細(xì)胞膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

1、第七章,細(xì)胞膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) Transport of Cell Membrane,膜允許一定物質(zhì)穿過的性能稱為膜的通透性（permeability），其最顯著的特點(diǎn)是選擇性。選擇性通透維持著膜內(nèi)外離子濃度差和膜電位，保證了膜內(nèi)外滲透壓平衡，對保證細(xì)胞及有機(jī)體最基本的生命活動的正常進(jìn)行有極其重要的作用。 細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換有兩種形式：一是小分子和離子的穿膜運(yùn)輸；另一種是大分子和顆粒物質(zhì)的膜泡運(yùn)輸,質(zhì)膜通透性的特點(diǎn),1. 脂溶性越大越容易穿過膜； 2. 小分子比大分子易通過膜，如非極性小分子O2、CO2、N2，不帶電荷的極性小分子水、尿素、甘油等。分子量略大的葡萄糖則很難透過。 3. 不帶電荷的分子

2、易透過膜； 非電解質(zhì) 弱電解質(zhì) 強(qiáng)電解質(zhì) 4. 絕大多數(shù)離子、親水性分子(如葡萄糖、核苷酸等）穿膜要依賴專一的跨膜蛋白協(xié)助,第一節(jié) 穿膜運(yùn)輸（membran transport,某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù)（K）及其擴(kuò)散系數(shù)（D）來計算： P = K D / t，t為膜的厚度,簡 單 擴(kuò) 散,Simple diffusion,高濃度低濃度 不耗能 不需膜蛋白協(xié)助,Small uncharged molecules can pass through a lipid bilayer by simple diffusion,離子通道擴(kuò)散 Ionic channel dif

3、fusion,配體閘門通道 電壓閘門通道,短桿菌肽A由15個疏水氨基酸構(gòu)成，2分子短桿菌肽形成一個跨膜通道，選擇性使單價陽離子如H+、Na+、K+按化學(xué)梯度通過膜。這種通道不穩(wěn)定，不斷形成和解體,有些通道蛋白通常處于開放狀態(tài)（如鉀泄漏通道），有些通道蛋白通常關(guān)閉，僅在特定刺激下才瞬時開放、瞬時關(guān)閉，在幾毫秒的時間里，一些離子、代謝物或其他溶質(zhì)順濃度梯度自由擴(kuò)散通過細(xì)胞膜，故又稱為閘門通道（gated channel,通道蛋白,配體,配體閘門通道 ( ligand gated channel) 表面受體與胞外配體（ligand)結(jié)合，引起通道蛋白構(gòu)象變化，使門打開,ACH受體是由4種不同的亞單位

4、組成的5聚體蛋白質(zhì), 亞單位通過氫鍵等非共價鍵，形成一個結(jié)構(gòu)為2的梅花狀通道,ACH受體中2個亞單位可結(jié)合2分子ACH，引起通道開放，使終板膜外高濃度的Na+內(nèi)流，膜內(nèi)高濃度的K+外流，使原來存在兩側(cè)的靜息電位近于消失，膜內(nèi)外電位差接近于0（終板電位），引起電位閘門通道開放,電位閘門通道(voltage gated channel)是細(xì)胞內(nèi)、外特異離子濃度發(fā)生變化，或某種刺激引起膜電位變化時，其構(gòu)象發(fā)生變化而打開通道,去極化膜,極化膜,濃度與電化學(xué)梯度,在神經(jīng)肌肉連接系統(tǒng)，一個沖動沿神經(jīng)傳送并引起肌肉的收縮，整個過程在1s內(nèi)完成，卻關(guān)系到4個不同部位的離子通道閘門按一定的順序開放和關(guān)閉,沖動到

5、達(dá)神經(jīng)末梢 去極化膜電位降低Ca2+急速進(jìn)入神經(jīng)末梢乙酰膽堿釋放與肌細(xì)胞膜配體閘門通道受體結(jié)合閘門瞬間開放Na+大量進(jìn)入肌細(xì)胞 膜電位改變 膜上Na+閘門 通道開放 Ca2+由肌漿網(wǎng) 進(jìn)入細(xì)胞質(zhì) 肌原纖維收縮,易化擴(kuò)散 Facilitated diffusion,主動運(yùn)輸 Active Transport,借助于鑲嵌在細(xì)胞膜上專一性很強(qiáng)的載體蛋白，通過消耗代謝能量，將物質(zhì)從低濃度處向高濃度處的運(yùn)輸方式,Na+-K+ATP 酶具有載體和酶的雙重作用,小亞基:為細(xì)胞膜外側(cè)半嵌合糖蛋白,其作 用機(jī)制不詳,大亞基：為貫穿膜全層的脂蛋白,是該酶 的催化部位,離子梯度驅(qū)動的 主動運(yùn)輸 在共運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白上

6、具有2個結(jié)合位點(diǎn), 可分別與Na+和葡萄糖結(jié)合,當(dāng)Na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞時, 葡萄糖利用Na+勢能的驅(qū)動, 隨載體蛋白發(fā)生構(gòu)像變化,與Na+相伴逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞,膜 泡 運(yùn) 輸 Transport by Membranous Vesicles,Segment 2,一 . 胞吞作用（endocytosis） 概念：質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，將胞外物質(zhì)裹入細(xì)胞，并輸入的過程,1.吞噬作用（phagocytosis） 指細(xì)胞攝入大的顆粒(如微生物或細(xì)胞碎片)進(jìn)行消化的過程。吞噬小泡的直徑大于250nm,2.吞飲作用（pinocytosis） 細(xì)胞攝入液體和小溶質(zhì)分子進(jìn)行消化的過程。吞飲小泡的直徑在150

7、nm以下,3.受體介導(dǎo)的胞吞作用 （Receptor-mediated endocytosis,大分子與細(xì)胞膜上特異性受體結(jié)合，通過膜囊泡系統(tǒng)完成物質(zhì)的傳送。在這一過程中形成特殊的衣被小泡，故又稱有被小泡運(yùn)輸。 受體介導(dǎo)的胞吞作用特異性強(qiáng)，具有選擇性濃縮作用，可逆濃度梯度、大量、較快速攝入特定分子而不帶入過多胞外液體,籠形蛋白,外表面覆蓋有毛刺狀衣被結(jié)構(gòu)的膜泡稱為衣被小泡（coated vesicle,有被小泡運(yùn)輸 （coated vesicle transport,有被小泡大部分來自細(xì)胞膜上特定凹陷區(qū)域有被小窩(coated pits,電鏡下人們發(fā)現(xiàn)許多微小的三腳形結(jié)構(gòu),The structure of a clathrin coat,生化和結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)小泡衣被的最主要蛋白質(zhì)是籠蛋白（clathrin）。籠蛋白是一種高度穩(wěn)定的纖維狀蛋白，它與另一種較小的多肽形成衣被的結(jié)構(gòu)單位三腳蛋白復(fù)合體（three-legged protein complex,三腳蛋白復(fù)合體tree-legged protein complex,每個復(fù)合體由3個籠蛋白分子（重鏈）和3個較小的多肽分子（輕鏈）所組成，呈三分枝狀排列。每一分枝可分成近軸段（輕