「第8章 遺傳測定[學(xué)習(xí)資料]」.doc

第8章 遺傳測定提要 遺傳測定是林木育種的核心工作。遺傳測定分為無性系測定和子代測定兩類。 為了有效地開展子代測定，需要制訂交配設(shè)計方案。交配設(shè)計方案較多，可大致分為完全譜系交配設(shè)計和不完全譜系交配設(shè)計兩類。各種交配設(shè)計各有優(yōu)點、缺點和應(yīng)用范圍，應(yīng)根據(jù)實際情況選定。田間試驗設(shè)計對于提高遺傳測定的準(zhǔn)確性非常重要，試驗設(shè)計應(yīng)遵循重復(fù)、隨機(jī)、局部控制三個原則。不同品種在不同立地條件下的表現(xiàn)有所不同，遺傳型與環(huán)境往往存在著交互作用，在品種推廣前，應(yīng)通過多地點試驗，了解各個品種的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。本章還著重介紹了試驗數(shù)據(jù)的處理方法、主要交配設(shè)計的統(tǒng)計分析方法以及遺傳力、重復(fù)力、配合力和品種穩(wěn)定性等參數(shù)估算方法。根據(jù)表型選擇出來的優(yōu)樹，以及通過雜交產(chǎn)生的子代，其遺傳品質(zhì)是否優(yōu)良，親本的優(yōu)良性狀能否傳遞給子代，傳遞能力有多大等問題，事先并不知道。但是如果對選擇出來的優(yōu)樹通過無性繁殖得到的植株，或通過各種交配設(shè)計獲得的子代，進(jìn)行田間對比試驗，并進(jìn)行遺傳分析，就可以對上述問題做出回答。這種試驗稱為遺傳測定(genetic test)。由于測定的方法和繁殖方式不同，遺傳測定可以分為無性系測定(clonal test)和子代測定（progeny test）兩類。前者是通過扦插或嫁接等無性繁殖產(chǎn)生植株進(jìn)行測定；后者是通過交配設(shè)計產(chǎn)生子代進(jìn)行測定。一般而言，無性系測定不能確切地反映該材料在有性繁殖下的遺傳表現(xiàn)。表現(xiàn)型優(yōu)良的母樹并不一定產(chǎn)生優(yōu)良的子代或無性系，沒有遺傳測定，就無法對母樹遺傳品質(zhì)進(jìn)行評定。因此，遺傳測定是解決林木良種選育中的質(zhì)量問題，是林木育種的核心。遺傳測定解決的主要問題可歸納如下：（1）估算樹木的育種值。通過遺傳測定，估算母樹的育種值，從而可對母樹遺傳品質(zhì)優(yōu)良程度進(jìn)行評定，其結(jié)果可用于優(yōu)良無性系選擇、種子園的入園親本的選擇和種子園去劣疏伐等方面；（2）估算各種遺傳參數(shù)。在林木遺傳改良中，必須了解性狀遺傳力等遺傳參數(shù)，在此基礎(chǔ)上，才有可能確定有效的選種和育種方法；（3）通過田間對比試驗，估算入選群體的遺傳增益；（4）為多世代育種提供沒有親緣關(guān)系的繁殖材料。遺傳測定有多種目的，但沒有任何一種設(shè)計能最大程度地滿足所有要求。所以，需要設(shè)計合適的試驗，并采取相應(yīng)的統(tǒng)計分析方法對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。8.1交配設(shè)計為了解被測樹木的遺傳品質(zhì)，根據(jù)試驗具體要求和工作條件，對親本的交配組合所作的安排，稱為交配設(shè)計。交配設(shè)計很多，各有其優(yōu)點和特定的用途。為方便起見，將交配設(shè)計分成兩類：即不完全譜系設(shè)計和完全譜系設(shè)計?，F(xiàn)將常用的交配設(shè)計介紹如下：8.1.1不完全譜系設(shè)計(incomplete pedigree design)1自由授粉 直接從優(yōu)樹上，或從種子園嫁接植株上，按單株或無性系脫籽、育苗、造林，對各種性狀進(jìn)行鑒定。由于子代只知母本，不知父本，屬于譜系不完全清楚的交配設(shè)計。通常把這種測定稱為半同胞測定或單親測定，但是，這并不確切。因為，半同胞（half sib）應(yīng)指僅具有一個共同親本的子代，而自由授粉(open pollination)中，不僅含半同胞子代，還含自交子代和全同胞(full sib)子代，即有共同的雙親子代。這種設(shè)計具有組合少，不需要人工控制授粉，如從優(yōu)樹上直接采種，于選擇當(dāng)年或翌年采種布置試驗，可盡早得到一般配合力的估量。但是，自由授粉子代的父本是未知的，特別是從優(yōu)樹上直接采種時，由于各林分的花粉遺傳品質(zhì)可能有較大的差別，從這類子代評定中得出的一般配合力估量會產(chǎn)生偏差。同時，自由授粉花粉組成會因樹冠方位不同而有差異，也會因年份不同有差異，由此，采種部位或采種年份不同，子代也常出現(xiàn)差異。為了可靠地評定自由授粉子代，需要在時間、空間上多次重復(fù)。