié)實(shí)率高：對(duì)自花和常異花作物而言，尤為重要。（3）繁殖與制種技術(shù)簡(jiǎn)單：種子生產(chǎn)包括親本繁殖和雜種品種種子生產(chǎn)

6、。2 親本選配對(duì)雜種親本的要求： 基因型純合 , 表型整齊一致 具有較高的一般配合力 具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀 （1）選育自交系的原始材料自交系（inbred line）：經(jīng)過多年、多代連續(xù)的人工強(qiáng)制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交后代，主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。a 地方品種和推廣品種b 各類雜種品種 一環(huán)系（first cycle line）：從品種群體和品種間雜交種中選育出的自交系。二環(huán)系（second cycle line）：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。 c 綜合品種或人工合成群體（2）自交系的選育方法a 人工套袋自交技術(shù)b 自交系農(nóng)藝性狀的選擇（3）

7、自交系的改良a 改良的目的：保留優(yōu)系的全部或大部分優(yōu)良性狀并保持其高配合力下，改良個(gè)別不良性狀。b 改良的基本方法回交改良法 供體選擇的條件：具有明顯的，可以彌補(bǔ)被改良系某些缺點(diǎn)的優(yōu)良性狀，且性狀遺傳率較高；具有較高的配合力，無嚴(yán)重缺點(diǎn)。3 配合力及其測(cè)定1）配合力的概念配合力( combining ability)：指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他性狀指標(biāo)的大小。一般配合力（general combining ability, GCA）：指一個(gè)純系（自交系）親本與其他若干個(gè)品種（自交系）雜交后，其雜種一代在數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由加性效應(yīng)決定，可遺傳。特殊配合力（speci

8、al combining ability, SCA）：測(cè)系與一特定的（自交系或基因型純合的品種）雜交F1的產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）的表現(xiàn)。由非加性效應(yīng)決定,不能遺傳。2 配合力的測(cè)定（1）測(cè)定時(shí)期a 早代測(cè)定：主要用于異花授粉作物，S1-S2代進(jìn)行，僅能測(cè)出一般配合力。 b 中代測(cè)定： S2-S4 ，比早代測(cè)定可靠。c 晚代測(cè)定： S5-S6 ，結(jié)果可靠，但工作量增加。（2）測(cè)驗(yàn)種的選擇： 測(cè)交(test-crossing)：測(cè)驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交。 測(cè)驗(yàn)種(tester)：測(cè)交所用的共同親本。 測(cè)交種(test cross variety)：測(cè)交所得到的后代。 測(cè)驗(yàn)種的選擇: a 測(cè)驗(yàn)種

9、的選擇依測(cè)定目的而定。 一般配合力群體品種；特殊配合力純系 b 依本身的配合力以及測(cè)驗(yàn)種與被測(cè)系的親緣 關(guān)系而定。 本身配合力低，且與被測(cè)系親緣關(guān)系近偏低（3）測(cè)交方法 a 頂交法(top-cross method)：選用一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體 作為測(cè)驗(yàn)種，用來測(cè)定配合力。b 雙列雜交法(diallel cross method)：待測(cè)自交系相互輪交，配成可能的雜交組合，繼而測(cè)定后代的配合力。c 多系測(cè)交法(multiple line cross method)：用幾個(gè)優(yōu)系或骨干系作測(cè)驗(yàn)種與一系列被測(cè)系測(cè)交。 4 雜種品種親本選配原則（1）親本的配合力高：尤其是一般配合力。（2）親緣關(guān)系較

10、遠(yuǎn)。 a 地理遠(yuǎn)緣： b 血緣遠(yuǎn)緣： c 類型和性狀差異較大： （3）性狀良好并互補(bǔ)：親本應(yīng)具有豐產(chǎn)性和適應(yīng)性；雙親的優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)。（4）親本自身產(chǎn)量高，花期相近。5 雜種品種的類型（1）品種間雜種品種 如：品種甲品種乙（2）品種-自交系間雜種品種：自由授粉品種（一般為異花授粉作物）和自交系組配的雜種品種，又稱頂交種品種。 如：品種甲自交系A(chǔ)（3）自交系間雜種品種（4）雄性不育雜種品種 a 胞質(zhì)雄性不育雜種品種：水稻、玉米、高粱、油菜 b 細(xì)胞核雄性不育雜種品種：棉花、大麥 c 光溫敏雄性不育雜種品種：水稻、油菜、小麥、谷子（5）自交不親和系雜種品種 自交不親和系正常品種（系） 如：甘藍(lán)、白菜、

11、蘿卜（6）種間與亞種間雜種品種：秈稻和粳稻雜交（7）核質(zhì)雜種五 利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑及雜交制種技術(shù)1 利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑（1）人工去雄：玉米、棉花、煙草等可采用此法（2）化學(xué)殺雄原理：雌蕊比雄蕊有較強(qiáng)的抗逆性和抗藥性，利用適當(dāng)?shù)乃巹舛群退幜恳謿⑿廴锒迫餆o害?；瘜W(xué)殺雄劑：二氯丙酸、乙烯利、稻腳青、青鮮素（3）標(biāo)志性狀的利用 利用植株的某一顯性性狀或隱性性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。（4）利用自交不親合性生產(chǎn)雜種種子自交不親合性：雌雄蕊均正常，但自交或系內(nèi)交均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特性。（5）雄性不育性的利用2 雜交制種技術(shù)（1）選擇制種區(qū)： 制種區(qū)要土壤肥沃、地勢(shì)平

12、坦、肥力均勻。隔離方式包括空間隔離、 時(shí)間隔離、自然屏障隔離和高稈作物隔離。（2）規(guī)格播種 a 確定父、母本播期 b 規(guī)定父、母本行比 c 提高播種質(zhì)量（3）精細(xì)管理：采用先進(jìn)的栽培管理措施。（4）去雜去劣：以獲得純正的雜種種子和保持父本的純度。（5）去雄授粉：做到去雄及時(shí)、干凈、授粉良好。（6）分收分藏：及時(shí)收獲，父、母本分收分藏。六 雄性不育性在雜種優(yōu)勢(shì)利用中的應(yīng)用1 核質(zhì)互作型雄性不育性的遺傳和應(yīng)用（1）遺傳方式 細(xì)胞質(zhì)育性基因：F可育，S不育 細(xì)胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msms不育 （2）“三系”的概念和應(yīng)用 a 雄性不育系(male sterile line)：具有雄性不育特性的品種或自交系。 b 雄性不育保持系(maintainer line)：用來給不育系授粉，能夠保持其雄性不育特性的品種或自交系。 c 雄性不育恢復(fù)系(restorer line)：能恢復(fù)不育系的雄性繁殖能力的品種或自交系。 （3）“三系”的選育方法 a 不育系及保持系的選育方法 種間雜交法（又叫核代換法） 回交轉(zhuǎn)育法：目前常用b 恢復(fù)系選育方法 測(cè)交篩選法 回交轉(zhuǎn)育法 雜交選育法 ： 恢復(fù)系恢復(fù)系；恢復(fù)系品種；不育恢復(fù)系2 核不育的應(yīng)用