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1、1,第8章 微生物在環(huán)境物質(zhì) 循環(huán)中的作用,2,3,有機污染物的生物凈化機理 凈化本質(zhì)微生物轉(zhuǎn)化為無機物 依靠好氧分解與厭氧分解,厭氧分解 厭氧細菌 原理:發(fā)酵、厭氧無機鹽呼吸,好氧分解 細菌是其中的主力軍 原理:好氧有機物呼吸,廢水中的有機物: 碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì);酮、酚、醛、酮、烴、腈等(工業(yè)廢水)。,4,有機物的分解,好氧條件下的最終分解: C CO2 N NH3 HNO2 HNO3 S H2SO4 P H3PO4,5,厭氧條件下的最終分解,C RCOOH CH4+CO2 N NH3 S H2S,6,8.1 氧循環(huán) (Oxygen cycle),7,8.2 碳循環(huán) (Carbon
2、cycle),碳循環(huán)以CO2為中心,8,Carbon cycle,9,10,8.2.1 纖維素的轉(zhuǎn)化 (C6H10O5)140010000。 棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等含有大量纖維素。必須經(jīng)過微生物胞外酶(水解酶)的作用,使之水解成可溶性的較簡單的葡萄糖后,才能被微生物吸收分解。 1. 纖維素的分解途徑,11,2. 分解纖維素的微生物 細菌、放線菌和真菌 好氧性纖維素分解菌:粘細菌(G)居多,有生孢食纖維菌、食纖維菌和堆囊粘菌。此外還有鐮狀纖維菌與纖維弧菌。 厭氧性纖維素分解菌:主要是芽孢梭菌屬,如產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、嗜熱纖維芽孢梭菌。 放線菌:土壤中有2.04.4的放線
3、菌能分解纖維素,如白色、灰色及紅色鏈霉菌,分解能力較細菌和真菌弱。 真菌:許多真菌具有很強的纖維素分解能力,如木霉、鐮刀霉、青霉、曲霉及毛霉等。,12,3. 纖維素酶所在部位 細胞表面酶:如細菌的纖維素酶 細胞胞外酶:如真菌和放線菌的纖維素酶,13,8.2.2 半纖維素的轉(zhuǎn)化 半纖維素存在植物細胞壁中,由聚戊糖、聚己糖和聚糖醛酸組成。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。 1. 分解途徑,14,2. 分解半纖維素的微生物 能分解纖維素的微生物大多能分解半纖維素,如芽孢桿菌、放線菌和霉菌。 3. 半纖維素酶 胞外酶,15,8.2.3 果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化 果膠質(zhì)存在于植物的細胞壁和細胞間質(zhì)中。造紙廢水、制
4、麻廢水中含有果膠質(zhì)。天然果膠質(zhì)不溶于水,稱為原果膠。 1. 果膠質(zhì)水解過程 原果膠H2O 可溶性果膠聚戊糖 可溶性果膠H2O 果膠酸甲醇 果膠酸H2O 半乳糖醛酸,半乳糖醛酸是以-1,4糖苷鍵連成的多糖,16,2. 水解產(chǎn)物的分解 水解產(chǎn)物:果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇 好氧條件:CO2和H2O 厭氧條件:丁酸、乙酸、醇類、 CO2和H2 3. 分解果膠質(zhì)的微生物 細菌、放線菌和真菌 好氧菌:枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌等 厭氧菌:蝕果膠梭菌、費新尼亞浸麻梭菌 真菌:青霉、曲霉、木霉、根霉等,17,水浸法:把麻類物質(zhì)浸入水中,利用厭氣微生物分解其中的果膠。 露浸法:把麻類物質(zhì)堆置并保持一定的
5、濕度,利用好氧微生物分解果膠。,4、果膠分解的應(yīng)用-麻類脫膠,18,8.2.4 淀粉的轉(zhuǎn)化 (C6H10O5)1200 淀粉主要來自植物,它是植物的重要貯藏物質(zhì)。淀粉廠廢水、酒廠、印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等含有淀粉。 淀粉的降解途徑,1,2,3,4,19,降解淀粉的微生物 途徑中:枯草芽孢桿菌、根霉、曲霉 途徑中:根霉、曲霉、酵母菌 途徑中:丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌、丁醇梭狀芽孢桿菌 途徑中:丁酸梭狀芽孢桿菌,20,參與催化淀粉降解的酶 (1)-淀粉酶 是一種內(nèi)切酶,能夠水解淀粉分子內(nèi)部的-1,4-糖苷鍵,其產(chǎn)物的構(gòu)型均為-構(gòu)型,故稱為-淀粉酶。經(jīng)過該酶的作用,淀粉液的粘度下降,因而又稱
