（凝聚態(tài)物理專業(yè)論文）聽覺系統(tǒng)聲源定位神經(jīng)通路信息處理特性研究.pdf

摘要 聽覺認(rèn)知領(lǐng)域的研究是二十一世紀(jì)腦科學(xué)發(fā)展中的一大前沿活躍課題。聽 覺系統(tǒng)的低頻聲源定位神經(jīng)通路中的信息處理特性尤其受到了國內(nèi)外神經(jīng)科學(xué) 者的廣泛關(guān)注。本文的研究工作主要圍繞聽覺系統(tǒng)低頻聲源定位通路中頻率信 息表征和方位信息編碼兩個方面展開。 頻率信息處理方面我們研究前腹側(cè)耳蝸核上的灌木狀細(xì)胞的頻率特性，發(fā) 現(xiàn)灌木狀細(xì)胞對頻率位于4 0 8 0f i z 范圍內(nèi)的刺激信號比較敏感，且這種頻率選 擇特性來源其內(nèi)稟振蕩特性：此外，灌木狀細(xì)胞的敏感頻率范圍在其個體間的 表征沒有差異，表明這種頻率選擇特性可能不宜用于耳蝸核層次的頻率表征或 編碼行為。 聲源方位信息處理的發(fā)放率編碼機制方面我們發(fā)現(xiàn)：耦合因素( 耦合時間常 數(shù)較小) 能夠提高發(fā)放率對時間差的敏感性，從而提高聲源定位的準(zhǔn)確性；低閾 值鉀離子通道的表達也有利于改善聲源定位編碼的精度；抑制聯(lián)結(jié)可以誘發(fā)產(chǎn) 生神經(jīng)脈沖，從而可能影響到聲源定位的發(fā)放率編碼行為。 聲源方位信息處理的適時性編碼機制方面的研究表明：低閾值鉀離子通道 密度的減小能夠抑制噪聲效應(yīng)，其本質(zhì)是提高了神經(jīng)系統(tǒng)的輸出信噪比；灌木 狀神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有同步發(fā)放行為，隨機同步的出現(xiàn)需要較強的耦合強度和合適 的噪聲誘導(dǎo)；發(fā)現(xiàn)聽覺神經(jīng)元的首次發(fā)放潛伏期與雙耳時間差具有良好的線性 依賴關(guān)系，指出首次發(fā)放潛伏期有可能成為編碼聲源方位信息的新線索。 本次研究為我們更好地了解聽覺系統(tǒng)的頻率信息處理特性提供有力參考， 為探索新的聲源定位機理提供一些重要的線索，這些工作的開展將會有助于全 面理解聽覺系統(tǒng)聲源定位通路中神經(jīng)信息處理特性，特別是首次發(fā)放潛伏期可 能編碼聲源方位信息的提出為以后的探索提供了一個全新的、積極的線索。 關(guān)鍵詞：聲源定位通路，頻率選擇特性，頻率編碼，聲源方位編碼，耦合因素， 離子通道密度，同步現(xiàn)象，首次發(fā)放潛伏期 a b s t r a c t a u d i t o r yp e r c e p t i o ni so n eo f t h em o s ta c t i v er e s e a r c ht o p i c si nt h e2 1 s tc e n t u r y o f b r a i ne x p l o r a t i o n , a n dh o wt h en e u r a li n f o r m a t i o na r er e p r e s e n t e da n dp r o c e s s e di n t h en e u r o n a lc i r c u i t r yo fl o wf r e q u e n c ys o u n dl o c a l i z a t i o nh a v er e c e i v e dc o n s i d e r a b l e a t t e n t i o na r o u n dt h ew o r l d t h er e s e a r c hw o r kh e r ef o c u s e so nt h ei n f o r m a t i o n p r o c e s s i n gp r o p e r t i e so fb o t h 婦f r e q u e n c ya n ds o u r c e - s o u r c e i nt h i sn e u r a lc i r c u i t r y i na u d i t o r yp a t h w a y s o nt h ea s p e c to ff r e q u e n c yi n f o r m a t i o np r o c e s s i n g ，w es t u d yt h ef r e q u e n c y c h a r a c t e r i s t i e so fb u s h yc e l l si nt h ev e n t r a lc o c h l e a rn u c l e u s 心咄a n df i n dt h a t b u s h yc e l l se x h i b i tf r e q u e n c ys e l e c t i v i t yb e h a v i o u r sa n dt h es e n s i t i v ef r e q u e n c yr a n g e i sa b o u t4 0 - 8 0h z ；t i f f sk i n do f 蠡鵯攀飄c ys e l e c t i v i t yf e a t u r e so fb u s h yc e l lo r i g i n a t e f r o mt h ei n t r i n s i co s c i l l a t o r yp r o p e r t i e so fac e l l ；i na d d i t i o n ，t h es e n s i t i v ef r e q u e n c y r a n g ea n a o n gb u s h yc e l lc o u l dh a r d l ys h o wa n yd i f f e r e n c e ，i m p l y i n gt h ef r e q u e n c y s e l e c t i v i t yb e h a v i o ro f b n s h yc e l lm a yn o tb er e l e v a n t t oe n c o d i n