（植物學(xué)專業(yè)論文）小錦蘚屬brotherella的分類學(xué)修訂.pdf

博士學(xué)位論文( 四川大學(xué)) 小錦蘚屬b r o t h e r e l l a 的分類學(xué)修訂 專業(yè)：植物學(xué) 研究生：賈渝指導(dǎo)教師：何興金 錦蘚屬主要分布在東亞地區(qū)。盡管它所屬的錦蘚科屬于熱帶分布的 科，但是，該屬明顯是溫帶分布的類群。該屬自建立以來一直沒有系統(tǒng)的 分類學(xué)修訂工作。屬的概念相對(duì)比較清楚，但是在屬內(nèi)的種類劃分上存在 較大的問題。由于研究非常薄弱，有些種類自發(fā)表之后一直無人再研究， 因此，有些種類的概念不清楚。 本文通過對(duì)模式標(biāo)本的考證，檢視了大量的普通標(biāo)本，以及電鏡觀察 等，對(duì)該屬首次進(jìn)行了系統(tǒng)的分類學(xué)修訂工作。在過去幾年的研究中，作 者再次證明：小錦蘚屬是一個(gè)自然而獨(dú)立的類群。因此，小錦蘚屬在屬級(jí) 水平的區(qū)分是不存在任何困難的，本類群要解決的關(guān)鍵問題是：將以前發(fā) 表的種類通過模式標(biāo)本的考證弄清楚各種形態(tài)特征在種類劃分上的分類 價(jià)值。 對(duì)小錦蘚屬各部分形態(tài)性狀特征的研究表明：葉片形態(tài)是本屬種類劃分 的重要依據(jù)。種類之間的差異主要表現(xiàn)在葉片的形狀，葉邊緣的鋸齒，葉尖 部的長度等，而葉片細(xì)胞并未表現(xiàn)出種間的差異。莖在種級(jí)水平并沒有表現(xiàn) 出差異，也就是說，在分種上不具備分類學(xué)意義。角部細(xì)胞的分化僅僅是該 屬與其他屬相區(qū)別的重要特征，在分種中并未表現(xiàn)出與葉片性狀的相關(guān)性。 孢蒴外壁細(xì)胞縱向加厚是本屬最重要的性狀。h o r i k a w a 和s e k i ( 1 9 6 0 ) 認(rèn) 為：孢蒴的形狀和傾斜程度是種重要的區(qū)分特征。但是根據(jù)作者對(duì)大量普 i i 小錦辭一西嘣- 口_ 婦的分囊學(xué)謦訂 通標(biāo)本和幫分模式標(biāo)本的研究，發(fā)現(xiàn)這一結(jié)論可能不正確本屬所有的種類 都具有灰蘚型的蒴齒，即：具有發(fā)育良好的內(nèi)外蒴齒。外蒴齒層無發(fā)達(dá)的橫 脊。作者通過s e m 對(duì)一些種類的蒴齒進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該屬植物的蒴齒幾乎 沒有差異，各種類之間極為相似。h o r i k a w a 和s e k i ( 1 9 6 0 ) 認(rèn)為：內(nèi)齒層 中齒毛似乎對(duì)分種是重要的，與灰蘚屬相比較，本屬的齒毛是相當(dāng)退化的。 但是，據(jù)我們的研究：齒毛并沒有分種上的意義。 小錦蘚屬植物都具長喙，在不同的種類間沒有明顯的區(qū)別。孢子的大小 和形狀也是相對(duì)比較穩(wěn)定的，一般為圓形( 1 9 2 5i l m ) 而且平滑( 在光學(xué)顯 微鏡下) 。 小錦蘚屬的雌苞時(shí)，在以前出版的文獻(xiàn)資料中是極少被提及的在不同 種類之間，雌苞葉，尤其是內(nèi)雌苞葉表現(xiàn)出一定的差異性，但是，這種差異 性是否能用于種間的分類處理尚部能作最終定論，仍需繼續(xù)觀察更多的標(biāo) 本。 錦蘚屬在外形上與小錦蘚屬比較相似，體形為中等大小，具光澤。葉片 的細(xì)胞形狀為菱形或長菱形，平滑，也類似于小錦蘚屬。但是，錦蘚屬孢蒴 的外壁細(xì)胞為角隅加厚，與小錦蘚屬的孢蒴外壁細(xì)胞僅在縱長壁上加厚存在 明顯差別。作者在研究兩個(gè)屬的內(nèi)雌苞葉時(shí)發(fā)現(xiàn)：錦蘚屬植物的雌苞葉的邊 緣為全緣或近于全緣；而小錦蘚屬的內(nèi)雌苞葉則具明顯的鋸齒。因此，內(nèi)雌 苞葉的性狀特征也應(yīng)該作為兩屬間區(qū)別的重要特征之一。 灰蘚屬在外形上由于具有光澤以及葉片常彎曲而類似于小錦蘚屬；同 時(shí)，灰蘚屬的蒴齒和內(nèi)雌苞葉也非常類似于小錦蘚屬。但是，兩屬的區(qū)別在 于葉片角部細(xì)胞：小錦蘚屬的角部細(xì)胞明顯分化成2 3 個(gè)膨大的黃色細(xì)胞； 灰蘚屬的角部細(xì)胞不分化或分化不明顯，盡管有些灰蘚屬的種類也有角部細(xì) 胞的分化，但是，分化角部細(xì)胞膨大部明顯，顏色常為無色的。另外，灰蘚 屬是一個(gè)種類眾多的類群，隨著研究的不斷深入，不少種類己被調(diào)至其它類 群。因此盡管灰蘚屬的有些種類形態(tài)特征類似于小錦蘚屬，對(duì)于這些種類 可能需要進(jìn)行深入的研究，尤其是模式標(biāo)本的考證。作者認(rèn)為：灰蘚屬非常 需要一個(gè)全面的修訂，可能早期發(fā)表的種類中與小錦蘚屬植物混淆。 刺枝蘚屬g q j k i a 為外形具有明顯的光澤以及角部細(xì)胞最# b 2 - 3 個(gè)膨大 呈黃色而與刺枝蘚屬植物類似。然而，刺枝蘚屬植物體形往往比較大，常呈 博士學(xué)位論文四川大學(xué)) 2 - - 3 回羽狀分枝而且，枝葉與莖葉有明顯的分化( 在形狀和大小上) 根 據(jù)作者的研究，葉片的細(xì)胞形狀，蒴齒結(jié)構(gòu)以及孢子形態(tài)等方面卻并無明顯 的差別，因此，這兩個(gè)類群是否應(yīng)該成為兩個(gè)獨(dú)立的屬是值得在今后的研究 中進(jìn)一步探討。