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群落生態(tài)學(xué)第二章群落的多樣性 一 種類組成的性質(zhì)分析 1 優(yōu)勢(shì)種和建群種 對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢(shì)種 dominantspecies 對(duì)于植物群落來(lái)說(shuō) 它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多 投影蓋度大 生物量高 體積大 生活能力強(qiáng) 即優(yōu)勢(shì)度較大的種 植物群落中 處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種稱建群種 constructivespecies 2 亞優(yōu)勢(shì)種 subdominantspecies 指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種 但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種 3 伴生種 companionspecies 為群落的常見(jiàn)物種 它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在 但不起主要作用 4 偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種 rarespecies 是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類 往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故 偶見(jiàn)種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入 或伴隨著某種條件改變而侵入 也可能是衰退中的殘遺種 5 數(shù)量特征 多度 對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo) 密度 單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù) 相對(duì)密度 某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比 密度比 某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比 蓋度 指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比 分種蓋度 分蓋度 層蓋度 種組蓋度 總蓋度 群落蓋度 基蓋度 植物基部的覆蓋面積 相對(duì)蓋度 某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比 蓋度比 某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比 2020 2 4 4 5 數(shù)量特征 頻度 某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率 高度和高度比 某種植物高度占最高物種的高度的百分比 重量和相對(duì)重量 單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種重量的百分比 二 群落的結(jié)構(gòu)單元 優(yōu)勢(shì)度 表示一個(gè)種在群落中的地位和作用 定義和計(jì)算方法不統(tǒng)一 重要值 相對(duì)密度 相對(duì)頻度 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 相對(duì)基蓋度 綜合優(yōu)勢(shì)比 在密度比 蓋度比 頻度比 高度比和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值 再乘100 三 物種多樣性 物種多樣性 由物種數(shù)目和相對(duì)多度決定的 物種豐富度 speciesrichness 指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡 物種均勻度 speciesevenness 指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況 反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度 物種多樣性的測(cè)度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素 物種多樣測(cè)度 豐富度指數(shù) Gleason指數(shù)Margalef指數(shù) D S 1 lnA D S 1 lnN 單位面積 群落中物種數(shù)目 觀察到的個(gè)體總數(shù) 群落中總物種數(shù)目 物種多樣測(cè)度 多樣性指數(shù) 辛普生多樣性指數(shù) Simpson sdiversityindex 香農(nóng) 威納指數(shù) Shannon Wienerindex D 1 Pi H Pilog2Pi 屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例 多樣性指數(shù) 第i個(gè)物種 屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例 多樣性指數(shù) 物種多樣測(cè)度 物種均勻性指數(shù) 均勻度 不均勻性 E H H max R H max H H max H min 實(shí)際的種類多樣性 最大均勻條件下的種類多樣性 logeS H max s 1 sloge1 s loges 群落中的最大物種數(shù) H min S SlogeS S 0 1 H H max 假設(shè)的森林群落的物種多樣性 群落A H PilogePi 0 662E H H max 0 662 3 219 0 206 假設(shè)的森林群落的物種多樣性 群落B H PilogePi 1 610E H H max 1 610 3 219 0 500 物種均勻度 物種等級(jí) 多度曲線 Pi 多度等級(jí) 物種多樣性類型 多樣性 棲息地或群落中的物種多樣 測(cè)度群落內(nèi)的物種多樣性 多樣性 測(cè)度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率 