go fs o u n df r e q u e n c y i nt h ec o c h l e a rn u c l e u so f a u d i t o r ys y s t e m o nt h ea s p e c to fr a t ec o d i n gf o rs o u n d - s o u r c ei n f o r m a t i o n , w es h o wt h a t c o u p l i n gk i n e t i c sc o u l dm o d u l a t ei t dt u n i n gs e n s i t i v i t yo ff i r i n gr a t e ，w h i c hi nt u r n a f f e c t st h ep e r f o r m a n c eo fs o u n d1 0 c a l i z a t i o n ；t h ei n c r e m e n to fl o w - t h r e s h o l d p o t a s s i u mi o nc h a n n e ld e n s i t ym a yi m p r o v et h ea c u t e n e s so fs o u n dl o c a l i z a t i o n ； i n h i b i t o r yi n p u t sc a ne l i c i ts p i k e si nt h eo u t p u to fa u d i t o r yn e u r o n s ，t h u sm a yp o s e s u b s t a n t i a li n f l u e n c eo nt h er a t ec o d i n gp r o p e r t i e so f a u d i t o r ys y s t e m o nt h ea s p e c to ft i m i n gc o d i n gf o rs o u n d - s o u r c ei n f o r m a t i o n , o u rr e s u l t s s u g g e s tt h a t ：t h ed e c r e a s eo fl o w - t h r e s h o l dp o t a s s i u mc h a n n e ld e n s i t yc a nt os o m e e x t e n ts u p p r e s st h en o i s ee f f e c t s ，w h i c hi ne s s e n c er e s u l t sf r o mt h ee n h a n c e m e n to f t h es i g n a l - t o - n o i s er a t i oi nt h eo u t p u to f t h en e r v o u ss y s t e m ；s 仃o n gc o u p l i n gs t r e n g t h a l o n gw i t ha p p r o p r i a t en o i s ei n t e n s i t yc o u l di n t r o d u c et h ep h e n o m e n o no f s t o c h a s t i c s y n c h r o n i z a t i o ni nag l o b a l l yc o u p l e db u s h yc e l ln e t w o r k ；t h ef i r s ts p i k el a t e n c y ( f s p o fa u d i t o r yn e u r o n se l e g a n t l ys h o w sl i n e a rd e p e n d e n c e0 1 1 t h ei n t e r a u r a lt i m e 鞋 d i f f e r e n c e so fa r r i v i n gs i g n a l s i n d i c a t i n gt h a tf s l 咄sm a ys e r v ea sac a n d i d a t e c o d i n gm e c h a n i s mf o rs o u n ds o u r c el o c a l i z a t i o n t h ea b o v ec o n c l u s i o n sh e l pi m p r o v eo u ru n d e r s t a n d i n ga b o u th o wt h es o u n d f r e q u e n c yi sr e p r e s e n t e di nt h ea u d i t o r ys y s t e m ，a n db r i n g u sw i t hu s e f u li n s i g h t sa n d c u e sf o rt h es e a r c ho fs o u n ds o u r c ec o d i n gm e c h a n i s m ，e s p e c i a l l yt h ep r o p o s a lo f f s lc o d i n gp r o v i d eu san o v e la n dp r o m i s i n gc u ef o rs o u n dl o c a l i z a t i o n k e y w o r d s ：l o c a l i z a t i o np a t h w a y , f r e q u e n c ys e l e c t i v i t y , f r e q u e n c ye n c o d i n g ， s o u n ds o u r c ee n c o d i n g ，c o u p l i n gf a c t o r , i o nc h a n n e ld e n s i t y , s y n c h r o n yp h e n o m e n o n , f i r s t - s p i k el a t e n c