這需要花費較多的人力、物力和時間。此外，從同一林分或種子園中取得自由授粉種子，因有親緣關(guān)系，不宜進(jìn)一步選育。2多系授粉多系授粉（polycross），又稱混合授粉，就是對待測的每個無性系用本系以外的若干無性系的混合花粉授粉。用這種測定方式，組合少，工作較方便。同時，測定結(jié)果較自由授粉更符合于篩選無性系的實際需要，遺傳增益也較高。多系授粉法具備上述優(yōu)點，在生產(chǎn)應(yīng)用較廣。但是，這一方式也存在一些缺點。首先，混合授粉產(chǎn)生的子代，同樣不能判斷其父本。因此，只能得到一般配合力估量，不能估算特殊配合力；第二，混合花粉的組成，實際上是難以測定的。不論按重量，或按體積比例混合花粉，都不能表示其生物學(xué)特性?；旌鲜诜郛a(chǎn)生的子代中，有相當(dāng)一部分苗木具有共同的父本。因此，子代不宜作進(jìn)一步選育；第三，混合花粉需要等待無性系植株開花，或上樹授粉，比較困難；第四，對花期不一致的無性系，存在催花和花粉儲藏等問題。8.1.2完全譜系設(shè)計(complete pedigree design)1單交單交（single pair mating）就是在一個育種群體中，一個親本只與另一個親本交配，而不再與第二個親本交配。由這種交配方式得到的子代，雙親都是知道的，交配組合之間沒有親緣關(guān)系。這種設(shè)計能用最少數(shù)量的交配組合，生產(chǎn)最大數(shù)量的沒有親緣關(guān)系的子代，因此，有利于改良代育種，這是單交最大的優(yōu)點。此外，兩個親本只作一次交配，無需如多系交配那樣要從許多植株上采集花粉進(jìn)行授粉，因而，操作比較方便。單交的最大缺點是一個親本只作一次交配，不能提供一般配合力的估計，也不能用來估計加性方差（additive variance）和非加性方差（non-additive variance）。因此，對種子園疏伐不適用。比較理想的做法是，先作親本一般配合力測定，再用已證明遺傳上優(yōu)良的親本作單交，生產(chǎn)供下一世代選擇的群體。這樣做，雖然評定時間增加了一個世代，但工作量減少了許多。2完全雙列雜交完全雙列雜交（full diallel）中，每個親本既做父本，又作母本，包括了所有可能的交配組合（圖81a ）。這種設(shè)計的試驗可以估算一般配合力，也可以估算特殊配合力。由于子代親緣關(guān)系清楚，可供改良代育種選擇。這種設(shè)計最為精密，如果親本數(shù)量不多，特別是為了研究自交和正反交效應(yīng)，可選用這種設(shè)計。但是，親本多，這種設(shè)計實施起來非常困難。例如，100個親本的試驗，則需要作n2=1002個交配組合。如果每個交配組合套10個袋，則需要對10萬個袋的雌花進(jìn)行授粉，如此大規(guī)模的交配試驗，無論在樹上授粉，還是在室內(nèi)授粉，都很難完成。3半雙列雜交半雙列雜交（half diallel）與完全雙列雜交相類似，只是不包括反交和自交（圖81b）。由此，工作量減少了一半多。但是雜交工作量仍然很大。例如，對100個親本開展半雙列雜交，則雜交組合數(shù)量為：n(n1)/2=4950。母本 父本 父本12345123451 23451 2 3 4 5 母 本 （a） (b)圖81 完全雙列雜交與半雙列雜交設(shè)計圖示4部分雙列雜交為了改進(jìn)完全雙列雜交和半雙列雜交工作量大的缺點，采用部分雙列雜交(partial diallel)。部分雙列雜交形式多樣（圖82）。這一設(shè)計可以提供一般配合力和特殊配合力估量，也可以提供沒有親緣關(guān)系的子代。 父本 12345678910111213141516171812 母本3456789101112131414161718圖82 部分雙列雜交圖式(引自Zobel 等1984)5不連續(xù)雙列雜交不連續(xù)雙列雜交（disconnected diallel）也是一種部分雙列雜交。把所有親本進(jìn)行分組，在每一組內(nèi)進(jìn)行雜交（圖83）。這種設(shè)計保留了所有親本，雜交工作量減少很多，可以提供大量沒有親緣關(guān)系的子代。這是美國北卡羅來納州樹木改良協(xié)作組推薦應(yīng)用于改良代育種的交配方案，目前在林木育種中應(yīng)用較多。父本12345678910111213141516171812母本34 5678910 1112131414161718圖 83 不連續(xù)雙列雜交圖式6測交系設(shè)計 所謂測交系（tester design），是指用來與待測無性系交配的少量無性系。測交系可以作父本，也可以作母本，但目前多用作父本，測交系測定的一般圖示如圖84。