6、為液化型淀粉酶。 (2)-淀粉酶 是一種外切酶,由于該酶的作用部位是-位的糖苷鍵,故稱為-淀粉酶。 (3)糖化淀粉酶 作用產(chǎn)物有兩種:如果被作用的底物是直鏈淀粉,則產(chǎn)物為葡萄糖(該酶由此得名);如果被水解的底物是支鏈淀粉,其產(chǎn)物是葡萄糖和帶有-1,6-糖苷鍵的支鏈寡糖。 (4)淀粉酶 作用于支鏈淀粉中直鏈和支鏈交接處的-1,6-糖苷鍵。,21,8.2.5 脂肪的轉(zhuǎn)化 脂(固態(tài)):飽和脂肪酸甘油 油(液態(tài)):不飽和脂肪酸甘油 飽和脂肪酸:硬脂酸、棕櫚酸、丁酸、丙酸和乙酸 不飽和脂肪酸:油酸、亞油酸和亞麻酸 毛紡廠廢水、毛條廠廢水、油脂廠廢水、制革廢水中含有大量油脂。,22,脂肪的水解 甘油的轉(zhuǎn)化
7、 脂肪酸的氧化 1mol硬脂酸含18個C,需要經(jīng)過8次氧化作用,全部降解為9mol乙酰輔酶A,總共可產(chǎn)生147molATP。,TCA循環(huán),23,24,8.2.6 木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化 它很難降解! 木質(zhì)素是植物體的重要組分,含量僅次于纖維素和半纖維素。占植物干重的1520,木材的木質(zhì)素含量高達30左右。 木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈的一種或多種芳香族化合物經(jīng)氧化縮和而成。 造紙廢水和人造纖維廢水中含有木質(zhì)素。 分解木質(zhì)素的微生物:干朽菌、多孔菌、傘菌。,25,Lignin 木質(zhì)素,木質(zhì)素 空腔 纖維素,木質(zhì)素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細胞壁中,由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多
8、聚物。,26,自然界中哪些微生物能夠進行木質(zhì)素的降解呢?,確證的只有真菌中的黃孢原毛平革菌,疑似的只有軟腐菌。,黃孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一種,隸屬于擔子菌綱、同擔子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。 白腐樹皮上木質(zhì)素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。,*木質(zhì)素降解的意義何在呢?如何實現(xiàn)工業(yè)化白腐菌降解木質(zhì)素呢?,27,8.2.7 烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 石油中含有烷烴(30)、環(huán)烷烴(46)和芳香烴(28%)。 1. 烷烴的轉(zhuǎn)化 微生物:甲烷假單胞菌、分枝桿菌、頭孢霉、青霉。,28,2. 芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化 芳香烴有酚、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、
9、萘、菲、蒽等。煉油廠、煤氣廠、焦化廠及化肥廠的廢水中含有芳香烴。 分解芳香烴的微生物: 酚、苯:熒光假單胞菌、銅綠色假單胞菌、苯桿菌 苯系物:甲苯桿菌 萘:銅綠色假單胞菌、溶條假單胞菌、諾卡氏菌 菲:菲桿菌、菲芽孢桿菌巴庫變種等 苯并()芘:熒光假單胞菌、銅綠色假單胞菌、大腸埃希氏菌,29,苯、萘、菲、蒽的代謝途徑,苯,鄰苯二酚,己二烯二酸,酮基己二酸,琥珀酸乙酰輔酶A,CO2H2O,萘,菲,蒽,30,苯和酚的代謝,苯、萘、菲、蒽的降解為如下圖所示,苯的代謝,31,萘的代謝,32,菲的代謝,33,蒽的代謝,34,8.3 氮循環(huán),氮的存在形態(tài):分子氮、有機氮(蛋白質(zhì)等)、無機氮(NH4+、NO3