y i 專有名詞中英對照及簡稱表 部分英文專有名詞及其中文對照和簡稱 英文全稱中文對照簡稱 c o c h i e a 耳蝸 b a s i l a rm e m b r a n e 基底膜b m a u d i t o r yn e r v e 聽覺神經(jīng)a n a u d i t o r yn e r v ef i b e r 聽覺神經(jīng)纖維a n f c o c h l e a rn u c l e u s 耳蝸核 c n v e n t r a lc o c h i e a rn u c l e u s 腹側(cè)耳蝸核v c n a n t e r i o rv e n t r a lc o c h i e a rn u c l e u s 前腹側(cè)耳蝸核 娥c 呔 p o s t e r i o rv e n t r a lc o c h l e a rn u c l e u s 后腹側(cè)耳蝸核 p v c n d o r s a lc o c h i e a rn u c l e u s 背側(cè)耳蝸核d c n s u p e r i o ro l i v ec o m p l e x上橄欖復(fù)核 s o c m e d i a ls u p e r i o ro l i v e內(nèi)側(cè)上橄欖核m s 0 l a t e r a ls u p e r i o ro l i v e 外側(cè)上橄欖核 l s o m e d i a ln u c l e u so f t h et r a p e z o i db o d y 斜方體內(nèi)側(cè)核m n t b l a t e r a ln u c l e u so f t h et r a p e z o i db o d y 斜方體外側(cè)核 l n t b l a t e r a ll e m n i s c u s 外側(cè)丘系 l l d o r s a ln u c l e u so f t h el a t e r a ll e m n i s c u s 外側(cè)丘系背側(cè)核 d n l l i n f e r i o rc o l l i c u l u s下丘i c m e d i a lg e n i c u l a t eb o d y 內(nèi)側(cè)膝狀體m g b a u d i t o r yc o r t e x 聽覺皮層 a c s p h e r i c a lb u s h yc e l l 球形灌木狀細(xì)胞 s b c o c t o p u sc e l l 章魚形細(xì)胞 p y r a m i d a lc e l l錐體細(xì)胞 p o w e rs p e c t r a ld e n s i t y 功率譜苗廈 p s d i n t e m u r a lt i m ed i f f e r e n c e 雙耳時間差 i t d i n t e r a u r a ll e v e ld i f f e r e n c e雙耳強度差i l d p h a s e l o c k i n g 鎖相 d e l a yl i n e延遲線 c o i n c i d e n c ed e t e c t o r 同時性檢測單元 c d f i r i n gr a t e i n t e m u r a lt i m ed i f f e r e n c e 發(fā)放率一雙耳時間差曲線 r i t d r a t ec o d i n g 發(fā)放率編碼 t i m i n gc o d i n g適時性編碼 f i r s ts p i k el a t e n c y 首次發(fā)放潛伏期 f s l 獨創(chuàng)性聲明 本人聲明，所呈交的論文是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進行的研究工作及取得的研 究成果。盡我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論文中不包含其 他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含為獲得武漢理工大學(xué)或其它教育 機構(gòu)的學(xué)位或證書而使用過的材料。與我一同工作的同志對本研究所做的任何 貢獻均已在論文中作了明確的說明并表示了謝意。 簽名： 關(guān)于論文使用授權(quán)的說明 本人完全了解武漢理工大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，即學(xué)校有權(quán) 保留、送交論文的復(fù)印件，允許論文被查閱和借閱；學(xué)?？梢怨颊撐牡娜?或部分內(nèi)容，可以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文。 ( 保密的論文在解密后應(yīng)遵守此規(guī)定) 一燦新弛緝嗍本， 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 第1 章前言 聽覺系統(tǒng)是能夠保障人或動物感受周圍復(fù)雜環(huán)境，與外界進行有效信息交 流的重要的神經(jīng)系統(tǒng)之一。聽覺系統(tǒng)能感受參數(shù)( 比如頻率和強度) 變異范圍極大 的聲學(xué)信息。特別地，對于一些習(xí)慣在黑夜中捕食或生活的動物( 比如蝙蝠) 而言， 聽覺系統(tǒng)的意義就顯得尤為重要。通過聽覺系統(tǒng)對周圍環(huán)境的感知，可以從容 地躲過自己的天敵，或準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)并捕食獵物，這對物種的存在、繁衍和進化 都具有重要意義。 當(dāng)從周圍環(huán)境中聽到一個聲音，聽覺神經(jīng)系統(tǒng)有幾個重要的感知任務(wù)要完 成。我們的大腦必須告訴我們：( 一) 聲音是從哪個方位傳過來的( 聲源定位) ；( 二) 是什么產(chǎn)生了這個聲音，簡單來說就是聲音的幾種物理屬性，包括頻率( 音調(diào)) 、 聲強( 響度) 、頻譜特性( 音色) 等等方n t l l 。