多樣性 測(cè)度最大地理尺度上的多樣性 體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列群落的物種多樣性總和 物種多樣性梯度 多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加 物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì) 多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低 決定多樣性梯度的因素 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō) 種間關(guān)聯(lián) V ad bc a b c d a c b d 1 2 2 n ad bc 2 a b c d a c b d 1 2 四 群落的物理結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間格局群落的交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落的垂直結(jié)構(gòu) 植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān) 群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定 動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān) 其次與不同層次的微氣候條件有關(guān) 水生群落的分層現(xiàn)象與陽(yáng)光 溫度 食物和溶氧等因素有關(guān) A B C D A草被層 B灌木層 C下木層 D林冠層 群落的水平結(jié)構(gòu) 植被的鑲嵌性的主要決定因素 氣候影響 微氣候 徑流土壤影響 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 土壤質(zhì)地 地形特點(diǎn)植物影響 他感作用 遮蔭作用 繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響 喜食情況 種子散布 食物貯藏 排泄物 踐踏 挖洞 群落的時(shí)間格局 晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)年際間變化 群落交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng) 群落交錯(cuò)區(qū) ecotone 生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶 兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡地帶 邊緣效應(yīng) edgeeffect 群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng) 邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因 在群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)重疊群落中所有的一些種以及交錯(cuò)區(qū)的特在種 群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜 兩類群落中的生物能夠通過(guò)遷移而交流 能為不同生態(tài)類型植物定居 從而為更多的動(dòng)物提供食物 營(yíng)巢地隱蔽條件 邊緣效應(yīng)原理的實(shí)踐意義 利用群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長(zhǎng)度和交錯(cuò)區(qū)面積 提高野生動(dòng)物的產(chǎn)量 人類活動(dòng)而形成的交錯(cuò)區(qū)有的有利 有的是不利的 五 影響群落結(jié)構(gòu)的因素 競(jìng)爭(zhēng)捕食干擾島嶼化 一 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響資源利用 生態(tài)位重疊 競(jìng)爭(zhēng) 生態(tài)位分化 性狀替代 特化 共存競(jìng)爭(zhēng) 排斥同資源種團(tuán) 集團(tuán) guild 生物群落中 以同一方式利用共同資源的物種集合 即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合 競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過(guò)在自然群落中進(jìn)行引種或去除試驗(yàn) 觀察其它物種的反應(yīng) A B 資源1的供應(yīng)率 B勝 A勝 B勝 A B共存 資源2的供應(yīng)率 A勝 AB不能共存 二 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用 捕食提高多樣性 過(guò)捕多樣性降低特化種的作用 捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種 多樣性增加 捕食對(duì)象為劣勢(shì)種 降低多樣性 關(guān)鍵種 Keystonespecies RobertPaine1966 1969 生物群落中 處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種 其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響 稱關(guān)鍵種 關(guān)鍵種可以是頂極捕食者 也可以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種 關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別 對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢(shì)種 生物群落中 處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種 其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響 稱關(guān)鍵種 冗余種 speciesredundancy 在一些群落中 有些物種是冗余的 