主基因+多基因混合遺傳模型分析步驟.doc

有些同學(xué)來問如何運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型來做遺傳分析，雖然這種分析在今天看來更多的被QTL所替代，但是還是有同學(xué)分析會用到，所以我把個人使用的心得小結(jié)出來，與大家交流分享。主基因+多基因混合遺傳模型可以確定控制性狀的基因數(shù)目，估計遺傳效應(yīng)值及遺傳率。這個軟件可以對單個分離世代進(jìn)行分析，也可以對多個世代進(jìn)行聯(lián)合分析。分析可以分為一步法和兩步法。這個軟件都是DOS命令，每個不同分析群體都有各自的分析程序，使用時要依據(jù)自己的群體類型選擇適合的小程序。現(xiàn)在，僅以F2單獨(dú)世代的一步法分析為例說明：一 數(shù)據(jù)準(zhǔn)備首先，建立一個TXT文件。比如a.txt其次，將F2群體每個單株的數(shù)據(jù)輸入txt文件中，可以不必有編號，僅用數(shù)據(jù)即可。如下為F2群體的穗粒數(shù)數(shù)據(jù)文本文件格式。二 運(yùn)行程序選擇應(yīng)用程序F2_1雙擊程序圖標(biāo)，打開，然后按照提示，依次輸入期望值（0.0001），群體大小（你自己的群體單株數(shù)），文件名及所在路徑（F2_1.txt）。（一定注意輸入正確路徑及文件的名稱及后綴）回車即開始運(yùn)行。運(yùn)行后的數(shù)據(jù)自動存在該應(yīng)用程序的同一文件夾下。下圖為程序?qū)υ挘撼绦蛘谶\(yùn)行中。下圖為運(yùn)行的結(jié)果文件三 結(jié)果分析結(jié)果文件中各項(xiàng)內(nèi)容的說明文件中共有模型A_0，A_1,A_2,A_3,A_4,B_1.到B_6?，F(xiàn)以一個模型（B_1）為例，說明各項(xiàng)的含義。這是B_1的輸出內(nèi)容：model B_1The esp value = 0.000100mean1=94.032539mean2=73.406349mean3=55.520161mean4=54.413528mean5=54.062317mean6=53.886269mean7=53.780346mean8=53.707722mean9=53.656750sigma=129.892151mix1=0.059402mix2=0.127216mix3=0.062568mix4=0.125135mix5=0.250271mix6=0.125136mix7=0.062568mix8=0.125136mix9=0.062568Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137U1= 0.012(0.9130) U2= 0.009(0.9248) U3= 0.002(0.9633)W = 0.1063 D = 0.0437(n=443,CD(0.05)=0.0648)The esp value指迭代收斂值：就是之前輸入的0.0001mean1等，指各分布成分的平均數(shù)（專業(yè)說法為分離群體所剖分成的成分分布的平均數(shù)）以后估算遺傳參數(shù)時用得上。這里由于B_1模型是9個分布成分，所以一共有mean1到mean9 9個數(shù)據(jù)。sigma=129.892151指分布方差為129.892151mix1等指分布成分的比值，（專業(yè)說法為最終迭代后不同成分分布所占的比例）它理論上的mean與分布方差的比值。比如，mix1對應(yīng)的是mean1/ sigma=94.032539/129.892151=0.059402，同理，其它的mix2- mix9都是如此。這個值在后面的遺傳參數(shù)估計時也是用的上的。Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137分別指最大似然值與AIC值。用于遺傳模型的選定。對于模型的選定是此分析方法的首要任務(wù)，只有遺傳模型確定了，才能根據(jù)選定的遺傳模型進(jìn)行后續(xù)的遺傳參數(shù)的估計。那么，遺傳模型的選定標(biāo)準(zhǔn)是AIC值最小原則，就是依據(jù)每個模型對于的AIC值來選定最適的模型。當(dāng)然，遺傳模型的選定標(biāo)準(zhǔn)還有另一個，就是適合性測驗(yàn)。下面的數(shù)據(jù)就是用于適合性測驗(yàn)的。適合性測驗(yàn)包括三個檢驗(yàn)， U12 U22 U32（均勻性檢驗(yàn)） nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn (Kolmogorov檢驗(yàn)) ，然后將選擇統(tǒng)計量達(dá)到顯著水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。U1= 0.012(0.9130) U2= 0.009(0.9248) U3= 0.002(0.9633)W = 0.1063 D = 0.0437(n=443,CD(0.05)=0.0648)這里的U1，U2，U3，W，D 是BIC值，它們都是適合性測驗(yàn)所使用的評判參數(shù)。四 整體的分析思路以上對數(shù)據(jù)的含義做一個簡單的說明，下面大體說一下整體的分析思路：首先就是最適遺傳模型的確定：運(yùn)用的是Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137和U1= 0.012(0.9130) U2= 0.009(0.9248) U3= 0.002(0.9633)W = 0.1063 D = 0.0437(n=443,CD(0.05)=0.0648)數(shù)據(jù)。然后對所選定的遺傳模型中的mean，sigma，mix值對遺傳參數(shù)進(jìn)行估價。五 具體數(shù)據(jù)舉例：（1） 首先，對結(jié)果文件中的每個模型的Max-likelihood-value和AIC值匯總為表表1 F2單個分離世代在不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)值和AIC值模型Modle極大似然函數(shù)Max-likelihood-valuesAIC 值 AIC valuesA-0-1850.6627203705.325439A-1-1838.6702883685.340576A-2-1850.6673583707.334717A-3-1850.6644293709.32885A-4-1838.6702883685.340576B-1-1829.8200683679.640137B-2-1838.6689453689.337891B-3-1850.6700443709.340088B-4-1850.6655273707.331055B-5-1850.6647953709.329590B-6-1850.6647953707.329590根據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的遺傳模型作為備選最適模型。