影響光合呼吸的因素

1、溫度和光合作用與呼吸作用光反應(yīng)主要涉及光物理和光化學(xué)反應(yīng)過程，不包括酶促反應(yīng)，受溫度的影響小，甚至不受影響；暗反應(yīng)是一系列酶促反應(yīng)，明顯地受溫度變化影響和制約。 一定溫度范圍內(nèi)（冷限溫度到最適溫度之間），光合速率隨溫度上升而提高，一般每上升10，可提高一倍左右。溫度對光合作用的不利影響包括低溫和高溫（冷限溫度以下和熱限溫度以上），低溫分為冷害和凍害。冷害通常指112以下。低溫首先引起部分氣孔關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)不足，導(dǎo)致光合速率降低。冷害溫度還直接影響葉綠體結(jié)構(gòu)，類囊體膜結(jié)構(gòu)受損，使葉綠體的活性降低，葉綠體中能量傳遞受阻，反應(yīng)中心得不到充足能量供應(yīng)。 暗反應(yīng)的各個步驟均是在有關(guān)酶的參與下完成的，

2、而低溫能降低酶的活性和限制酶促反應(yīng)。冷害溫度下，植物體對光合作用產(chǎn)物的運(yùn)輸速度降低。光合產(chǎn)物不能及時外運(yùn)，在葉肉細(xì)胞或葉綠體中積累，會反過來抑制光合作用。此外，低溫下植物需要更多的能量以抵御寒冷，而這些能量來自呼吸作用，因此低溫會加劇呼吸作用，增加干物質(zhì)的消耗。低溫還會延續(xù)根系的生長和抑制水分的吸收，造成葉子水分虧缺和氣孔關(guān)閉，這些都會影響光合作用，使光合作用的速率降低。 溫度高于光合作用最適溫度時，光合速率明顯隨溫度上升而下降。高溫引起催化暗反應(yīng)的有關(guān)酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用；高溫下，蒸騰速率增高，葉子失水嚴(yán)重，氣孔關(guān)閉，二氧

3、化碳供應(yīng)不足。 溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶活性的影響。一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降。最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度總是比光合作用高。因此，當(dāng)溫度過高和光線不足時，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會影響植物生長。影響光合作用的因素內(nèi)部因素(一) 葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)(二) 光合產(chǎn)物的輸出1、葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低。 葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；幼葉

4、呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨幼葉成長，當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時，光合速率達(dá)最大值。以后，葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，光合速率下降。2、葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)受遺傳因素控制，還受環(huán)境影響。葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，海綿組織中情況則相反。生長在光照條件下的陽生植物葉柵欄組織要比陰生植物葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率。

5、同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的酶的活性，間接影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒會壓迫與損傷類囊體，且對光有遮擋，直接阻礙光的吸收。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝

6、條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。外部因素(一) 光照光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強(qiáng)，光質(zhì)與光照時間， 1、光強(qiáng)黑暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點。低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不再增加，

7、而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時的光強(qiáng)稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。光補(bǔ)償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補(bǔ)償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。在光補(bǔ)償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于光補(bǔ)償點。對群體來說，上層葉片往往接受到的光強(qiáng)會超過光飽和點以上，而中下層葉片的光強(qiáng)仍處在光飽和點以下，改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接

8、受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時，光補(bǔ)償點降低；而當(dāng)CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補(bǔ)償點提高而對光合積累不利。應(yīng)適當(dāng)降低室溫，通風(fēng)換氣，或增施CO2(2) 光能過剩也會對光合作用產(chǎn)生不利的影響（強(qiáng)光傷害-光抑制）。晴天中午的光強(qiáng)常超過植物的光飽和點2、光質(zhì) 紅光區(qū)光合速率有一大峰值，藍(lán)光區(qū)有一小峰值。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的

9、植物利用光能的效率更低，大樹底下無豐草。水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。含葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水表層；而含藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。3、光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或為負(fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。測定光合速率時要讓葉片充分預(yù)照光。 (二) CO2在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為C

10、O2補(bǔ)償點；當(dāng)達(dá)到某一濃度時，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。在CO2光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，(三) 溫度(四) 水分水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用是間接的。缺水降低光合的主要原因有：(1) 氣孔導(dǎo)度下降 缺水時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少。(2) 光合產(chǎn)物輸出變慢 加之缺水時，葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果

11、會引起光合速率下降。(3) 光合機(jī)構(gòu)受損 (4) 光合面積擴(kuò)展受抑在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。（五）礦質(zhì)營養(yǎng)1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少.2.磷酸基團(tuán)的重要作用 ATP和NADPH中都含有磷酸基團(tuán)。3.活化或調(diào)節(jié)因子 Rubisco酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)?。肥料三要素中以N對光合影響最為顯著。施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 (六)光合速率的日變化熱量、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。在相同光強(qiáng)時，通常下