而且，這些聲學(xué)信息往往還包括一些 復(fù)雜環(huán)境中的背景噪聲和聽覺系統(tǒng)內(nèi)部自身的一些噪聲或者不確定因素。要完 成這些復(fù)雜的信息處理過程和感知任務(wù)，聽覺系統(tǒng)必須依靠其在結(jié)構(gòu)上或功能 上的高度復(fù)雜、精細(xì)而特化的生理組織【2 j 。理解聽覺系統(tǒng)信息處理的特性一直是 國內(nèi)外聽覺神經(jīng)生物學(xué)者的首要目標(biāo)。相對對聲音頻率、強度等方面的信息編 碼的了解，我們對聽覺系統(tǒng)聲源定位信息處理的研究要多得多。由于缺少象視 覺系統(tǒng)和體覺系統(tǒng)中那樣的對被感知信息直接映像的外圍感知單元，聽覺系統(tǒng) 必須依靠更高級的神經(jīng)通路來實現(xiàn)聲源定位的信息編碼吲。已有的研究表明，聽 覺系統(tǒng)能夠利用聲音到達兩耳的時間差( i n t e r a u r a lt i m ed i f f e r e n c e ，i t d ) 主要對 低頻信號】或強度差( i n t e r a u r a ll e v e ld i f f e r e n c e ，i l d ) 主要對高頻信號】，對聲源方 位信息進行編碼【4 5 】。其中，低頻聲源定位神經(jīng)通路中信息處理特性的研究吸引 了國內(nèi)外廣泛的關(guān)注，同時也將是本次研究工作的重點。本文主要是考察該聽 覺通路中的頻率信息處理特性以及聲源方位信息編碼機理。 本章主要是介紹本次研究的背景知識和國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，闡明本文研究的 目的、意義并對研究內(nèi)容做出一個大致的安排。首先介紹聲音的基本物理屬性 和聽覺神經(jīng)系統(tǒng)信息傳導(dǎo)通路；接著重點介紹了低頻聲源定位通路和定位線索 信息的基本流向特點；在此基礎(chǔ)上我們就目前國內(nèi)外關(guān)于該聽覺神經(jīng)通路中的 聲音頻率信息和方位信息處理的研究現(xiàn)狀進行了分析，并以此提出和安排了本 次研究的主要內(nèi)容。 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 1 1 聲音基本屬性與聽覺系統(tǒng)信息傳導(dǎo)通路 聲音是在空氣介質(zhì)中傳播的一種機械振動。聲音傳播的過程中，空氣分子 在聲音傳播方向上來回振動，造成空氣的交替被壓縮稀疏，形成所謂的密波和 疏波。聲學(xué)信息( 機械波) 主要包括聲音的頻率、強度、頻譜以及聲源方位等基本 信息。機械波的頻率信息決定了聲音音調(diào)的高低，機械波的強度信息決定了聲 音的響度大小，機械波的頻譜特性決定聲音的音色特性，聲源方位信息則關(guān)注 產(chǎn)生這個聲音的物理源來自哪個方向。人或動物的聽覺系統(tǒng)的主要功能就是去 處理和感知這些聲學(xué)信息，并形成相干知覺，從而指導(dǎo)我們對周圍環(huán)境做出最 合適的響應(yīng)。 聽覺系統(tǒng)由聽覺器官( 耳) 、聽神經(jīng)、各級聽覺中樞和連結(jié)它們的神經(jīng)通路組 成【6 】。高等動物的耳分為外耳、中耳和內(nèi)耳口】。外耳包括耳廓和外耳道，主要起 集聲作用。中耳包括鼓膜、昕骨鏈、鼓室、中耳肌、咽鼓管等結(jié)構(gòu)，主要起傳 聲作用。內(nèi)耳的主要部分稱為耳蝸( c o c h l e a ) 。耳蝸是由骨質(zhì)外殼包著的管狀結(jié)構(gòu)， 此管一頭較粗，為耳蝸基部( b a s e ) ，另一頭較細(xì)，為蝸項( a p e x ) 。耳蝸骨殼內(nèi)由 軟組織分隔成3 條平行管道，分別稱前庭階、鼓階和蝸管。人的每側(cè)耳蝸約有 外毛細(xì)胞1 2 0 0 0 個，內(nèi)毛細(xì)胞3 0 0 0 個。毛細(xì)胞在與蓋膜接觸的項部有表皮層， 成叢的靜纖毛一頭嵌在表皮板、一頭伸向蓋膜。在聲波的作用下，纖毛以其嵌 入表皮板根部為支點交替地向內(nèi)外側(cè)傾，引起機械敏感性離子通道的打開和閉 合，把機械能轉(zhuǎn)換成電信號，電信號沿著聽神經(jīng)上傳到聽覺中樞系統(tǒng)佯j 。 聲學(xué)信息在聽覺系統(tǒng)中的基本流向如下：聲音信號是被外耳的耳廓收集并 通過中耳把聲波的振動傳到內(nèi)耳的耳蝸處。聽覺神經(jīng)通路開始于耳蝸，聲學(xué)信 息是在耳蝸內(nèi)通過內(nèi)毛細(xì)胞的機械換能作用把聲波的機械振動轉(zhuǎn)換成神經(jīng)信號 ( 神經(jīng)電脈沖) ，再由聽神經(jīng)( a u d i t o r yn e r v e ，a n ) 傳入耳蝸核( c o c h l e a rn u c l e u s ， c n ) 。在耳蝸核內(nèi)，聽覺通路分成不同的上行通路，這些通路形成了聽覺的腦干 ( b r a i n s t e m ) 部分，最終大多數(shù)都集中到聽覺中腦( m i d b r a i n ) - - 下丘核團( i n f e r i o r c o l l i c u l u s ，i c ) ，之后聽覺信息經(jīng)過內(nèi)側(cè)膝狀體( m e d i a lg e n i c u l a t eb o d y , m g b ) ， 最后投射到初級聽覺皮層( p r i m a r ya u d i t o r yc o r t e x ，p a c ) 。初級聽皮層與大腦皮 層的聽覺整合中樞相聯(lián)系，完成對聽覺信息的高級處理，形成相干知覺。聽覺 系統(tǒng)信息傳導(dǎo)通路的一個簡明示意圖如圖l - 1 所示。 2 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 t h ea s c e n d i n ga u d i t o r yn e r v o u ss y s t e m - - g l 辨i n e r ”9 | 。c 。c =礦： ”。 