測交系的選定，按理事先應(yīng)經(jīng)過遺傳學(xué)鑒定，但由于林木世代長，在實踐中完全做到這一點有一定困難，所以，在多數(shù)情況下不得不隨機(jī)選取測交系。隨機(jī)選擇測交系的育種值如果低于平均值，則測定結(jié)果偏低，反之，會偏高。因此，測交系的數(shù)目以多為好，以便較可靠的估量遺傳參數(shù)，并可以避免個別特殊組合對測定結(jié)果的影響。但測交系越多，工作量越大，目前規(guī)定的測交系為46個。測交系可以提供加性和非加性方差兩方面的估量，而且設(shè)計和統(tǒng)計分析簡單，這是優(yōu)點。但是，由于這一設(shè)計所產(chǎn)生的子代中，沒有親緣關(guān)系的雜交數(shù)目不會多于所利用的測交系數(shù)目；其次，測定的無性系較多，工作量也較大。為了克服上述缺點，可把待測無性系劃分成幾組，再在組內(nèi)進(jìn)行測交。如圖85，把18個無性系分成三個組，各含6個親本，作9個組合的交配。這種交配設(shè)計稱為不連續(xù)的測交。這種設(shè)計的優(yōu)點是能夠產(chǎn)生最大量的沒有親緣關(guān)系的家系，同時，又保證了必須測定的組合數(shù)目。所以，如果測定的目的是家系選擇，這種設(shè)計很適用。但是，由于不同的組中親本不同，所得到一般配合力估量可能會有偏差。只有當(dāng)每個組內(nèi)有較多的親本時，這個問題可以緩解。母本 父本 ABCDE1 2345 圖 84 測交系設(shè)計圖式父本母本ABCDEFGHI123456789圖85 不連續(xù)測交系設(shè)計圖式7巢式設(shè)計由一個親本與另一個性別組交配（圖86）。子代由其兩個共同親本的全同胞和具有一個親本的半同胞組成。巢式設(shè)計（nested design）在林木上應(yīng)用得最好的例子是火炬松遺傳力的研究。該研究是由國際造紙公司等與美國北卡羅來納州立大學(xué)合作開展的，目的是確定一個未經(jīng)改良的火炬松群體的遺傳方式。巢式設(shè)計能估計一般配合力和特殊配合力，但是也存在一些缺陷。如一個親本與異性組成員交配，由于組員數(shù)量少，估算一般配合力有一定偏差。另外，子代中無親緣關(guān)系的個體數(shù)目受較小性別組成員數(shù)量的限制。 父本1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15母本 圖86 巢式設(shè)計圖式選擇交配設(shè)計主要考慮的問題有：工作量的大小；能否立即開展子代測定，或需要等待開花結(jié)實后再制種測定；能否為改良代育種提供無親緣關(guān)系的繁殖材料；能否提供一般配合力和特殊配合力的估量等等。下面將上述介紹的各種設(shè)計的優(yōu)缺點列入表81。表81 林木育種常用交配設(shè)計比較交配設(shè)計名稱優(yōu) 點缺 點應(yīng)用情況自由授粉簡便易行，成本較低，能夠在選優(yōu)同時立即開展子代測定。不能提供SCA估量。由于子代有親緣關(guān)系，子代不適宜供下一代選擇選擇育種初期一般采用這種設(shè)計，測定結(jié)果用于種子園去劣疏，和1.5代種子園入園親本選擇。多系授粉同自由授粉不能提供GCA估量，需要催花和儲藏花粉。 同自由授粉單 交工作量較小，能提供無親緣關(guān)系的子代不能提供GCA和SCA的估量?？赡軙蕴话闩浜狭Ω叩挠H本。特別有利于改良代育種全雙列雜交提供信息量最大，能估算各種遺傳參數(shù)。提供大量無親緣關(guān)系的個體。當(dāng)測定親本數(shù)量較多時，工作量大，成本高，難于采用。用于遺傳參數(shù)估算，為下一世代改良提供無親緣關(guān)系的繁殖材料。半雙列雜交較全面地估算遺傳參數(shù)，生產(chǎn)大量無親緣關(guān)系的子代。同全雙列雜交，只是工作量減少了一半多。同全雙列雜交。部分雙列雜交可提供GCA 和SCA 估算和沒有親緣關(guān)系的子代。無性系交配次數(shù)不等，有的交配次數(shù)少，工作量也較大。同全雙列雜交。不連續(xù)交配設(shè)計保持了雙列雜交的多數(shù)優(yōu)點，但可顯著減少交配組合數(shù)量。工作量仍比較大。用于多世代育種。測交系設(shè)計能估算待測群體所有親本的育種值，能合理地估算方差分量和遺傳力、以及GCA 和SCA估算 可用于作下一世代親本無親緣關(guān)系的子代數(shù)目受測交系數(shù)目的限制。用于遺傳參數(shù)估算。巢式設(shè)計能估算一般配合力、遺傳方差和遺傳力估算一般配合力有偏差，提供無親緣關(guān)系的子代受性別組成員數(shù)量的限制。用于遺傳參數(shù)估算。8.2環(huán)境設(shè)計與試驗觀測8.2.1提高試驗精確性的主要措施為了減少試驗誤差（error），主要采取如下措施：（1）重復(fù)（replication）。