但從地理分布上看，刺枝蘚屬的分布范圍更廣泛，在南美地 區(qū)和澳大利亞等也有較多的種類。因此，作者推測(cè)：刺枝蘚屬應(yīng)該是較小錦 蘚屬更早起源的類群。 毛錦蘚屬p y l a i s i a d e l p h a 是一個(gè)與小錦蘚屬關(guān)系非常密切的類群。其體形 較小錦蘚屬植物小，角部細(xì)胞最外側(cè)除具2 3 個(gè)無色膨大的細(xì)胞外，其上還 有一群5 6 個(gè)近于方形的附屬細(xì)胞群。該屬主要分布于溫帶地區(qū)。作者推測(cè)： 小錦蘚屬可能通過該屬與灰蘚科中的類群( 如：毛灰蘚屬h o m o m a l l i u m 、金 灰蘚屬p y l a i s i a ) 形成較為密切的關(guān)系。 對(duì)小錦蘚屬的在研究期間，發(fā)現(xiàn)1 個(gè)新種：尾尖小錦蘚b r o t h e r e l l a c u s p i d a t ay j i a & j mx u ；2 個(gè)新組合：h e t e r o p h y l l i u ma m b l y s t o g i u mf m i t t e n ) yj i ae ts h ea n dh o m o m a l l i u md i x o n i u m ( n e r z o g ) y j i ae ts ，h e ；6 個(gè)種被 處理為異名：b r o t h e r e l l ac o r e a n as a k u r a i ，b r o t h e r e l l ao t i is a k u r a ia n d b r o t h e r e l l ah a r v e y a n a ( m i t t e n ) d i x o n 被處理為毛錦蘚p y l a i s i a d e l p h a t e n u i r o s t r i s ( b m e h & s c h i m p e re xs u l l i v a n t ) b u c k 的異名，b r o t h e r e l l a c r a s s i p e ss a k u r e h 被處理為曲葉小錦蘚的異名，b r o t h e r e l l a h e r b a c e as a k u r a i 被處理為南方小錦蘚的異名；1 個(gè)中國新記錄種被發(fā)現(xiàn)：扁枝小錦蘚 b r o t h e r e l l ac o m p l a n a t ar e i m e r sc ts a k u r a i ：赤莖小錦蘚b r o t h e r e l l a e r y t h r o c a u l i s ( m i t t e n ) f l e i s c h e r 和東亞小錦蘚丑f a u r i e i ( c a r d o t ) b r o t h e r u s 第 一次報(bào)道分布于北美地區(qū)。本論文研究確認(rèn)1 4 種：赤莖小錦蘚b r o t h e r e l l a e r y t h r o c a u l i s ( m i t t e n ) f l e i s c h e r ：垂蒴小錦蘚丑n i c t a n s ( m i t t e n ) b r o t h e r u s ； 曲葉小錦蘚丑c u r v i r o s t r i s ( s c h w a g f i c h e n ) f l e i s c h e r ；南方小錦蘚丑h e n o n f f 0 3 u b y ) f l e i s c h e r ；東亞小錦蘚最f a u r i e i ( c a r d o t ) b r o t h e r u s ；彎葉小錦蘚最 f a l c a t af d o z ye tm o l k e n b o e r ) f l e i s c h e r ：扁枝小錦蘚且c o m p l a n a t ar e i m e r s e ts a k u r a i ；美麗小錦蘚ao p a e o d o n ( s u l l i v a m ) b r o t h e m s ；全緣小錦蘚丑 l u z o n e n s # ( b r o t h e r u s ) f l e i s c h e r ；北美小錦蘚且r e c u r v a n s ( m i c h a u x ) f l e i s c h e r ；多齒小錦蘚矗l o n g i p e sb r o t h e m s ：平展小錦蘚丑d e p l a n a t u l a ( c a r d o t ) b m t h e r u 狹葉小錦蘚丑m i n u l a t eb a r l t a m ；尾尖小錦蘚bc u s p i d a t a v 小錦蘚曲嘲眥的分類學(xué)擘訂 yj i ae t j m x u 。 關(guān)鍵詞：分類學(xué)蘚類植物錦蘚科小錦蘚屬 v l 苧圭蘭竺竺苧! 竺! ! 