川 c o c h l e 8 r n u c l e u s 要 紅：= n r n 廣i r q - - -l s u p e n o r0 la v e 圈1 - 1 聽覺神經(jīng)系統(tǒng)聲帶信息上傳通路示意圖閘。其中，部分關(guān)鍵校閱包括：耳蝸 f c o c h l e a ) 、耳蝸核( c o c h l e a rn u c l e u s ) 、上檄橫核( s u p e r i o ro l i v e ) 、 fj 星( i n f e r i o r c o l l i c u l u s ) 、蠹鍘簇軟獬e d i a lo e r t i e u l a t eb o d y ) 、皮屢( c o r t e x ) ，詳纓懿竣蠶名豫幫 簡寫參覓專有名詞串癸對照及簡稱表。 1 2 低頻聲源定位通路及特點 熬圭掰透，聲砉豹器秘特毪沿著噯懿忠簿逶藜褥垂宰紛逐級處毽，暖覺系 統(tǒng)褥要在復(fù)雜的聲學(xué)環(huán)境中對囂標(biāo)聲音遴鋝定位、識剎著最終形成相干知覺， 在遮一過程中聽覺系統(tǒng)中進行著復(fù)雜的信息處理。本文主要關(guān)液的是低頻聲源 定位遮一聽覺神經(jīng)通路，重點考察該聽覺通路中聲音的頻率和方位兩方面的信 息處理和編碼特點。 慰聲源定位斡瞬覺神經(jīng)逶路的解裁學(xué)縫掏縫成彝聲源鑲怠豹裘短已經(jīng)斃較 清楚了。如圖l - 2 輯示，叛璃巍動物為鍘1 3 1 ，鄉(xiāng) 罄聲音薅號密友森兩耳耳甄基痣 膜上的內(nèi)毛細(xì)胞轉(zhuǎn)化為電信號，并經(jīng)聽覺神綴纖維分別送往同側(cè)的耳蝸核；某 3 武漢理工大學(xué)碩= ： ：學(xué)位論文 ( a )l t d p a l 雕w a y i i 刪l0c 暗如 i t d 啦# 哦 強l 2 洶祗顙聲辯方鍵信患楚理褲經(jīng)遴黯示意圈。聲渡簌動靜搬城麓在耳蝸 ( c o c h l e a ) 經(jīng)過內(nèi)毛細(xì)胞的換能作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動后由昕覺神經(jīng)纖維( a n ) 上行到 前腹側(cè)耳蝸核( a v c n ) 上的球形灌木狀細(xì)胞( s b c ) ，處理后信息沿著瀵術(shù)狀細(xì)胞軸突 映射到內(nèi)側(cè)上橄欖核( m s o ) ，隨后被送往聽覺中樞系統(tǒng)更高層次的核豳。( b ) 司職 同時性檢測任務(wù)的內(nèi)側(cè)上橄欖核( m s o ) 上的神經(jīng)元斡發(fā)放反應(yīng)與雙囂時間差( r r d ) 魏穰羧關(guān)系。英文藩黲解釋參冕專騫名璃孛焚慰照及簿稼表。 一側(cè)的耳蝸腹側(cè)核( v e n t r a lc o c h l e a rn u c l e u s 。v c n ) 上的灌木狀繃服( b u s h yc e l d 的 軸突將信息送往兩側(cè)的內(nèi)側(cè)上橄欖核( m e d i a ls u p e r i o r o l i v e ，m s o ) 。耳蝸核是聽覺 中樞系統(tǒng)的第一站，熙攘個聲源定位通路中比較關(guān)鍵的一級核閉。它接受來自 晰懿夕 國系統(tǒng)扶聽覺襻綴野維傳來的神經(jīng)脈沖，是幾乎所有孵覺信息鮑集散地， 辮警瓣受羨愨整理移袋埝吳有菲鬻重要靜終蹋。形態(tài)簿蘩掌童，霉蜒孩菝鋈主 要阿以分成前腹鍘囂螭核( a n t e r i o rv e n t r a lc o c b d e a rn u c l e u s ，a v c n ) 、后腹側(cè)耳螭 核( p o s t e r i o rv e n t r a lc o c h l e a rn u c l e u s ，p v c 0 和背側(cè)耳蝸核( d o r s a lc o e h l e a rn u c l e u s ， d c n ) 一- - - 個部分 9 1 ，如圈1 3 所示，這些不同部位的神經(jīng)核團具有風(fēng)格迥異的發(fā)放 反威特性，形成獨立、平行的上行神經(jīng)邋鼴，這些通路可能分別璃負(fù)著不同方 瑟黲輯甏售怠感舞戇後愈?？r羈囂額聲啻方位藹愨戇專棗經(jīng)逶爨簸是這些主每熬 驕徽通路之一。大量解粥學(xué)試驗表鞠，聲源定位通路主要與前簸側(cè)耳蝸核的灌 術(shù)狀神經(jīng)細(xì)胞密切相關(guān)。 低頻聲源定位通路的一個顯著特點就是通路中的每一部分都需要能夠高度 地鎖捆于茲一級輸入的卒串經(jīng)信號【1 0 - 1 6 。聽覺系統(tǒng)能夠處理的最小雙琿時間差只有 1 0 - 2 0 徽移甚至更奎【1 7 - 2 0 1 ，這藏要求這一遴魏豹襻經(jīng)元其有保持炎好瓣野闖售感， 幫鏌籀能力。并且，潮綴季孛經(jīng)元還要有綴好翡發(fā)敖同步性，以便嚦覺信息在傳 遞過程中不至于散失掉。 4 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 圈1 3 耳蝸核核團的量個子核團的解剖示意圈嘲。耳蝸核核團主要由前腹側(cè)耳蝸核 ( a v l - n ) 、后腹側(cè)耳蝸棱( p v c n d 和背側(cè)耳蝸核( d a 唧三個部分組成。莢文簡稱參見 專騫名詞串英對照及麓稱襲。 1 3 研究現(xiàn)狀分析 櫥對面言，我們對聽覺釙圍系統(tǒng)的了懈要遠好于中樞系統(tǒng)；在過去的4 0 多 零審，入爨霹孵覺終鬻系縫處瑾聲學(xué)售憊貔褥經(jīng)鍛了大量硬究”翟包括試驗積模 擬) ，在縫音或背景嗓玲環(huán)境下耳蝸鷯換熊楓鍘隰及孵覺享棗經(jīng)靜發(fā)藏特點有了詳 盡的描述口一。但是，對于聲學(xué)信息在聽覺中樞系統(tǒng)中的表征卻了解有限。特別 地，研究表明，聲音的頻率信息在耳蝸處通過時間機理或者部位機理進行編碼， 其聰由聽覺神經(jīng)上傳到鮮蝸核，在最終被投射到聽覺皮層形成感知之前，聲音 豹頻率售愨在耳蝸核肉艨該壽菜耱表征( 也藏怒能對頻率信惑遴移編碼) 。毽是， 這釋褒縫其俸豹瓿裁還舉濤楚。