是指在同一試驗點的不同地段，或不同試驗點上，或不同年份栽植同一批種子或無性系。重復(fù)是必須的，因為即使同一個地段，立地條件也有所不同，不同年份采集的同一個種源或優(yōu)樹的種子，遺傳品質(zhì)也不會完全相同，只有通過重復(fù)才能充分反映被測對象的遺傳特性。（2）隨機(jī)化。被測對象（家系或無性系）在不同的區(qū)組排列沒有固定次序。這可以防止某些被測對象在試驗地不同區(qū)組里總是處于好的或差的立地條件。（3）局部控制。林業(yè)試驗用地的地形和土壤條件往往存在著差異，要把整個試驗布置在同一地段往往比較困難。為此，設(shè)計中常把整個試驗地按地形、土壤等條件的一致程度劃分成不同的地段。同一地段內(nèi)，條件基本一致，不同的地段間允許存在差異。試驗地的局部控制主要通過區(qū)組和小區(qū)設(shè)計來實現(xiàn)。小區(qū)（plot）是由同一家系或無性系一個或若干植株組成的試驗單元。在每個地段內(nèi)，以同等機(jī)會安排試驗小區(qū)，組成區(qū)組(block)。一個完全區(qū)組包括所有被測對象的小區(qū)，一個試驗由若干區(qū)組組成。8.2.2 試驗地選擇 試驗地的選擇應(yīng)考慮如下幾個問題： (1)試驗地要有代表性?？紤]到試驗結(jié)果的推廣應(yīng)用，試驗地應(yīng)能代表試驗材料將來推廣地區(qū)的土壤和氣候等自然條件。 (2)試驗地的環(huán)境條件要一致。試驗地土壤條件相差不能太大，至少在一個區(qū)組內(nèi)是一致的。因此，試驗地的面積至少要能容納一個完全整的區(qū)組。(3)試驗地應(yīng)遠(yuǎn)離人畜要道，以免試驗植株遭到破壞。(4)試驗地要建在國營林場或大公司，以保證能永久使用。(5)試驗地點交通方便，以便管理。8.2.3常用試驗設(shè)計試驗設(shè)計方法有多種。在林木遺傳測定中使用最為普遍的是隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計和平衡不完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。1隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(randomized complete block)這種設(shè)計是把一個栽植點劃分為若干面積相等的區(qū)組，每個區(qū)組包括所有處理（家系或無性系）和對照，每個處理和對照分別占據(jù)面積相等的小區(qū)，在區(qū)組內(nèi)的小區(qū)排列是隨機(jī)的。這種設(shè)計精確性高，易于統(tǒng)計分析，因此是最常用的試驗設(shè)計。但是，隨著供試的家系或無性系增加，小區(qū)數(shù)目增多，如果一個區(qū)組的面積太大，同一區(qū)組內(nèi)土壤等環(huán)境條件難于保證一致，由此造成各家系或無性系在不同等的條件下比較，試驗誤差大，結(jié)果不可靠。2平衡不完全區(qū)組設(shè)計當(dāng)供試家系或無性系多時，采取這種設(shè)計是能夠獲得比完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計更準(zhǔn)確的結(jié)果。這種設(shè)計是把供試的家系或無性系分為若干組，組內(nèi)試驗條件一致，雖然組間有差異，但是每一個家系在每個組（區(qū)組）中只出現(xiàn)一次，任何兩個家系在同一區(qū)組中出現(xiàn)的次數(shù)相等，這就可以得到合理的比較。8.2.4 區(qū)組和小區(qū)的設(shè)計根據(jù)試驗材料、試驗地狀況和研究目的差別，區(qū)組和小區(qū)的形狀、大小也有所差異。1小區(qū)大小和區(qū)組數(shù)目小區(qū)可以是單株，也可以由多株多行組成，形成塊狀小區(qū)。小區(qū)越小，區(qū)組越小，區(qū)組內(nèi)立地條件的變異越小。因此，一般而言，區(qū)組多而小區(qū)小的試驗林統(tǒng)計精確性大于區(qū)組少而小區(qū)大的試驗林。一些研究表明，從4株小區(qū)得到的每株樹的信息量比從單株小區(qū)得到的少2030%，而從100株小區(qū)得到的，則比從單株小區(qū)的少8090%。在統(tǒng)計上，單株小區(qū)效率最高。但是，采用單株小區(qū)時，一旦有1株死亡，統(tǒng)計分析就會很復(fù)雜。所以，在開展子代測定和無性系測定時，一般采用單行多株小區(qū)，或22、33、44塊狀小區(qū)，在美國，多采用810次重復(fù)、410株小區(qū)設(shè)計。當(dāng)被測對象是種源或樹種時，宜采用大塊式小區(qū)。