這里，可以看出B-1模型的AIC值最低，為3679.640137，也可以同時再選出幾個與之接近的模型作為備選模型。比如A-1模型AIC值相對較低3685.340576，A-4模型AIC值相對較低3685.340576，B-2模型AIC值相對較低3689.337891，都可以作為備選最適模型。（2）模型適合性測驗(yàn)：表2 F2單個分離世代穗粒數(shù)分析最適遺傳模型是適合性檢模型群體U12U22U32nW2DnB-1F20.012(0.9130)0.009(0.9248)0.002(0.9633)0.1063(0.05)A-1F20.085(0.7708)0.418(0.5179)2.125(0.1449)0.1564(0.05)A-4F20.085(0.7704)0.419(0.5175)2.127(0.1447)0.1566(0.05)B-2F20.085(0.7708)0.418(0.5179)2.126(0.1448)0.1565(0.05)（U12 U22 U32（均勻性檢驗(yàn)）； nW2（Smirnov檢驗(yàn)）；Dn (Kolmogorov檢驗(yàn))；U12 、U22、 U32后括號中的數(shù)字為概率水平， nW2 、Dn后括號中的數(shù)字為顯著性標(biāo)準(zhǔn)）利用U12 U22 U32（均勻性檢驗(yàn)） nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn (Kolmogorov檢驗(yàn))對這4個 備選模型的F2世代進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表2），選擇統(tǒng)計量達(dá)到顯著水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。需要注意的是，這里計算結(jié)果給出的是U1，U2，U3，W，D的數(shù)值，要轉(zhuǎn)化為U12 U22 U32 nW2 Dn，需要做相應(yīng)的運(yùn)算（平方，乘積，開方等）后，再進(jìn)行顯著水平的檢驗(yàn)。U12 U22 U32（均勻性檢驗(yàn)）直接看括號里的數(shù)值與0.05相比即可，nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn (Kolmogorov檢驗(yàn))檢驗(yàn)需要參考書上（頁）的表。來評定大于或者小于0.05.這樣，對于一個模型來說，做了5個大于或者小于號的判定，最終來比較不同模型哪個大于號最少，哪個就最適合。這里，4個模型的大于號都是4個，一樣多，所以在適合性測驗(yàn)的結(jié)果是一樣的，那么就根據(jù)哪個模型的AIC值最小來確定最適模型了。結(jié)果發(fā)現(xiàn)4種模型在nW2檢驗(yàn)中均達(dá)到顯著水平（P0.05），其它統(tǒng)計量均未達(dá)到顯著水平，但B-1模型的AIC值最小，因此，B-1模型可以作為該群體的最適遺傳模型，說明此群體穗粒數(shù)的遺傳是受2對主基因控制的，并且表現(xiàn)為主基因加性-顯性-上位性效應(yīng)。（3）遺傳參數(shù)估計下面列出的這個表，需要根據(jù)B-1模型的數(shù)值填，這里的分布均值是mean值，分布方差是sigma，分布權(quán)重是分布均值/分布方差的值，在結(jié)果中找到對應(yīng)的數(shù)據(jù)填到表格里就行了。寫論文的時候需要列出這個表（來湊字?jǐn)?shù)的，嘿嘿），由混合遺傳分析得到了2對主基因B-1遺傳模型的各種參數(shù)分布（表3）。從表中可以看出，主基因9成分分布比列為1：2：1：2：4：2：1：2：1，與理論分布比例一致。 成分分布1AABB成分分布2AABb成分分布3AAbb成分分布4AaBB成分分布5AaBb成分分布6Aabb成分分布7aaBB成分分布8aaBb成分分布9aabb分布均值94.0373.4155.5254.4154.0653.8953.7853.7153.66分布方差129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89分布權(quán)重0.060.130.060.130.250.130.060.130.06表3 最適遺傳模型參數(shù)表然后，對最適遺傳模型中主基因遺傳參數(shù)的估計首先，計算一階參數(shù)，即各遺傳效應(yīng)。運(yùn)用Excel計算即可。下面的1-9就是分布均值的成分分布1-9，也是對應(yīng)的mean1到mean9,194.03273.41355.52454.41554.06653.89753.78853.71953.66根據(jù)下面的公式，把值代入，即可計算相應(yīng)的一階分布參數(shù)。一階分布參數(shù)群體平均數(shù)m=0.25(1+3+7+9)AA的加性效應(yīng)da=0.25(1+3-7-9)BB的加性效應(yīng)db0.25(1-3+7-9)Aa的顯性效應(yīng)ha0.25(-1-3+24+26-7-9)Bb的顯性效應(yīng)hb0.25(-1+22-3-7+28-9)加加效應(yīng)i0.25(1-3-7+9)加顯效應(yīng)jab0.25(-1+22-3-7-28+9)顯加效應(yīng)jba0.25(-1+3+24-26-7+9)顯顯效應(yīng)l0.25(1-22+3-24+45-26+7-28+9)最后，再計算二階參數(shù)，即遺傳方差及遺傳率。將計算出的一階參數(shù)各項(xiàng)的值代入公式即可。F2群體的主基因遺傳方差22= 0.25 da2+db2+ i2+ (da+jab)2+(db+jba)2+(ha+0.5l)2+(hb+0.5l)2+0.25l2 F2群體的表型方差2，是根據(jù)表型數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel或者SAS計算出來的。我是用SAS計算的結(jié)果，p2= 249.514458遺