結(jié)合詆頹考滾定位靜經(jīng)逶路，零文重煮考察該 聽覺通路中耳蝸核層次上的灌木狀細(xì)胞中的聲音頻率信息處理和表征問題。 武漢理工大學(xué)磺士學(xué)位論文 聽覺神經(jīng)系統(tǒng)可能利用來自同一聲源的聲音到達兩耳的時間麓相位差等線 索泉判別低頻聲源的方位1 4 t 封，但具體的神綴編碼機理實際上仍洙清楚。現(xiàn)有理 論都楚驁予較旱囂j e f f r e s s ：鏷鍪疆槳p ”，其零緩是發(fā)敖率編碼( r a t e 蕊i 蜷溉裁， 可逡瘸子部分鳥類1 2 2 - 2 s l ，艇無法理解最近莢潮m c a l p i n e 和德國g r o t h e 等課題組關(guān) 予一些哺乳動物的實驗結(jié)果 2 6 - 2 9 1 ；事實上，對讒些哺乳動物而言，島傳統(tǒng)的j e f f r e s s 模濺中g(shù) 蚴t j 上橄欖核( m s o ) 上的同時性檢測神經(jīng)元( c o i n c i d e n c ed e t e c t o r , c d ) 只 接受兩側(cè)興奮突觸傳遞不一樣的是，生理學(xué)試驗發(fā)現(xiàn)長爪沙鼠聽覺系統(tǒng)中的低 頻勢滾定位逶路除7 鴦鼴鍘戇興奎突皴攙遴棼，蠹側(cè)主橄欖孩還猿受來鑫經(jīng)圈 鬻斜方體內(nèi)餐菝( m e d i a ln u c l e u so ft h et r a p e z o i db o d y , m n t b ) 髑斜方誨磐翻孩 ( 1 a t e r a ln u c l e u so f t h et r a p e z o i db o d y , l n t b ) 傳遞過來的抑制突觸聯(lián)結(jié)( 如圖1 4 所 示) 1 3 m3 n 。這些精確的抑制聯(lián)結(jié)在編碼雙耳時間羞( i t d ) 中起到了哭鍵的作用田，覡 3 2 , 弼l 。同時，按照j e f f r e s s 模型理論預(yù)測，部分c d 神經(jīng)元發(fā)放反威最大時所需要 的鄉(xiāng) 罄雙罵對闖差已完眾怒出了生理學(xué)掇袋許可敬范露 2 7 1 疆：理學(xué)上，入或動鐾 耩麓接受弱麴最大豹雙鱒靖閩差與弦袋靜拳徑有關(guān)，關(guān)于萁體靜最大雙耳霧雩闋 麓與腦袋半徑的關(guān)系可以參考第三章中相對殿的內(nèi)容) ，如圖1 - 5 。 網(wǎng)l 4 長爪沙鼠聽覺系統(tǒng)低頻生源定位信息處理的神經(jīng)通路。與圖1 - 2 ( a ) 相比，內(nèi) 側(cè)上橄欖核( m s o ) 神經(jīng)憑除了接受兩側(cè)的腹側(cè)輝蝸核( v c n ) 核囝袢經(jīng)元的興奮突觸 轉(zhuǎn)遞努，還弱鞋接受寒鑫經(jīng)霹熬豁方髂肉測梭黼啊罄) 霸豁方俸， 鬻援蕊黼隱滾遞 兩來的精確的抑翻突觸聯(lián)結(jié)。部分英文縮寫參照專有名詞中英對照及麓稱袁。 6 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 i t d ( r e s e t ) 圖1 - 5 長爪沙鼠聽覺系統(tǒng)內(nèi)側(cè)上橄欖核( m s o ) 上司職同時性檢測任務(wù)( c d ) 的神經(jīng)元 的發(fā)放率與雙耳時間差0 t d ) 曲線。其中，發(fā)放率達到最大時所需要的雙耳時間差已 經(jīng)超出了生理學(xué)上長爪沙鼠所能體驗到的最大時間差( 見圖中陰影部分范圍) 。生理 學(xué)上極限雙耳時間差與腦半徑的具體關(guān)系可以參見第三章中對應(yīng)的部分內(nèi)容。 因此，所有的這些最新進展迫人們不得不尋找與此模型完全不同的聲源定 位機理。目前國際上尚未見有關(guān)聲源定位信息編碼的全新機理的報道，國內(nèi)在 此方面的研究工作還很少。如能在神經(jīng)系統(tǒng)聲源定位信息處理與編碼機理方面 有突破性進展，必將引起有關(guān)學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注。 目前對于哺乳動物低頻聲源定位編碼機理的探索有兩大趨勢或方向。其中， 一個方向就是不完全否定j e f f r e s s 模型的理論框架一哺乳動物聲源定位仍是基于 發(fā)放率編碼( r a t ec o d i n g ) 。解決矛盾的辦法就是試圖去找到除j e f f r e s s 理論模型要 點之外的新現(xiàn)象( 或新要點) ，使之能夠解釋最近的實驗現(xiàn)象。另外一個方向就 是完全否定j e f f r e s s 模型的理論基礎(chǔ)一哺乳動物聲源定位不是基于發(fā)放率編碼 ( r a t ec o d i n g ) 。近年來對適時性編碼( t i m i n gc o d i n g ) 機制的研究成為關(guān)注的熱點， 而聽覺系統(tǒng)神經(jīng)元( 比如灌木狀細(xì)胞，內(nèi)側(cè)上橄欖核，甚至側(cè)斜方體內(nèi)側(cè)核和斜 方體外側(cè)核核團中的神經(jīng)元) 所共同具有的一個很顯著的特點就是他們的輸出 能夠很好地保持甚至加強輸入信號的時間信息【1 0 - 1 6 , 3 4 - 3 6 。因此，適時性編碼是聲 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 源定位編碼新機理的首選。另外，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的集體的時空發(fā)放模式 ( p a t t e r nc o d i n g ) 也可能用于信息編碼，可能會是一新方向，目前還極少有這方面 的相關(guān)報道。 對于聽覺系統(tǒng)聲源定位機理的研究是當(dāng)前聽覺認(rèn)知領(lǐng)域的一大熱門課題。 目前，聲源定位具體的神經(jīng)機制眾說紛紜，實際上仍不清楚，上述的各種可能 還只是停留在猜測的層次上。這個謎團的解開還得有待于廣泛的神經(jīng)計算學(xué)者 的探索和神經(jīng)生理實驗研究的驗證。