因為不同的種源或樹種生長速度可能差異很大，小區(qū)面積大，不同處理間相隔距離較大，可以降低競爭效應(yīng)，從而能充分表現(xiàn)出它們的遺傳潛力。采用大塊小區(qū)設(shè)計時，每區(qū)四周的樹木通常作為邊行，調(diào)查時，僅測量中間的部分樹木。2小區(qū)和區(qū)組的方向為了使每個區(qū)組內(nèi)立地條件一致，區(qū)組的短軸和小區(qū)的長軸應(yīng)與環(huán)境變化梯度平行。例如試驗布置在坡上，家系采用行式小區(qū)布置時，每個小區(qū)內(nèi)海拔高度變化應(yīng)最小，那么家系小區(qū)的行就應(yīng)沿山坡到山腳方向順坡設(shè)置（圖87），而區(qū)組應(yīng)平行于山的等高線。因排水不良挖溝的試驗地，小區(qū)的行應(yīng)垂直于排水溝，試驗地如果存在單向風(fēng)，小區(qū)的行要與風(fēng)向垂直。試驗區(qū)內(nèi)一個重復(fù)中間如遇地形突變，常把拆開或增加填充行的辦法來避免，但分割的小區(qū)要盡可能靠近。區(qū)組小區(qū) 圖87 在山坡布置區(qū)組和小區(qū)示意圖區(qū)組6 區(qū)組5B區(qū)組5A區(qū)組4區(qū)組3區(qū)組2區(qū)組1低濕地段 圖88 試驗區(qū)內(nèi)有低濕地段情況下區(qū)組布置的示意圖8.2.5測定林建立1苗木質(zhì)量苗圃地必須滿足供試苗木健壯生長的要求，并應(yīng)盡可能地保持一致。如果受條件限制，不能將全部家系或無性系培育在同一塊圃地時，應(yīng)將全部家系或無性系分散播種在不同圃地，每個圃地含所有家系和無性系。育苗管理措施應(yīng)一致，保證可比性。供試苗木的挖取、包裝和運輸過程，都必須相同。如果定植苗木不是隨機(jī)取樣的，而是事先分級的，應(yīng)分別記載各家系合格苗和淘汰苗的比率。供定植用的苗木入選率應(yīng)保持一致。無性繁殖中插穗和接穗采集的部位，會在繁殖后的幾年內(nèi)對植株產(chǎn)生非遺傳的影響。如杉木用樹冠下部的枝條嫁接，嫁接苗會出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，表現(xiàn)出位置效應(yīng)。在無性系測定中，應(yīng)注意采集穗條的部位,如果發(fā)生位置效應(yīng)，應(yīng)采用平茬等措施糾正。采穗母樹的年齡對無性繁殖以及無性系測定都有很大的影響。樹齡增加，插條生根能力降低。這種現(xiàn)象稱為年齡效應(yīng)。北京林業(yè)大學(xué)在毛白楊優(yōu)樹對比試驗中，采取室內(nèi)埋根，用根萌嫩枝扦插，達(dá)到繁殖材料幼化的效果。關(guān)于位置效應(yīng)和年齡效應(yīng)及其克服的技術(shù)措施見第6 章。2對照的設(shè)置子代測定應(yīng)選用當(dāng)?shù)卦炝质褂玫姆N子作為對照。為測定改良代種子園種子的遺傳品質(zhì)，可采用初級種子園種子作對照。無性系測定中，應(yīng)采用當(dāng)?shù)爻Ｓ玫臒o性系作對照。下列種子不能作對照：（1）不適宜該地生長的種源；（2）從生長不良樹木上采集種子；（3）經(jīng)過“拔大毛”林分中取得的種子；（4）孤立木上的種子，或其他可能來源于自花授粉的種子。3保護(hù)帶的設(shè)置 為了減少試驗林分的邊際作用，防治人畜踐踏，造林試驗時，應(yīng)在試驗林周圍栽植一定寬度的苗木，采取與試驗林相同的管理措施，稱為保護(hù)帶。保護(hù)帶最好與試驗林的樹種相同（圖89）。保 護(hù) 帶保 護(hù) 帶1 2 3 4 5 6 7保 護(hù) 帶肥力變化方向3 5 6 2 7 1 42 3 4 5 6 7 14 1 5 3 1 2 6保 護(hù) 帶 圖89 完全隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計圖示5林分管護(hù)造林后要加強(qiáng)幼林的撫育管理，及時除掉雜灌、草，以免影響苗木的生長。此外，還要注意防治老鼠、野兔、牲畜等危害和火災(zāi)的發(fā)生。如果不是為了測定林木對病蟲害的抗性，要采取有效措施防治病蟲害。造林后，對死亡的植株要及時補(bǔ)植。6檔案建立試驗林定植后，應(yīng)及時繪制定植圖，在試驗林各處理間設(shè)立明顯的標(biāo)樁，并繪制配置圖，做好各種記錄，建立檔案。記錄的內(nèi)容應(yīng)包括下列各項：（1）試驗材料來源，如子代測定林，應(yīng)說明親本、制種方式、種子處理過程等。對無性系測定，應(yīng)說明穗條來源，采集方法；（2）育苗過程；(3)造林地立地條件；（4）試驗設(shè)計；（5）對照來源等等。