查! ! t h eb r o t h e r e l l am f l e i s e h e ri sam e m b e ro ft h es e m t o p h y l l a c e a ea n d m o s to f t h e md i s t r i b u t e di nt h ee a s ta s i a f e w s p e c i e sh a v eb e e nr e p o r t e df r o m t h en o r t ha m e r i c aa n ds o u t ha m e r i c a s i n c ef l e i s e h e rp r o p o s e dt h eg e n u s b r o t h e r e l l ai n1 9 1 4 ，6 5t a x ah a v es o 缸b e e nk n o w nu n d e rt h i sg e n u s t h e g e n u sh a sp r o v e ne x t r e m e l yd i f f i c u l tt od e f i n es p e c i a l l ya tt h es p e c i e sl e v e l b e c a u s eo fs t r o n g m o r p h o l o g i c a lp o l y m o r p l l i s ma m o n gp o p u l a t i o n sa n d o v e r l a p p i n go fc h a r a c t e r se x h i b i t e db e t w e e ns p e c i e s p h y t o g e o g r a p h i c a l l y , b r o t h e r e l l ai sat e m p e r a t eg e n u s ，t h o u g hm o s tm e m b e r ao fs e m a t o p h y u a c e a e a r et r o p i c a lo n e s t h e r ei sn ot a x o n o m i cr e v i s i o nw o r kf o rb r o t h e r e l l as i n c e f l e i s e h e rf o u n di t a c c o r d i n gt ot h ep a s ts e v e r a ly e a r ss t u d y , a u t h o rc o n f i r m st h a tt h eg e n u s b r o t h e r e l l ai san a t u r a lg r o u p ，w h i c hi sd i s t i n g u i s h e dt h eo t h e r g e n e r ao f s e m a t o p h y l l a c e a ef r o mt h eg o l d e n y e l l o wa n dg l o s s yh a b i t , 2 - 3y e l l o wa n d i n f l a t e da l a rc e l l sa n de x t h e c i a lc e l lv e r t i c a lw a l l st h i c k e n i n g t h em o r p h o l o g i c a ls t u d i e so nb r o t h e r e l l ae x i h i b i tt h a tl e a fi st h em o s t i m p o r t a n to r g a nf o rd e t e r m i n i n gs p e c i e s t h el e a fs h a p e ，l e a fm a r g i na n dl e a f a p i c ee ta 1 a r ev a r i a b l ea tt h el e v e lo fs p e c i e s ，b u tt h e s ed i f f e r e n c ea r es t a b l e f o rt h es a m es p e c i e s a l lb r o t h e r e l l ah a v es m o o t ha n de l o n g a t el e a fc e l l s ，a n d i a m i n a lc e l l sh a sb e e nc o n f i r m e dn ot a x o n o m i cv a l u eo nt h i sr e v i s i o n o n eo f t h ep r o m i n e n tc h a r a c t e r so fb r o t h e r e l l ai sw e l ld e v e l o p e di n f l a t e da l a rc e l l s a l t h o u g hs o m e w h a td i f f e r i n ga m o n gt h es p e c i e s ，t h e ya r ee l l i p t i ci ns h a p ea n d s i t u a t e da te a c he x t r e m eb a s a la n g l e ，b e i n g3i nn u m b e r s oa l a rc e l l si sa l l i m p o r t a n tc h a r a c t e rw h i c hd i f f e r e n tf r o mt h eo t h e rg e n e r a i n n e rp e f i c h a