本文的研究工作正是著眼于這一前沿?zé)狳c 問題，并試圖從發(fā)放率編碼和適時性編碼兩個方面對聲源定位的機制進行一些 深入的分析、探索和討論。 1 3 本文研究的目的和內(nèi)容安排 聽覺神經(jīng)系統(tǒng)是一個非常復(fù)雜的動力學(xué)系統(tǒng)，由于人或動物所處的聲學(xué)環(huán) 境中既包含他們希望聆聽的目標(biāo)聲音，也包含背景噪聲，不同內(nèi)容的聲音還可 能來自不同的方向，因而聽覺系統(tǒng)需要在復(fù)雜的聲學(xué)環(huán)境中對目標(biāo)聲音進行定 位、識別并最終依目標(biāo)聲音形成相干知覺。在這一過程中聽覺系統(tǒng)中進行著復(fù) 雜的信息處理。盡管人們針對聽覺系統(tǒng)進行了一個多世紀(jì)的研究，但是離真正 了解這一系統(tǒng)的信息處理機制還有很大距離。當(dāng)然，聽覺系統(tǒng)對于外部聲音信 息的處理包括許多不同的方面，我們這里所關(guān)注的則是低頻聲源定位通路中的 信息處理特性。具體地說，本次研究的對象是該聽覺通路中聲音的頻率和方位 兩方面的神經(jīng)信息的處理特性和編碼機制。 第一章先簡單介紹本次論文工作的研究背景，在對目前國內(nèi)外研究現(xiàn)狀進 行充分的思考與分析后，闡述本次研究的目的、意義并對本次研究的主要內(nèi)容 做出了簡要的安排。 在本文第二章我們系統(tǒng)地研究聲音頻率信息在耳蝸核灌木狀細(xì)胞中的表征 特性與編碼問題。通過應(yīng)用一種頻率挑選的方法，我們發(fā)現(xiàn)灌木狀細(xì)胞中存在 著頻率選擇性的特點；對于該頻率選擇特性是否用于聽覺神經(jīng)系統(tǒng)對聲音頻率 的編碼的可能進行深入的研究和討論；同時，我們也很關(guān)注這種頻率選擇性的 生物物理機理，為此我們給出一種合理的解釋，并從仿真實驗上證實這種解釋。 除此之外，為全面考察神經(jīng)系統(tǒng)中的頻率選擇特性，我們也考察聽覺系統(tǒng)以外 的其它神經(jīng)系統(tǒng)比如h o d g k i n - h u x l e y ( h h ) 系統(tǒng)中的頻率特性問題。 8 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 第三章則主要探討聲源定位通路中聲源方位信息處理和編碼機理。本章的 研究工作主要從發(fā)放率編碼( r o t ec o d i n g ) 和適時性編碼( t i l i l i n gc o d i n g ) 兩個大的方 面開展。一方面，針對聲源定位j e f f r e s s 編碼機理的理論框架目前在哺乳動物 中遇到的挑戰(zhàn)進行了初步的研究和探索。主要內(nèi)容包括離子通道密度因素、耦 合因素和抑制聯(lián)結(jié)對發(fā)放率一時間差( r - i t d ) 曲線的影響。另外，我們也對其他 一些因素( 可能為聲源定位目前的困境帶來新的曙光) 進行了分析和積極的討 論；另一方面，我們主要探討適時性編碼聲源方位信息的可能性問題。適時性 編碼成為可能的編碼機理的一個很重要的前提就是神經(jīng)元的發(fā)放應(yīng)該具有可 靠、精確的特點，特別是在一個神經(jīng)系統(tǒng)本身固有的隨機因素和不確定度的情 況下，也就是說，同時性檢測神經(jīng)元應(yīng)該具有良好的抗噪聲特性；其次，同一 級核團間具有相同信息處理分工的神經(jīng)元組成的局部網(wǎng)絡(luò)的響應(yīng)( 脈沖發(fā)放) 應(yīng) 該具有同步的特點。當(dāng)然，首次發(fā)放潛伏期( f l f s ts p i k el a t e n c y ) 也有可能成為聲源 定位的一種新機理。 在本文第四章，我們總結(jié)本次研究的主要結(jié)論。本文所得出的結(jié)論為探索 新的聲源定位機理提供一些重要的線索；同時，我們也對將來的工作進行一些 展望，這些工作的開展將會對我們正確理解聽覺系統(tǒng)聲源定位信息處理邁進重 要的一步。 總體來說，本文主要考察聲音的頻率信息和聲源方位信息在聽覺系統(tǒng)低頻 定位通路中的表征與處理特性。具體來說，頻率信息處理方面我們研究單個灌 木狀細(xì)胞中的頻率選擇特性，探討這種頻率選擇特性在灌木狀細(xì)胞個體中的差 異以及編碼或表征頻率信息的可能性；聲源方位信息處理方面我們以發(fā)放率編 碼和適時性編碼兩個候選機制為基本出發(fā)點，研究離子通道、耦合效應(yīng)和抑制 效應(yīng)對發(fā)放率一時間差曲線的影響，探討同步效應(yīng)和首次發(fā)放潛伏期成為聲源 定位新機理的可能性。 對聽覺系統(tǒng)聲學(xué)信息處理與編碼機理的研究，不僅對認(rèn)識腦的功能有重要 的科學(xué)意義，而且在神經(jīng)醫(yī)學(xué)、音頻技術(shù)、人工智能、電子信息技術(shù)等方面有 廣泛的應(yīng)用前景。聽覺認(rèn)知領(lǐng)域的研究是二十一世紀(jì)腦科學(xué)發(fā)展中的熱門、活 躍的課題。本次研究為我們更好地了解聽覺系統(tǒng)的頻率信息處理特性提供了有 力參考，為探索聲源定位編碼新機理打下了良好的基礎(chǔ)，特別是首次發(fā)放潛伏 期可能編碼聲源方位信息的提出為以后的探索提供了一個全新的、積極的線索。 9 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 第2 章灌木狀細(xì)胞的頻率選擇特性與頻率信息處理 頻率是聲學(xué)信號的纂本物理屬性之一它決定了聲音的音調(diào)特性。簡單的聲 學(xué)儲墨( 比如純音) 只包含一種頻率成分，而艇雜的聲學(xué)信號( 比如潺音) 則往往會 包含多種頻率成分的組禽。理解聽覺系統(tǒng)對聲音頻率信息編碼的機理一直是許 多科醒工作者孜孜以求的雕醫(yī)。聲信號通道滋纓胞的換能作用轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動， 藏為轉(zhuǎn)遞聲售憊戇圭簧彭式，菝褥覺耪經(jīng)佟囊瞬毖孛疆豹已經(jīng)不孬建聲蔫號， 弼爨經(jīng)過耳蝸編碼的神經(jīng)瀋動。