8.2.6 試驗觀測根據(jù)改良目標(biāo)確定觀測性狀和指標(biāo)。主要觀測性狀有：（1）樹高、胸徑（地徑）、材積、根系等生長性狀；（2）主干通直度、圓滿度、樹皮厚度、分枝角度、側(cè)枝粗度、節(jié)疤大小、自然整枝狀況等形質(zhì)指標(biāo)；（3）抗病蟲害、抗旱、抗寒、抗鹽堿等抗逆性指標(biāo)；（4）木材比重和密度、紋理通直度、早材和晚材比率、纖維和管胞長度等木材性狀；（4）樹膠、樹脂等次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量和品質(zhì)。 試驗觀測年限以能正確評定性狀為度。如用材樹種生長性狀最終評定的年限一般為1/31/4輪伐期。在試驗期間，每隔35年要作階段總結(jié)。8.3試驗數(shù)據(jù)處理遺傳測定的關(guān)鍵在于對試驗結(jié)果進(jìn)行合理分析和解釋。下面僅介紹最基本的遺傳測定試驗分析方法，對于復(fù)雜的交配設(shè)計和田間試驗設(shè)計的遺傳分析方法，可參閱有關(guān)數(shù)理統(tǒng)計、數(shù)量遺傳學(xué)書籍。8.3.1數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換野外調(diào)查的數(shù)據(jù)是否可以直接進(jìn)行方差分析呢？答案是：有時行，有時不行。因為在方差分析中，對試驗誤差有下列基本要求：獨立性，即互相獨立；無偏性，即的均值都為0；等方差，即的方差都是；正態(tài)性，即均遵從正態(tài)分布。獨立性一般是可以滿足的，只要各次試驗之間沒有互相牽扯。無偏性也容易滿足，因為誤差有正有負(fù)，正負(fù)相當(dāng)。但是等方差和正態(tài)性在很多情況下不能滿足。如果勉強(qiáng)直接對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，可能會導(dǎo)致錯誤的結(jié)論。為此，應(yīng)將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為另一種數(shù)據(jù)，使?jié)M足正態(tài)、等方差條件后再作方差分析。常用的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方法如下：（1）正弦變換數(shù)據(jù)是百分率的情形，可采用如下反正弦變換： X（2）平方根變換計數(shù)形式的數(shù)據(jù)往往遵從poisson型分布，這時可采用平方根轉(zhuǎn)化。一般將原觀測值轉(zhuǎn)換為 ，如果觀測值小，甚至有零出現(xiàn)，則可用轉(zhuǎn)換。（3）對數(shù)轉(zhuǎn)換對于百分率數(shù)據(jù)和計數(shù)形式數(shù)據(jù)有時也可以用對數(shù)變換。甚至這種轉(zhuǎn)換比平方根轉(zhuǎn)換更有效。一般將轉(zhuǎn)換為lg，如果數(shù)據(jù)有零，且數(shù)據(jù)均不大于10，則可用lg(1)轉(zhuǎn)換。8.3.2缺區(qū)數(shù)據(jù)彌補(bǔ)在田間試驗過程中，可能遭到意外的破還，使某個小區(qū)植株死亡，造成缺區(qū)。如果仍按組內(nèi)觀察值數(shù)目不等的資料進(jìn)行方差分析，會得出錯誤的結(jié)論。因此，必須首先估計缺區(qū)數(shù)據(jù)，加進(jìn)估算值后，再作方差分析。但是缺區(qū)值的估計是一種不得已的補(bǔ)救辦法，估計值也不可能完全準(zhǔn)確。如果缺區(qū)過多，應(yīng)視為試驗失敗，不要濫用缺區(qū)估計方法。在一個完全隨機(jī)區(qū)組的試驗里，任何一個數(shù)據(jù)(xij)都可以用以下數(shù)學(xué)模式表達(dá)：= 式中，為試驗總平均數(shù)；為第i個處理（如家系）平均數(shù)；為第j個區(qū)組平均數(shù)；為機(jī)誤。據(jù)此，有： =當(dāng)0時，有： 事實上，誤差不等于零，因此上式可以表示為： （1）式中，n為區(qū)組數(shù)；k為處理數(shù)；Tt為缺區(qū)處理總和；Tr為缺區(qū)缺區(qū)區(qū)組總和；T為試驗總和。上式還可進(jìn)一步化簡為： （2）例如，毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗，缺一區(qū)組，樹高生長如表82。根據(jù)（2）式，有： 將x=18填入表82中，便可以按常規(guī)進(jìn)行方差分析。注意，補(bǔ)進(jìn)的數(shù)據(jù)不能算在自由度之內(nèi)，因此，誤差的自由度要比常規(guī)的自由度少一個。