e t i a l l e a ff e w l yw a sd i s c u s s e di nt h ep a s ts t u d i e s a l lb r o t h e r e l l ah a v eb r o a do r n a r r o w l yt r i - a n g u l a ri n n e rp e r i c h a e t i a ll e a v e sw i t l lt h es e r r a t ea tt h ea p i e e t h e i n n e rp e r i c h a e t i a ll e a fm o r p h o l o g yh a v en oc l e a r l yd i f f e r e n c ea m o n gt h e s p e c i e s i n1 9 6 0 ，h o r i k a w aa n ds e k is t a t ( 蚰，“s h a p ea n di n c l i n a t i o no f t h ec a p s u l e a r er a t h e rc h a r a c t e r i s t i cf o re a c hs p e c i e s ”a u t h o rc o n s i d e r st h a th o r i k a w aa n d 塵苧苧曼竺型! 型絲墼坌絲竺堅(jiān) s 瞄 s 贍l t t m m a ti si n e o m mb a s e d0 1 1t t mr e v i s e dw o r k 虹f a c t , t h e 幽a p ea n d i n c l i n a t i o no fc a p s u l ea r ev a r i a b l ew i t ht h ea g e t h ee x o t h e c i a lc e l l sa r en o n c o l l e n c h y m a t o u si na l ls p e c i e s ，b u t l o n g i t u d i n a l l yt h i c k e n e d t h i si s f i n i m p o r t a n t c h a r a c t e r i s t i co ft h e g e n u sb r o t h e r e l l aw i t h i nt h e f a m i l y s e m a t o p h y l l a c e a e a l ls p e c i e sa r eo fh y p n o i df o r mb e a r i n gb o t ho n t e ra n d i n n e rp e r i s t o m c si nc o m p l e t e t h ep e r i s t o m eo fs e ms h o w st h a tt h e r ei sn o e v i d e n t l yd i f f e r e n c ei nt h em o r p h o l o g yf o rt h ed i s t i n c ts p e c i e s h o d k a w aa n d s e k i ( 19 6 0 ) c o n s i d e r e dt h a tt h ec i l i as e e mt ob ei m p o r t a n ti nc l a s s i f i c a t i o no f t h es p e c i e s b u tt h ec i l i ac h a r a c t e r sh a v en o te x p r e s s e dt h et a x o n o m i cv a l u ea t t h el e v e lo fs p e c i e sb a s e do na u t h o r so b s e r v a t i o n t h es p o 他- sa r e l a t h e r c o n s t a n ti ns i z ea n ds h a p e ( u s u a l l yi sg l o b o s e ，19 - 2 5p mi nd i a m e t e r ) ，a n dt h e y a r eu s u a l l ys m o o t h a u t h o rc o n s i d e r st h es t r o n gd i f f e r e n t i a t i o no fs t e ma n db r a n c hl e a v e s ，t h e 2 - 3 - p i n n a t e l yb r a n c h i n gs y s t e ma n dt h en e a r l ye n t i r el e a fm a r g i n ss e e ni nm a n y s p e c i e so fw i j l a a a st h et h r e ei m p o r t a n tf e a t u r e s s e p a r a t i n gw i j k i af r o m b r o t h e r e l l a i ns o m es p e c i e so fw i j k i a ( e g w o k i ah o r n s c h u c h i o ，s t e ml e