它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失 同時(shí) 對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太在的影響 三 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1 干擾與群落的斷層 干擾的意義中度干擾假說(shuō) T W Connell 中等程度的干擾水平能維持高多樣性 干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度 因?yàn)楦蓴_使許多競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢(shì) 其他物種乘機(jī)侵入 如果要保護(hù)自然界的生物多樣性 就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾 實(shí)際上 干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一 這種思想在自然保護(hù) 森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義 干擾 斷層 抽彩式競(jìng)爭(zhēng) 小演替 珊瑚礁中斷層空間的領(lǐng)主的替換 引自Begon 1987 2 斷層抽彩式競(jìng)爭(zhēng) 3 斷層與小演替有些群落所形成的斷層 其物種更替是可預(yù)測(cè)的 有規(guī)律性的 新打開(kāi)的斷層常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵 由于它們的活動(dòng) 改變了條件 促進(jìn)了演替中期種入侵 最后為頂級(jí)種所替代 4 斷層形成的頻率 在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)?shù)層 如果干擾頻繁 則先鋒種不能發(fā)展到演替中期 使多樣性較低 如果干擾間隔期很長(zhǎng) 使演替過(guò)程能發(fā)展到頂極期 多樣化也不很高 只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平 它允許更多的物種入侵和定居 5 干擾理論與生態(tài)管理干擾理論對(duì)應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值 如要保護(hù)自然界生物的多樣性 就不要簡(jiǎn)單地排除干擾 因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣化 實(shí)際上 干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一 冰河期的反復(fù)多次 干擾 大陸的多次斷開(kāi)和島嶼的形成 看來(lái)都是對(duì)物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿?同樣 群落中不斷出現(xiàn)斷層 新的演替 斑塊狀的鑲嵌等等 都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段 空間異質(zhì)性 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性 生物空間異質(zhì)性 異質(zhì)性越高 小生境越多 共存物種數(shù)越多 2020 2 4 32 六 群落的穩(wěn)定性 生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 stability 生態(tài)平衡 生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)發(fā)育和調(diào)節(jié)達(dá)到一種穩(wěn)定的狀態(tài) 表現(xiàn)為結(jié)構(gòu)上 功能上 能量輸入和輸出上的穩(wěn)定 當(dāng)受到外來(lái)干擾時(shí) 平衡將受到破壞 但只要這種干擾沒(méi)有超過(guò)一定限度 生態(tài)系統(tǒng)仍能通過(guò)自我調(diào)節(jié)恢復(fù)原來(lái)狀態(tài) 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性包括了兩個(gè)方面的含義 一方面是系統(tǒng)保持現(xiàn)行狀態(tài)的能力 即抗干擾的能力 抵抗力resistance 另一方面是系統(tǒng)受擾動(dòng)后回歸該狀態(tài)的傾向 即受擾后的恢復(fù)能力 恢復(fù)力resilience 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機(jī)制 生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)的能力 維持自身的穩(wěn)定性 自然生態(tài)系統(tǒng)可以看成是一個(gè)控制論系統(tǒng) 因此 負(fù)反饋 negativefeedback 調(diào)節(jié)在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面具有重要的作用 2020 2 4 33 生態(tài)系統(tǒng)中的反饋 正反饋 左 和負(fù)反饋 右 狼 狼 兔 兔 植物 植物 狼餓死 狼吃飽 吃了較多兔子 吃了較少兔子 兔吃飽 兔餓死 吃了較少的草 吃了大量的草 污染 魚(yú)死亡 污染 魚(yú)死亡 魚(yú)死亡 污染 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)之爭(zhēng) MacArthur 1955 首次提出了群落的物種多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系 MacArthur在進(jìn)行群落學(xué)研究時(shí)一些群落的物種多度保持恒定 而另外一些群落中則表現(xiàn)出很大變化 于是 他把前者稱為穩(wěn)定的群落 后者稱為不穩(wěn)定群落 并把自然群落的穩(wěn)定性歸結(jié)為取決于兩個(gè)方面的因素 一是物種的多少 二是物種間相互作用的大小 而物種的多少對(duì)穩(wěn)定性的作用是最基本的 一個(gè)物種較多的群落就可能保持穩(wěn)定 2020 2 4 35 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)之爭(zhēng) Elton 