聲音豹頹幫信息是在耳蝸內(nèi)通道頻率原則或都 位原則這一系列濾波器讖行頻率分析，不闡的頻率成分分別進入各自的頻率通 道( 絨神經(jīng)纖維) ，上傳到聽覺中樞系統(tǒng)的各綴核團，頻率信息沿潛聽覺上行通路 逐漸得到處理。耳蝸核，作為聽覺中樞的第一站，理應(yīng)對聲啻的頻率信息有所 楚遴秘螽王。囂蓑，我鬟鼴頻率蕊惠在囂糕孩內(nèi)表薤夔了贅還專分存蔽。 灌本狀細(xì)胞是耳螭梭內(nèi)最重要的一類纓服，它具有典型的昕覺發(fā)放反應(yīng)特 性，也是低頻聲源定位神經(jīng)通路中的關(guān)鍵一站。本章就是試圖嵌考察頻率信息 在膜側(cè)耳蝸核中灌木狀細(xì)胞中的處理和表征情況。首先介紹聲街頻率在聽覺外 圍系統(tǒng)中的編碼知識，繇蝸核的頻率拓?fù)渚Y織及解剖結(jié)構(gòu)；接麓結(jié)合低頻聲源 定綻j 毳鼴特點設(shè)詩出磷究愚臻窩方法；然簌試薔繪窶我婦靜驂究綾鬃，本章夔 袋麓一節(jié)對本部分逡各遴彳亍了總結(jié)和討論。 2 i 背景簡介 聲音是在一定套壤審襲疆魏一移撬藏強麓。瓣蘧璽韻秘囂蠢，簧攆余震是 空氣。聲音傳播的過纛中，空氣分子在聲澄傳播方向上來西搬動，造成空氣的 交醬被壓縮稀疏，形成所謂的疏波和密波( 如圖2 一l 所示) 。大自然中，絕大多數(shù) 的聲醬( 如語音、音樂等) 都不是簡單的正弦聲波，而具有復(fù)雜的波形。復(fù)雜的波 形可以認(rèn)為是由一系列具有不同頻率和振幅的正弦聲波相加得到的。在工程上 廢臻簿立盱交換算法囂霹敷實現(xiàn)將復(fù)雜聲波分薅秀一系蘸正弦豹綴分，這一過 程稱為頻譜分櫥。俸為繚果，我髓得瓢靜怒頹譜嘲。在頻譜圈上，援轆為頻率， 縱軸為聲音強度。頻譜闋恩示了組成聲波的不同頻率正弦組分島強度間的對應(yīng) 1 0 武漢理工大學(xué)碩士舉位論文 踺 l - 翔嘲蝴釉一l a ，盼? 乙趴、，料 l 、一v 伊弋 瞳 網(wǎng)斗l 純音( 單一頻率) 廄弦聲波波形示意圍。純音是自然界中最簡單的聲音形式， 農(nóng)具有特定的強度、頻舉和相位等基本物理屬性。 關(guān)系。純音的頻譜是一擻與橫軸垂直的直線，而復(fù)雜聲音具鴦各種離散的或連 續(xù)弱頻譜。內(nèi)罵幫罵黢) 熬主要凌戇藏是遴髫菜蘩形式豹頻率努掇。 2 1 1 頻率信息在聽覺外圍系統(tǒng)( 耳蝸) 巾的表征 有關(guān)聽覺外圍系統(tǒng)中的頻率信息編碼方式，人們提出過許多不同的假說i 7 卅， 但是總體上可歸入兩類：一類假說認(rèn)為，由予不同頻率的聲音可興奮基底膜上 苓瓣豹毫綏藤，并顯遴一步弓l 起穰痤瞬覺耱綴紓維戇發(fā)放，爨麓褥覺系統(tǒng)逶過 幫綻對聲音頻率透行編秘，這藏是部位原剃l a c ep r i n c i p l e ) 7 1 ，翔強2 - 2 所示； 另一類假說建立在聽覺神經(jīng)纖維興奮時脈沖發(fā)放和聲音波形乏間的相位鎖定關(guān) 系上。認(rèn)為聽覺外圍系統(tǒng)通過神經(jīng)脈沖發(fā)放的時間結(jié)構(gòu)( 或者說爆發(fā)放的頻率) 對聲費頻率進行編碼，遮就是時間原貝t j ( t e m p o r a lp r i n c i p l e ) 瞵j - 在對時闋霰說遴移分瓣藏入髓考慮裂，囊予受不應(yīng)期鮑戳鍘，摹鬏享棗經(jīng)紓 維冤法產(chǎn)生重復(fù)率超遺每秒幾百次熬脈瀋黟嬲，這樣單報神經(jīng)紓維便無法對高 頻聲嗇進行編碼。于是w e v e r 提出了排放論瞬刁( v o l l e yt h e o r y ) 來解決時間假說所 面臨的這一困難。排放論認(rèn)為，在接受聲脊刺激時，聽覺神經(jīng)中多根神經(jīng)纖維 隨著聲波周期輪流發(fā)放，這樣，盡管單一神綴纖維的發(fā)放跟不上聲波的振動， 毽楚季棗經(jīng)繹維靜集俸卻霹實瑰對聲音波形豹襄時編碼。 幫住弦囂窩辯瘸緞?wù)f分嗣反浹了瞬覺終翻頻率信惠編羈豹不麗鍘瑟，宅稻 并不是相互對立的，而怒相互補充豹。我們可以將聽覺外圍系統(tǒng)視為一系列有 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 o l b a s e a l e x d i s t a n c ea l o n b a s i l a rn 隹曲r a n e 圖2 - 2 聲音的頻率信息在耳蝸基底膜上的部位編碼原則1 1 。每種頻率的聲波都可在 基底膜上相應(yīng)部位產(chǎn)生一最大位移，使支配該部位的聽覺神經(jīng)纖維所受到的刺激最 大。高頻引起支配基底膜底圈的神經(jīng)興奮最強，從基底膜底圈到頂圈，能引起最大 興奮的頻率逐漸降低。這樣，聲音的頻率就可以通過基底膜不同部位的神經(jīng)纖維發(fā) 放沖動來傳遞。 著相互交疊的頻率濾波器，當(dāng)聲音進入耳蝸時，首先通過這一系列濾波器進行 頻率分析，不同的頻率成分分別進入各自的頻率通道，然后在相應(yīng)的頻率通道( 或 神經(jīng)纖維) 上按時間假說進行編碼。頻率通道可以包括一群毛細(xì)胞和相應(yīng)的多根 神經(jīng)纖維。這樣我們便可以將部位假說和時間假說有機地結(jié)合起來，全面地理 解聽覺外圍系統(tǒng)的頻率編碼機制。 盡管我們對聲音頻率信息在聽覺外圍系統(tǒng)處理和表征有所了解，但是，頻 率信息在聽覺中樞系統(tǒng)的編碼還知之甚少。聲音的頻率信息經(jīng)過聽覺外圍系統(tǒng) 的頻率過濾后，隨后被傳入聽覺中樞系統(tǒng)的首站耳蝸核，并沿著聽覺上行通路 得到串行逐級處理。如上所述，聽覺中樞系統(tǒng)由多個核團組成，在每個核團中 存在著具有不同形態(tài)和功能的神經(jīng)元，各個核團之間還存在著非常復(fù)雜的相互 連接，使聽覺中樞可以進行非常復(fù)雜的信息處理。 2 1 2 耳蝸核的頻率拓?fù)浣馄式Y(jié)構(gòu)及特點 耳蝸核( c n ) 是聽覺中樞系統(tǒng)的第一級核團【9 】，它由三個區(qū)域組成：前腹側(cè)耳 1 2 =o留出口寫-o屯=篇一ljc皤 武漢理工大學(xué)碩士學(xué)位論文 圖2 - 3