a v ea r e s i m i l a rt ob r a n c ho n ei nt h es h a p e o p p o s i t e l y , s o m es p e c i e so f b r o t h e r e l l a ( e g b r o t h e r e l l al o n g i p e s ) s t e ml e a v e sa r ed i f f e r e n t i a t e df r o mb r a n c ho n e s i nf a c t , t h e r ea r es o m ec o n f u s i o nb e t w e e nt h eb r o t h e r e l l aa n dw i j k i ai nt h ec o n c e p t i o n o fg e n e r a s ot h e r ei sn e c e s s i t yt om a k ear e v i s i o no n 玎q j k i a t h es y s t e m i c r e l a t i o n s h i pb e t w e e nb r o t h e r e l l aa n dw i j k i an e e dt of u r t h e rr e s e a r c hi nt h e f u t u r e p h y t o g e o g r a p h i c a l l y , t h ed i s t r i b u t i o no ft t a j k i ai sw i d e rt h a no n eo f b r o t h e r e l l a t h e r e f o r e ，a u t h o rg u e s st h a tt h ew i j k i ap r o b a b l ye a r l yd i v e r s e d o r i g i n e dt h a nb r o t h e r e l l ai nt h ee v o l u t i o n b r o t h e r e l l aa l s oi sr e l a t e dt o p y l a i s i a d e l p h a t h et w og e n e r ah a v e r e g a r d e dc o n g e n e r i cb ys o m ea u t h o r sa n dp y l a i s i a d e l p h ai st h es e n i o rn a m eo f t h ec o m b i n e dg e n u s b a s e do nt h er e c e n ts t u d y , s p e c i e so fb r o t h e r e l l ac a l lb e d i s t i n g u i s h e df i l r t h e rf r o mp y l a i s i a d e l p h ab yt h et o o t h e dm a r g i n st o w a r d st h e l e a fa p e x t h el e a v e so fp y l a i s i a d e l p h a ，a si n m # i a ，h a v en e a r l ye n t i r e m a r g i n s ，e x c e p tb e c o m i n gt o o t h e da tt h ev e r yd i s t a lt i p a l a rc e l lm o r p h o l o g y v 尊士學(xué)位艷文( 四j i i 大學(xué)) i s 曲m o s ti i l 啤哪噸礎(chǔ)擊硼蘆略bf o rb r o t h e r e l l aa n dp y l a i s i a d e l p h a i n p y l a i s i a d e l p h a ，a l a rr e g i o ni sc o n s i s t e do f2 - 3c l o u r l e s s ，i n f l a t e da l a rc e l l sa n d 3 - 5s m a l l ，h y a l i n es u p r a a l a ro n e s h y p n u mi s s i m i l a rt ob r o t h e r e l l a 謝t ht h eg l o s s y , t h ef a l e a t el e a v e s h y p n o i dp e r i s t o m ea n dl a n c o o l a t ei n n e rp e f i c h a c t i a ll e a v e s ，b u tt h ef o r m e ri s d i s t i n g u i s h e dt h el a t t e rf r o mh a v i n gn o t2 - 3y e l l o wi n f l a t e da l a rc e l l s s o m e s p e c i e so fh y p n u mh a v e2 - 3i n f l a t e da l a rc e l l s ，b u ta l a rc e l l sa r ec l o u r l e s s ，a