1958 根據(jù)對(duì)物種侵入的研究提供了類似的理論 Elton認(rèn)為一個(gè)相對(duì)簡(jiǎn)單的植物或動(dòng)物群落是易于受到毀滅性干擾 因而抵御外來(lái)種入侵的能力較弱 對(duì)此 他提出了6條證據(jù) 數(shù)學(xué)分析表明 2種或少數(shù)物種動(dòng)態(tài)的簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型本身是不穩(wěn)定的 實(shí)驗(yàn)條件下 物種組成簡(jiǎn)單的群落要比組成復(fù)雜的群落易于滅絕 要使捕食者和被食者能夠共存 是需要一個(gè)較為復(fù)雜的生物群落 島嶼生物地理學(xué)研究表明 物種較少的小島比物種多的大島更容易受到外來(lái)物種的入侵 作物單一的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)更易遭外來(lái)物種的入侵而某一病蟲(chóng)害種群更易猖獗危害 物種極度豐富的熱帶群落比溫帶 北方群落穩(wěn)定性更高 受種群波動(dòng)的影響更小 為防治害蟲(chóng)而大量使用農(nóng)藥 結(jié)果捕食性 寄生性天敵少了 群落簡(jiǎn)化 導(dǎo)致了處于抑制狀態(tài)害蟲(chóng)種群的大量繁殖 害蟲(chóng)更易猖獗成災(zāi) 2020 2 4 36 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)之爭(zhēng) 此后 Pimentel 1961 在研究增加植物和昆蟲(chóng)多樣性對(duì)作物害蟲(chóng)爆發(fā)的可能性影響 發(fā)現(xiàn)在單一作物地里 蚜蟲(chóng) 金針蟲(chóng)和鱗翅目害蟲(chóng)種群數(shù)量均已達(dá)到爆發(fā)水平 而在混作地里 多種害蟲(chóng)的種群的數(shù)量卻很低 因此 他認(rèn)為混作系統(tǒng)比單種系統(tǒng)更穩(wěn)定 植物多樣性和昆蟲(chóng)多樣性對(duì)防止害蟲(chóng)爆發(fā)有極重要的作用 Margalef 1963 1968 認(rèn)為物種多樣性具有能穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的功能特征 在干擾的情況下 復(fù)雜系統(tǒng)中每個(gè)個(gè)體需要更少的維持能量 這就意味著多樣性有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定 2020 2 4 37 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)之爭(zhēng) 但是在自然界也有某些結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單 多樣性低的系統(tǒng)其穩(wěn)定性是高的 因此 生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是不能單純采用多樣性或復(fù)雜性來(lái)說(shuō)明和判斷的 把穩(wěn)定性區(qū)分為抵抗力和恢復(fù)力是有助于解釋上述表面上看起來(lái)是相悖的現(xiàn)象 越來(lái)越多的證據(jù)表明 這兩類穩(wěn)定性是相互排斥的 兩者之間存在相反的關(guān)系 例如 森林生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力比草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力高 但前者的恢復(fù)力卻比后者低 森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復(fù)雜性比草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)的高 因而當(dāng)給穩(wěn)定性賦以不同的定義抵抗力和恢復(fù)力 對(duì)于一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也就有不同的評(píng)價(jià) 2020 2 4 38 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學(xué)說(shuō)之爭(zhēng) Price 1975 還從食物鏈的角度談了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 指出 1 當(dāng)鏈節(jié)的數(shù)目增加時(shí)穩(wěn)定性增加 因?yàn)槭澄锞W(wǎng)越復(fù)雜 群落對(duì)引起種群大小波動(dòng)的環(huán)境變化緩沖的越完善 2 假如每一種捕食者的獵物種數(shù)不變 群落中增加物種數(shù)目能增加穩(wěn)定性 3 兩種途徑而只有2個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí) 其中一個(gè)物種居于高營(yíng)養(yǎng)級(jí) 其余m 1個(gè)物種都處于被這個(gè)物種取食的同一級(jí)中 則這個(gè)食物網(wǎng)具有最小的穩(wěn)定性 這是由于前一種食物鏈 網(wǎng) 結(jié)構(gòu)比后一種結(jié)構(gòu)可以具有的能路更多 例如 m 5 前者可具有8條能路 后者只具有4條能路 2020 2 4 39 第八節(jié)多樣性對(duì)植食性昆蟲(chóng)豐富度的影響 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性亦即系統(tǒng)中物種或結(jié)構(gòu)的多樣性 可以通過(guò)在單一作物結(jié)構(gòu)內(nèi)增加不同的植物種而達(dá)到 眾所周知 上規(guī)模的單一栽培 無(wú)疑會(huì)使群落結(jié)構(gòu)及物種單純化 容易誘發(fā)特定害蟲(chóng)的猖獗 為此不少人提倡有條件地留存作物下的部分雜草 實(shí)行作物間作 混作 或在田地四周設(shè)置籬笆或停耕地 在營(yíng)造和管理人工林上培育混交林等 所有這些都在力求提高群落結(jié)構(gòu)和物種的多樣性 但是 使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性是否能把害蟲(chóng)控制或維持在經(jīng)濟(jì)閾值以下的較低水平 其機(jī)制是什么 