10、-等),35,氮循環(huán)包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、及固氮作用。 Lead line of N cycle?,36,37,氮素循環(huán),38,8.3.1 蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化 1.蛋白質(zhì)水解(Hydrolization) 蛋白質(zhì)胨肽氨基酸 分解蛋白質(zhì)的微生物 好氧細菌:枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌等 兼性厭氧菌:變形桿菌、假單胞菌 厭氧菌:腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌 致病菌:鏈球菌、葡萄球菌 真菌:曲霉、毛霉、木霉 放線菌:鏈霉菌,含氮有機物有:蛋白質(zhì)、核酸、尿素、 胺、腈化物、硝基化合物等。,39,2. 氨基酸的轉(zhuǎn)化(氨化作用 Ammonification) (1)脫氨作用:有機氮化
11、合物在氨化微生物的脫氨基作用(Deamination)下產(chǎn)生氨的過程稱為氨化作用(Ammonifier) 。 氧化脫氨 還原脫氨,40,斯提克蘭反應(yīng):生芽孢桿菌對糖的代謝能力差,只能以一種氨基酸作為供氫體,以另一種氨基酸作為受氫體進行氧化還原反應(yīng),從而得到能量的現(xiàn)象。,丙氨酸,甘氨酸,乙酸,41,水解脫氨 減飽和脫氨 (2) 脫羧作用,42,氨化細菌 參與氨化作用的細菌,好氧性:熒光假單胞菌、 靈 桿菌 厭氧性:腐敗梭菌 兼性菌:變形桿菌。,43,8.3.2 尿素的氨化 用酚紅可檢驗此反應(yīng),呈紅色說明有氨產(chǎn)生。 分解尿素的微生物:尿八疊球菌、尿小球菌等。 尿素分解時不放出能量,故不能作為能源,
12、只能作為氮源。,尿素酶,自行分解,44,8.3.3 硝化作用(Nitrification) 在有氧條件下,氨經(jīng)亞硝酸菌和硝酸菌(Nitrite bacteria and Nitrate bacteria)的作用轉(zhuǎn)化為硝酸的過程。 微生物:硝化細菌,G,為好氧自養(yǎng)菌,適宜在中性和偏堿性環(huán)境中生長,不需要有機營養(yǎng)。,2NH33O22HNO22H2O619kJ,2HNO2 3O22HNO3201kJ,Total: NH4+2O22H + NO3-H2O 201kJ,45,8.3.4 反硝化作用(Denitrification) 硝酸鹽在缺氧時,在兼性厭氧的反硝化細菌(硝酸鹽還原菌)作用下,還原為亞硝
13、酸鹽和氮氣的過程。,反應(yīng)式: 2NO3-10H + 2OH - N24H2O,反硝化作用的危害 (農(nóng)業(yè)上) 會使土壤肥力降低; (污水處理)影響二沉池的出水水質(zhì); (水體中)產(chǎn)生致癌物質(zhì)亞硝酸胺,危害人體健康。,46,反硝化作用的三種結(jié)果 硝酸鹽氨氨基酸、蛋白質(zhì)及其它含氮物質(zhì);(同化反硝化) 硝酸鹽氮氣;(異化反硝化) 硝酸鹽亞硝酸。 (異化反硝化),47,48,8.3.5 固氮作用 在固氮微生物的固氮酶催化作用下,把分子氮轉(zhuǎn)化為氨,進而合成有機氮化合物的過程。 固氮的基本反應(yīng)式 固氮微生物:根瘤菌、圓褐固氮菌、光合細菌等。,N26e6HnATP2NH3nADPnPi,49,固氮作用分類: (
14、1) 自生固氮 自生固氮微生物可以在環(huán)境中自由生活,能獨立進行固氮作用。在固氮酶的參與下,將分子氮固定成氨,但并不釋放到環(huán)境中去,而是合成氨基酸,組成自身蛋白質(zhì)。只有在死亡后,機體被分解才會向環(huán)境釋放氨。如拜氏菌屬、光合細菌等。 (2) 共生固氮 共生固氮微生物只有在與其它生物緊密生活在一起的情況下,才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如根瘤菌。 (3) 聯(lián)合固氮 固氮微生物僅存在于植物的根際,并不侵入根毛生成根瘤,固氮效率較高。如雀稗固氮菌。,50,蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化降解機理,N2,51,氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈類化合物及硝基化合物 水中來源:化工腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水等