r e n o ty e l l o wo rb r o w n i s h h y p n u mi sal a r g ea n dd i v e r s eg r o u p h y p n u mi sr a t h e r d i f f i c u l tg e n u si nc l a s s i f i c a t i o no fs p e c i e s s o m es p e c i e sh a v eb e e nt r a n s f e r r e d t ot h eo t h e rg e n e r ai nt h ep r e v i o u ss t u d i e s t h e r ei sas t r o n gn e e df o rar e v i s i o n o nh y p n u m t h es e m a t o p h y l l u mi ss i m i l a rt ob r o t h e r e l l ai nt h ei n f l a t e da l a rc e l l s ，b u t t h ef o r m e ri sd i f f e r e t e dt h el a t t e rf r o mt h e e x o t h e c i a lc e l l sc o l l e n c h ) ，m a t o u s i n a d d i t i o n ，t h ei n n e rp e r i c h a e t i a ll e a fm a r g i n sa r ee n t i r eo rn e a r l ye n t i r ei n s e m a t o p h y l l u m ，b u ta r es e r r a t ea ta p i c e si nb r o t h e r e l l a i nt h ep r e s e n ts t u d y , b r o t h e r e l l am f l e i s e h e ri sr e v i s e do naw o r l d w i d e b a s i s h i s t o r i c a la n dn o m e n c l a t u r a lr e v i e w e r so f b r o t h e r e l l aa r ep r e s e n t e di n d e t a i l t h ef o l l o w i n gs y n o n y m sa n dn e wc o m b i n a t i o n sa l em a d e ：b r o t h e r e l l a a m b l y s t e g i a ( m i t t ) b r o t h e r u sa n db r o t h e r e l l ad i x o n i ih e r z o ga r er e s p e c t l y t r a n s f e r r e dt 0h e t e r o p h y l l i u ma m b l y s t o g i u m ( m i t t e n ) yj i ae ts h ea n d h o m o m a l l i u md i x o n i u m ( h e r z o g ) y j i ae ts h e b r o t h e r e l l ac o r e a n as a k u r a i ， b r o t h e r e l l ao t i is a k u r a ia n db r o t h e r e l l ah a r v e y a n a ( m i t t e n ) d i x o na r e s y n o n y m o u s 、i t i ip y l a i s i a d e l p h at e n u i r o s t r i s ( b r u c h & s c h i m p e re xs u l l i v a n t ) b u c k b r o t h e r e l l ac r a s s i p e ss a k u r a ii sp l a c e du n d e rs y n o n y m yo f b r o t h e r e l l a c u r v i r o s t r i s ( s c h w a g r i c h e n ) f l e i s e h e r b r o t h e r e l l ah e r b a c e as a k u r a ii s s y n o n y m o u s 、i 也b r o t h e r e l l ah e n o n i i ( d u b y ) f l e i s c h e r _ o n en e ws p e c i e si s r e c o g n i z e d ：b r o t h e r e l l ac u s p i d a t ey j i ae tj m x u i na d d i t i o n b r o t h e r e l l a c o m p l a n a t ar e i m e ts a k i san e wr e c o r df o rc h i n a , b e r y t h r o c a u l i sa n d 最 f a u r i e ia l ef i r s