這些問(wèn)題還需通過(guò)實(shí)踐和研究才能進(jìn)一步闡明 2020 2 4 40 第八節(jié)多樣性對(duì)植食性昆蟲(chóng)豐富度的影響 Risch等 1983 考察了150項(xiàng)關(guān)于增加農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性對(duì)植食性昆蟲(chóng)數(shù)量影響的研究報(bào)告 這些研究從方法到研究質(zhì)量上都有差異 小區(qū)規(guī)模從幾平方米到幾公頃不等 增加多樣性的方法從實(shí)行輪作 間作 混作到培植雜草系統(tǒng) 如果報(bào)告的作者的確表明在增加多樣性的系統(tǒng)中 植食性昆蟲(chóng)的數(shù)量在統(tǒng)計(jì)學(xué)的意義上有所減少 或作者雖然沒(méi)有給出統(tǒng)計(jì)學(xué)證明 但他們的資料明確認(rèn)為植食性昆蟲(chóng)是減少了 則把這樣的例子和植食性昆蟲(chóng)記載為 數(shù)量更少 對(duì)于植食性昆蟲(chóng)增加 也以類似的方法處理 記載為 數(shù)量更多 另外還記載了 反應(yīng)不一 即結(jié)果不規(guī)定 和 無(wú)差異 增多或減少?zèng)]有明顯的或統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的差異 兩個(gè)項(xiàng)目 2020 2 4 41 第八節(jié)多樣性對(duì)植食性昆蟲(chóng)豐富度的影響 統(tǒng)計(jì)150項(xiàng)研究報(bào)告的結(jié)果表明 與單作制比較 在增加農(nóng)業(yè)生態(tài)系多樣性的792個(gè)例子中 有496個(gè) 占62 6 數(shù)量更少 89個(gè) 占11 2 數(shù)量更多 207個(gè) 占26 1 無(wú)差異 這些例子共涉及198種植食性昆蟲(chóng) 其中有105種 占53 0 數(shù)量更少 36種 占18 2 數(shù)量更多 18種 占9 1 無(wú)差異 39種 占19 7 反應(yīng)不一 上述結(jié)果和 增加多樣性害蟲(chóng)種群數(shù)量趨于降低 的論點(diǎn)基本上是一致的 然而 增加多樣性使害蟲(chóng)種群趨于降低的機(jī)制是什么 為什么在多樣化系統(tǒng)中有18 的植食性昆蟲(chóng)數(shù)量增加 20 的反應(yīng)不一致 以及觀察到植食性昆蟲(chóng)豐富度降低后能否導(dǎo)致作物產(chǎn)量增加 這些問(wèn)題還需要進(jìn)一步探討 2020 2 4 42 第九節(jié)植食性昆蟲(chóng)對(duì)系統(tǒng)多樣性反應(yīng)的機(jī)制 揭示植食性昆蟲(chóng)數(shù)量上差異的基本生態(tài)學(xué)機(jī)制 對(duì)于建立多樣性如何作用于害蟲(chóng)種群的理論 解釋例外情況出現(xiàn)的原因都是十分重要的 植食性昆蟲(chóng)對(duì)多樣性反應(yīng)的機(jī)制目前強(qiáng)調(diào)兩個(gè)主要假說(shuō) 第一是捕食假說(shuō) predationhypothesis 它認(rèn)為 在多樣化系統(tǒng)中將更有利于植食性昆蟲(chóng)天敵的發(fā)展 而這些天敵能更有效地控制害蟲(chóng) 這種情況除可能是由于與食物有效性和天敵相互作用之間有關(guān)的一系列原因造成外 Root1973 還可能存在著植物與天敵之間的直接聯(lián)系 Altieri等 1981 證實(shí) 在大豆 棉花 豌豆和馬鈴薯上 噴灑一種雜草 Amaronthussp 的提取物 可以顯著增加赤眼蜂對(duì)棉鈴蟲(chóng)卵的寄生率 2020 2 4 43 第九節(jié)植食性昆蟲(chóng)對(duì)系統(tǒng)多樣性反應(yīng)的機(jī)制 第二是食物資源濃度假說(shuō) foodsourceconcertrationhypothesis 它認(rèn)為 有的植物會(huì)直接對(duì)害蟲(chóng)尋找和利用寄上植物的能力產(chǎn)生影響 這些植物可以模糊植食性昆蟲(chóng)尋找寄生的刺激 使其在寄主植物上的定殖減少 或者由于它們細(xì)微地改變了小棲境 從而改變了值食性昆蟲(chóng)在棲境內(nèi)的運(yùn)動(dòng)行為 使其從寄主植物上的遷出量增加 無(wú)論哪種作用 都可以降低植食性昆蟲(chóng)的定殖率 使寄生植物上的害蟲(chóng)數(shù)量減少 2020 2 4 44 第九節(jié)植食性昆蟲(chóng)對(duì)系統(tǒng)多樣性反應(yīng)的機(jī)制 結(jié)合實(shí)驗(yàn)和理論的研究 可以確定這兩種假說(shuō)的相對(duì)重要性 對(duì)于多樣性如何影響單食性害蟲(chóng)與多食性害蟲(chóng) 多樣性又如何影響高度擾動(dòng)的與輕度擾動(dòng)的作物系統(tǒng) 前者如一年生作物系統(tǒng) 后者如多年生作物系統(tǒng) 中的植食性害蟲(chóng) 上述兩種假說(shuō)會(huì)作出不同的預(yù)測(cè) 對(duì)單食性害蟲(chóng)而言 不論兩種假說(shuō)的相對(duì)重要性如何 在增加多樣性的情況下 其種群數(shù)量大都降低 而多食性害蟲(chóng) 如果天敵對(duì)其控制的作用更重要 則種群數(shù)量降低 如果與食物資源有關(guān)的植食性昆蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)行為更為重要 則對(duì)種群數(shù)量影響不大 或者其數(shù)量還會(huì)增加 Stephen考察150個(gè)研究報(bào)告的結(jié)果表明 在多樣化系統(tǒng)中 種群數(shù)量增加的多食性害蟲(chóng) 占43 8 比種群數(shù)量增加的單食性害蟲(chóng) 占10 0 更多 這表明資源有效性格局對(duì)多食性昆蟲(chóng)的影響更大 2020 2 4 45 第九節(jié)植食性昆蟲(chóng)對(duì)系統(tǒng)多樣性反應(yīng)的機(jī)制 許多研究者認(rèn)為 天敵在干擾小的環(huán)境中比干擾大的環(huán)境中 對(duì)植食性害蟲(chóng)的控制作用更為顯著 這一點(diǎn)已經(jīng)得到害蟲(chóng)生物防治實(shí)踐的證實(shí) 在果園 森林 外來(lái)天

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