如果缺少兩個區(qū)組，可采取解方程辦法來計算估計值。例如，假定上列中，缺了C5（x）和A6（y）兩個區(qū)，如表83。表82 毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗樹高生長區(qū) 組 品 種 A B C Tr 1 8 916332141117423121014364 8 7122751611x27+x611 91333Tt695772+x198+x 表83 毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗樹高生長區(qū) 組 品 種 A B C Tr 1 8 916332141117423121014364 8 7122751611x27+x6y 91322+yTt58+y5772+x187+x+y 根據(jù)（1）式，對x、y用方程求解。以上兩個方程聯(lián)立，整理成：解方程得：x=18.09；y=10.09 8.4 遺傳參數(shù)估算8.4.1無性系對比試驗對一個地點無性系測定林某些性狀，如樹高、胸徑、材積、形率等進(jìn)行實測，并對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，然后進(jìn)行方差分析，可以了解供試無性系間的遺傳差異是否顯著，為無性系選擇提供依據(jù)。同時，還能夠估算出重復(fù)力（repeatability）。重復(fù)力是Lush(1937)年在動物育種計劃一書中提出的概念，用來衡量一個數(shù)量性狀在同樣的個體多次度量值之間的相關(guān)程度。一個無性系不同分株（ramet）間遺傳性是一致的，由于環(huán)境的影響，分株之間在生長等性狀上有所差異。重復(fù)力反映同一無性系的分株之間某一性狀上的一致性。 從統(tǒng)計學(xué)角度講，重復(fù)力是同一無性系內(nèi)不同分株之間的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)。組內(nèi)相關(guān)系數(shù)是根據(jù)無性系內(nèi)分株兩兩配對，在不區(qū)別兩個變數(shù)誰為X，誰為Y時，求出的相關(guān)系數(shù)。然而，用組內(nèi)配對法求組內(nèi)相關(guān)系數(shù)非常麻煩，一般都采取方差分析法，用組間方差（）和總方差（）的比值（r）來近似估計。 即：r 例如，對刺槐3個無性系作對比試驗，每個無性系含3個分株，對試驗結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表84。 表84 楊樹無性系高生長變量分析變異來源自由度平方和均方F值期望均方無性系間3160030047.39 +3 無性系內(nèi)3（31）386.33總 變 量331根據(jù)期望均方，可作如下計算： =97.89 6.33則，重復(fù)力 =0.948.4.2子代測定根據(jù)授粉方式不同，可分為半同胞子代測定和全同胞子代測定兩類。1半同胞子代測定根據(jù)田間試驗設(shè)計不同，又分為單株小區(qū)和多株小區(qū)試驗。（1）單株小區(qū)試驗分析設(shè)有F個家系，每個家系定植R株，則共有FR個數(shù)據(jù)。方差分析模式如表85。從期望均方結(jié)構(gòu)可知，家系均方（MSF）既包括了家系遺傳變量，又包括了環(huán)境變量。因此，如果按照家系平均值選擇時，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力（h）的估計值。根據(jù)表85中均方結(jié)構(gòu)，有： 表85 完全隨機(jī)區(qū)組單株小區(qū)單點遺傳測定試驗方差分析變異來源自由度均方F值期望均方家系間F1MSFMSF/MSE +R家系內(nèi)F(R1)MSE總變量h 因為： 1所以h也可用下式來估算： h 1若按半同胞單株的遺傳表現(xiàn)進(jìn)行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力。即; h2 為什么分子要乘以4呢？因為半同胞子代基因型值（G）是親本育種值（A）的一半，即：G 根據(jù)方差的性質(zhì)，有： VG 則： VA 4VG據(jù)Wright觀點，用半同胞家系平均值估算的遺傳力比用半同胞單株估算的更可靠，而且選擇也常根據(jù)家系平均值進(jìn)行的。所以，家系遺傳力是比較重要的遺傳參數(shù)。（2）多株小區(qū)試驗分析設(shè)有F個家系，B個區(qū)組，R株小區(qū)，完全隨機(jī)區(qū)組試驗，則共有FBR個數(shù)據(jù)。方差分析模式如表86。 