t l yr e p o r t e di nt h en o r t ha m e r i c a i nt h ep r e s e n ts t u d y c o n c l u s i v e l y , 1 4s p e c i e so f b r o t h e r e l l aa r ec o n f i r m e d ：b r o t h e r e l l a 小錦辭一b r a t h a m a 的分類學(xué)謦訂 由- y t w o e m d s ( i d i t m a ) 聊e i 艇l l e f ；盤掰c 細(xì)盥0 雁嗽啦) b r o f l a e m s ；置a 們岫鰳瞻 ( s e h w 趣t i c h e n ) f l e i s c h e r ；bh e n o n i i ( d u b y ) f l e i s c h e r ；bf a u r i e i ( c a r d o t ) b r o t h e r n s ；bf a l c a t a ( d o z yc tm o l k e n b o e r ) f l e i s c h e r ；丑c o m p l a n a t ar e i m e r s e ts a k u r a i ；b o p a e o d o n ( s u l l i v a n t ) b r o t h e r u s ；& l u z o n e n s i s ( b r o t h e r n s ) f l e i s e h e r ；b r e c u r v a n s ( m i c h a u x ) f l e i s e h e r ；置l o n g i p e sb r o t h e r n s ；最 d e p l a n a t u l a ( c a r d o t ) b r o t h e r u s ；b m i n u l a t eb a r t r a r n ；b c u s p i d a t a 、j i an j m x u t h et a x o n o m i cv a l u eo fl e a f , l a m i n a lc e l l ，a l a rc e l l ，p e r i c h a e t i e a ll e a f , c a p s u l ea n dp e d s t o m ea r er e - e v a l u a t e di nt h i sr e v i s i o n k e yt ot h es p e c i e so f b r o t h e r e l l ai sp r o v i d e d d e t a i l e dd e s c r i p t i o n sa n di l l u s t r a t i o n so f e a c ht a x o no f b r o t h e r e l l aa r ep r o v i d e d ，t h er e l a t i o n s h i p s 、v i t ht h eo t h e rr e l a t e dg e n e r aa r e d i s c u s s e d k e yw o r d s ：t a x o n o m ym u s c is e m a t o p h y l l a c e a e b r o t h e r e l l a x 小錦砰屬西懶婦的分類學(xué)慘訂 本人聲明所呈交的學(xué)位論文是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下迸行的研究工作及 取得的研究成果。據(jù)我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論 文中不包含其他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含為獲得四川大 學(xué)或其他教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書而使用過的材料。與我一同工作的同志對(duì) 本研究所做的任何貢獻(xiàn)均己在論文中作了明確的說明并表示謝意。 本學(xué)位論文成果是本人在四川大學(xué)讀書期間在導(dǎo)師指導(dǎo)下取得的，論文成果 歸四川大學(xué)所有，特此聲明。 i i 博士學(xué)位論文( 四川大學(xué)) 引言 該屬的名稱是以芬蘭著名苔蘚植物分類學(xué)家v f b r o t h e r u s 的名字而命名。 小錦蘚屬以植物體具光澤，葉基部具一排膨大的角細(xì)胞，其孢蒴外壁縱向加厚以 及莖葉與枝葉不分化或者稍有分化為主要特征，以樹干上附生為主。它屬于蘚類 植物側(cè)蒴蘚類的錦蘚科s e m a t o p h y u a e e a e 。該屬植物分布于北半球溫帶地區(qū)，其 中大部分種類分布于東亞地區(qū)。經(jīng)過幾十年的研究和對(duì)該屬植物大量的觀察，其 角部細(xì)胞獨(dú)特的分化形態(tài)特征已顯示：該屬是一較為自然的類群，但是，有時(shí)與 同屬錦蘚科的刺枝蘚屬g , t j k i a 植物的某些種類混淆。小錦蘚屬在分類學(xué)上被認(rèn)為 是一相當(dāng)困難的類群，這是由于屬內(nèi)種間的界限不清楚。