15、。 危 害:生物毒害 、環(huán)境積累 細 菌紫色桿菌、假單胞菌 放線菌諾卡氏菌 真 菌氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病鐮刀霉)、木霉及擔子菌等,A降解這些物質(zhì)的微生物,8.3.6 其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,52,B降解機理,a.氰化物 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 b.有機腈,53,8.4 硫循環(huán),硫的存在形態(tài):單質(zhì)硫、有機硫、 無機硫,54,自然界中的硫素循環(huán),55,水生環(huán)境中的硫素循環(huán),56,8.4.1 含硫有機化合物的轉(zhuǎn)化 含硫有機物主要是蛋白組成中的含硫氨基酸。 含硫有機物有氧條件下,最終產(chǎn)物為SO42; 缺氧條件下,為H2S和硫醇。 氨化微生物都能分解含硫有
16、機物。,57,8.4.2 無機硫的轉(zhuǎn)化 1. 硫化作用 在有氧條件下,通過硫細菌的作用將還原態(tài)無機硫氧化為硫酸的過程。硫化細菌和硫磺細菌參與硫化作用。 (1) 硫化細菌 歸屬硫桿菌屬,G,從氧化硫化氫、元素硫、硫代硫酸鹽等中獲得能量,產(chǎn)生硫酸,同化二氧化碳合成有機物。多數(shù)在細胞外積累硫,有些也在細胞內(nèi)積累硫。廣泛分布于土壤、淡水、海水、礦山排水中。生長最適溫度2830,在偏酸性環(huán)境中生活。氧化硫為硫酸,可使環(huán)境pH下降至2以下,同時產(chǎn)生能量。,58, 氧化硫硫桿菌 氧化元素硫能力強、迅速,專性自養(yǎng)菌。 氧化亞鐵硫桿菌 可氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽同時獲得能量,2S3O22H2O2H2SO4能量,
17、Na2S2O32O2H2ONa2SO4H2SO4能量,2H2S+O22H2O+2S能量,4FeSO4O2H2SO42Fe2(SO4)32H2O,59,(2) 硫磺細菌 指將硫化氫氧化為硫,并將硫粒積累在細胞內(nèi)的細菌。包括絲狀硫磺細菌和光能自養(yǎng)的硫細菌。 絲狀硫磺細菌 有貝日阿托氏菌屬、透明顫菌屬、辮硫菌屬、亮發(fā)菌屬和發(fā)硫菌屬等。當環(huán)境中缺乏硫化氫時,就將積累的硫粒氧化為硫酸,從中獲得能量。均為G。 當曝氣池DO在1mg/L以下時,硫化物含量較多,貝日阿托氏菌和發(fā)硫菌過度生長引起活性污泥絲狀膨脹。 光能自養(yǎng)硫細菌 含細菌葉綠素,在光照下,將硫化氫氧化為元素硫,在體內(nèi)或體外積累硫粒。,60,2.
18、反硫化作用 指土壤淹水、河流、湖泊等水體缺氧時,硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次硫酸鹽在微生物的還原作用下,形成硫化氫的過程,也叫硫酸鹽還原作用。 反硫化作用的危害:腐蝕水管、碼頭的鋼樁,C6H12O63H2SO46CO26H2O3H2S能量,2CH3CHOHCOOHH2SO42CH3COOH2CO2H2S2H2O,61,8.5 磷循環(huán),62,磷循環(huán) 磷的生物地球化學循環(huán)包括三種基本過程:有機磷轉(zhuǎn)化成溶解性無機磷(有機磷礦化),不溶性無機磷變成溶解性無機磷(磷的有效化),溶解性無機磷變成有機磷(磷的同化)。 微生物參與磷循環(huán)的所有過程,但在這些過程中,微生物不改變磷的價態(tài),因此微生物所推動的磷循環(huán)可看成是一種轉(zhuǎn)化。,63,8.5.1 含磷有機物的轉(zhuǎn)化 1. 核酸 核酸核苷酸(磷酸)核苷(核糖)嘧啶(或嘌呤) 氨 2. 磷脂 卵磷脂是含膽堿的磷酸脂,可被微生物卵磷脂酶水解為甘油、脂肪酸、磷酸和膽堿。膽堿可再分解為氨、二氧化碳、有機酸和醇。 3. 植素 植素是由植酸和鈣、鎂結(jié)合而成的鹽類。植素在土壤中分解很慢,經(jīng)微生物的植酸酶分解為磷酸和二氧化碳。,64,8.5.2 無機磷化合物的轉(zhuǎn)化,不溶性 磷酸鹽,磷酸或 可溶性磷酸鹽,產(chǎn)酸微生物,與Mn結(jié)合,磷酸鹽,PH3,厭
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