表86 完全隨機(jī)區(qū)組多株小區(qū)單點遺傳測定試驗方差分析變異來源自 由 度均 方F 值期 望 均 方區(qū)組間B1MSB家系間F1MSF家系重復(fù)（F1）（B1）MSFB小區(qū)內(nèi)BF(R1)MSE總變量FBR1 方差分析后，按下列公式估算遺傳力。 單株遺傳力 h2 = 家系遺傳力 h 1 8.4.3 全同胞子代測定全同胞交配設(shè)計種類很多，這里僅介紹兩種有代表性的交配設(shè)計及其田間試驗結(jié)果分析。1測交系交配設(shè)計假定杉木有3個父本(M=3)與8個母本(F=8)進(jìn)行交配，產(chǎn)生24個雜交組合，按隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計布置田間試驗，3個區(qū)組(B=3)，3年生苗高小區(qū)平均值列入表87。 表87 杉木測交系雜交試驗苗高生長量母本父本 重復(fù) 12345678Xi11I1771771781811651511651624084II174172191182156164165166III19818717319317012515015054953655155649444048047818317018418516514716015922I1891671871761631581631693940II188191180194150149151144III18014316019717514010515555750152756748847741946818616717618916314914015633I1701781731611611591611613972II163184172160171168163156III18016018316511817517515551352252848645050249947217117417616215016716615716191559160616091432138913981418X=12030 根據(jù)表中數(shù)據(jù)，統(tǒng)計模型如下： 式中，Xijk為第i個父本本與第j個母本交配后代在第k個區(qū)組的小區(qū)平均值；為試驗總的平均值；gi和gj分別為第i個父本和第j個母本的一般配合力；sij為第i個父本和第j個母本交配組合的特殊配合力；bk為第k個區(qū)組的效應(yīng)；為隨機(jī)誤差。方差分析模式如表88。在表88中，期望均方有固定模式和隨機(jī)模式兩種。如果研究的目的在于比較供試親本的配合力以及選擇最佳雜交組合，其結(jié)果只涉及試驗材料本身，可以認(rèn)為所估計的效應(yīng)值是一個固定的常數(shù)，所以采用固定模型。如果供試材料是從群體中隨機(jī)抽取的樣本，用于對總體的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計，因而采用隨機(jī)模型。分析可按下列步驟進(jìn)行。第一步，計算各差異來源離差平方和。 總的 （1772 1552）2010012.5=21389.5重復(fù)間 父本一般配合力 母本一般配合力 組合間 特殊配合力 誤差 表 88 測交系交配子代完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計的遺傳測定方差分析變異來源自由度均方期 望 均 方固定模型隨機(jī)模型重復(fù)B1MSB父本一般配合力M1MSMBFB+BF母本一般配合力F1MSFBMB+BM特殊配合力(M1)(F1)MSMFB B 機(jī)誤(FM1)(B1)MSE第二步，方差分析。結(jié)果列入表89。表89 測交系交配子代完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計的遺傳測定方差分析變異來源自由度平方和均方 F值固定模型隨機(jī)模型重復(fù)2600.6父本一般配合力2342.3 171.20.960.60母本一般配合力78302.21186.0 6.67*4.18*特殊配合力143970.3 283.61.601.60機(jī)誤468174.1 177.7從表89中可以看到，按兩種模型檢驗，父本一般配合力和特殊配合力都沒有達(dá)到顯著水平，只有母本一般配合力達(dá)到了顯著水平，說明母本對苗高影響最大。為此有必要對母本一般配合力效應(yīng)作進(jìn)一步估計。第三步，估算配合力。首先計算各雜交組合平均值（表810）。 表 810 各交配組合苗高平均值父本母本12345678父本平均值111831701841851651471601591692218616717618916314914015616933171174176162150167166157163母本平均值180173179179159154155157一般配合力的估算方法如下：； 例如，