在種級(jí)水平上高度的形 態(tài)變異以及種問性狀的相互交叉導(dǎo)致了這種狀況。尤其是在缺乏孢子體的情況 下，確定種類極為困難。 從m f l e i s c h e r ( 1 9 1 4 ) 建立小錦蘚屬b r o t h e r e l l a 起至1 9 5 9 年( w i j k ie ta 1 1 9 5 9 ) 有6 5 個(gè)正式發(fā)表的種。此后又經(jīng)歷約4 0 年的研究，一些種類的分類學(xué)位置和狀 態(tài)已發(fā)生了變化。至1 9 9 9 年( c r o s b y , e ta 1 ，1 9 9 9 ) 為止，小錦蘚屬的名稱減少 至3 8 種。 該屬的種類主要集中分布于北溫帶地區(qū)，但是，從溫帶至熱帶地區(qū)均有其分 布。從其地理分布范圍的分析，可以看出有四個(gè)主要分布地區(qū)：1 ) 亞洲東部至 南部；2 ) 太平洋海域的夏威夷群島；3 ) 北美地區(qū)；4 ) 歐洲中部。但是小錦蘚 屬大部分種類分布在東亞地區(qū)，尤其是在日本及其鄰近地區(qū)，曾經(jīng)記錄了3 6 個(gè) 種類，超過了總數(shù)的一半以上。到目前為止，非洲以及澳洲尚未有小錦蘚屬植物 的報(bào)道。 從它的地理分布式樣來看：1 種記錄于歐洲，4 種記錄于北美地區(qū)，2 種記錄 于南美地區(qū)，其余的種類均分布于東亞地區(qū)，明顯地呈現(xiàn)以東亞為多樣性為中心， 向周邊地區(qū)零星擴(kuò)散的格局。記錄于歐洲的種類，作者至今尚未找到相應(yīng)的文獻(xiàn) 資料，據(jù)推測(cè)：記錄于歐洲的這個(gè)種可能并非本屬植物，因?yàn)樵诮P(guān)于歐洲蘚 類植物的區(qū)系資料中未再有記錄。 小鏞蘚晨西卅k m 婦的分類學(xué)修訂 1 研究歷史 1 1 種類的研究 從查閱有關(guān)該屬的文獻(xiàn)資料看，小錦蘚屬目前尚成立的種類主要由十九世紀(jì) 發(fā)表的種類組成，這些種類在建立小錦蘚屬之后由其他屬轉(zhuǎn)移而來。其中主要是 m i t t e n 在1 8 5 9 年發(fā)表的“m u s c ii n d i eo r i e n t a l i s ；a l le n u m e r a t i o no f t h em o s s e so f t h ee a s ti n d i e s ”和1 8 6 9 年發(fā)表的“al i s to f t h em u s c ic o l l e c t e db yt h er e v t h o m a s p o w e l l i n t h e s a m o a o i n a v i g a t o r s i s l a n d s ”的兩篇文章中所發(fā)表的新種，其標(biāo)本 大部分來自喜馬拉雅地區(qū)。而2 0 世紀(jì)3 0 5 0 年代，日本苔蘚植物學(xué)家櫻井久一 發(fā)表了一系列小錦蘚屬的新種，而且，他發(fā)表的新種，有少數(shù)種類自發(fā)表之后， 再無人研究。但是，在日本這樣一個(gè)地域相對(duì)狹小，氣候類型并不十分突出的地 區(qū)，如此多的新種顯然是不太可能的。事實(shí)上，櫻井久一所發(fā)表的種類大部分被 后來的研究證明是該屬其它早期發(fā)表種類的異名或是其他屬的植物。 1 8 7 6 年d u b y 描述了l 新種：h y p n u mh e n o n i i ( = b r o t h e r e l l ah e n o n i i ( d u b y ) f l e i s c h e r ) ，這是基于來自同本西南部的y a m a g u c h i 采集的標(biāo)本。這是在日本發(fā)現(xiàn) 的該屬第一個(gè)種類。m i t t e n ( 1 8 9 1 ) 將d u b y 發(fā)表的種類作為：s t e r e o d o nh e n o n i i ， 并且作了簡要的說明，m i t t e n 認(rèn)為它與s t e r e o d o nh a l d a n i a n u s 關(guān)系密切。1 8 9 9 年 b r o t h e r u s 發(fā)表了l 新種：s t e r e o d o ny o k o h a m a e ( = p y l a i s i a d e l p h ay o k o h a m a e ( b r o t h e r u s ) b u c k ) ，該種是基于采自閂本y o k o h a m a e 地區(qū)的w i c h u r a 的標(biāo)本。 b r o t h e r u s 在1 9 0 9 出版的植物科屬自然系統(tǒng)第l 版中將& h e n o n i i 和 y o k o h a m a e 放置于s t e r e o d o n 中的p s e u d o - r h a p h i d o s t e g i u m 亞屬。1 9 1 0 年，l o e s k e 在他的專著蘚類植物的形態(tài)和系統(tǒng)研究( “s t u d i e nz u rv e r g l e i c h e n d e m o r p h o l o g i em a dp h y l o g e n e t i s c h e ns y s t e m a t i k d e rl a u b m o o s e ”) 中討論了 p s e u d