譯文-干濕交替循環(huán)對碳、氮礦化的影響匯總

1、干濕交替循環(huán)對碳、氮礦化的影響a,bcMaysoon M. Mikha *, Charles W. Rice , George A. MillikenaUSDA-ARS, Central Great Plains Research Station, 40335 County Road, GG, Akron, CO 80720, USAbDepartment of Agronomy, 2004 Throckmorton Plant Sciences Center, Kansas State University, Manhattan,KS 66506, USAcDepartment of Sta

2、tistics, Kansas State University, 102A Dickens Hall, Manhattan, KS 66506, USA摘要 土壤的干濕交替是土壤團(tuán)聚、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要過程。我們研究了土壤干濕交替過程中的 C、N來源，并研究其是否來源于微生物死亡或團(tuán)聚體破裂。我們從排水良好的 Kenn ebec河流采取10 cm深的粉砂壤土樣品。實驗將具有穩(wěn)定含水量的土壤和經(jīng)歷四個干濕交替周期 的土壤進(jìn)行比較，實驗周期96 d,培養(yǎng)溫度25.8 C。分別在干周期和濕周期的時候測定礦化碳和礦化氮的含量。土壤的粒徑組成分析通過濕篩法對粒徑進(jìn)行分級，共分為四

3、個等級(2000,250000,53 t250和20-3卩m)。同具有穩(wěn)定含水量的土壤相比，反復(fù)的干濕交替顯著的減少了礦化氮的積累。同穩(wěn)定含水量處理相比，干濕交替處理下礦化碳的減少量隨培養(yǎng)周期的延長而增加。反復(fù)干濕交替處理下的礦化碳通量顯著降低。兩種水分處理下的土壤粒徑之間沒有顯著的差異。因此，礦化碳和 礦化氮含量更多的來源于微生物，且干濕交替并未對土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)造成影響。關(guān)鍵詞：干濕交替循環(huán)；碳、氮通量；團(tuán)聚體瓦解及粒徑分布1.引言干濕交替能激發(fā)微生物活性并能增加土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的礦化(West et al., 1992;Denef et al., 2001a,b). 土壤有機(jī)質(zhì)礦化的增

4、加有部分是因為土壤干濕交替期間微生物的 死亡(van Gestel et al., 1991, 1993; Cabrera, 1993; Magid et al., 1999)部分是因為有機(jī)殘留 物的分解(van Gestel et al., 1993; Appel, 1998; Denef et al., 2001a,b)無論微生物量或有機(jī) 殘留物均能增強(qiáng)礦化作用(van Gestel et al., 1993; Pulleman and Tietema, 1999)土壤微生物在土壤干燥條件下受水分脅迫的影響(Grif?n, 1981; Harris, 1981)。微生物內(nèi)部壓強(qiáng)的平衡可通過

5、細(xì)胞質(zhì)壁分離及降低內(nèi)部水壓來實現(xiàn)。在干燥條件下，微生物 可能會因為內(nèi)外壓強(qiáng)不平衡而死亡。細(xì)胞間溶質(zhì)的累積(有機(jī)或無機(jī))是細(xì)胞做出的減少外部基質(zhì)劣勢的有效反應(yīng)。土壤環(huán)境及微生物細(xì)胞內(nèi)部之間不同的水勢會導(dǎo)致細(xì)胞膨壓 (Harris, 1981)。當(dāng)干燥土壤變濕時，土壤的水勢變化最快。而干燥過程通常進(jìn)行的很慢， 使得微生物有足夠的時間積累細(xì)胞內(nèi)的基質(zhì)。干燥土壤通過降雨或灌溉的再濕潤，其濕 潤鋒穿透干燥土壤的過程發(fā)生的很快(Kieft et al., 1987)。Harris(1981)猜測細(xì)胞壁厚度 是微生物承受這些快速變化的土壤基質(zhì)勢的主要決定因素。那些沒有在干燥中幸存的微生物細(xì)胞則被作為土壤有機(jī)

6、質(zhì)的一部分(Marumoto et al.,1977)，相反在干燥條件中被動平衡的細(xì)胞在濕潤的過程中會重新復(fù)水(Kieft et al., 1987)。那些適應(yīng)干燥條件的微生物細(xì)胞必須重新調(diào)整他們的內(nèi)部水勢來應(yīng)對新的濕潤環(huán)境。土壤水勢的增加將會產(chǎn)生如下結(jié)果：(i)大量的水通過細(xì)胞壁，由于過度的膨壓會導(dǎo)致細(xì) 胞組織膨脹，溶菌作用增強(qiáng)；(ii)細(xì)胞間溶質(zhì)通過快速分解代謝產(chǎn)生CO2而消耗；(iii)細(xì)胞間溶質(zhì)被運輸?shù)郊?xì)胞外。直接結(jié)果是細(xì)胞間溶質(zhì)的釋放，如氨基酸、銨化合物和甘 油(Kieft et al., 1987)。這些易降解的有機(jī)物會被幸存下來的微生物所利用，因此導(dǎo)致土 壤再濕潤后土壤呼吸的增加

7、(Bottner, 1985; van Gestel et al., 1991, 1993。干濕交替循環(huán)也會影響土壤的理化性質(zhì)，比如團(tuán)聚作用。干燥土壤再濕潤會影響土 壤團(tuán)聚作用的原理在于在快速吸收自由水期間，空氣被截留在空隙中并且被擠壓，導(dǎo)致 的土壤膨脹(Kemper et al., 1985; Gath and Frede, 1995)再濕潤過程會導(dǎo)致大團(tuán)聚體的分 解，同時也伴隨著有機(jī)質(zhì)的分解(De nef et al., 2001b)。這個分解會促進(jìn)大團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn) 及連接大團(tuán)聚體的有機(jī)質(zhì)的喪失(Denef et al., 2001a,b) Denef等人(2001b)認(rèn)為，干濕交 替過程中

8、，與大團(tuán)聚體關(guān)聯(lián)的易分解的殘渣會被分解。由于干濕交替循環(huán)中水穩(wěn)性團(tuán)聚 體減少了又增加，因此干濕交替對土壤團(tuán)聚作用的影響尚不明確(Dege ns and Sparli ng,1995; Denef et al., 2001a,b) Denef等人(2001a,b)發(fā)現(xiàn)大多數(shù)團(tuán)聚體在經(jīng)歷兩個干濕交替 循環(huán)后變的不易消解，而此時的有機(jī)質(zhì)被禁錮在大團(tuán)聚體里，從而免受微生物分解所利 用。盡管再濕潤對碳氮礦化作用的影響已經(jīng)有十幾年的研究歷史了(Lebedja ntzev, 1924;Birch, 1958; van Gestel et al., 1991; Cabrera, 1993; Magid et

9、al., 1999)但近期研究人員調(diào) 查并將重點放在與干濕交替循環(huán)相關(guān)的顆粒有機(jī)物的內(nèi)部聚合作用(iPOM)及土壤團(tuán)聚的穩(wěn)定性上(Denef et al., 2001a,b)。Adu和Oades (1978提到干濕交替過程中對團(tuán)聚體機(jī) 械破碎可能同化學(xué)及生物因素導(dǎo)致微生物活性的變化一樣重要。在許多研究里，干燥過 程是迅速的(1-3天內(nèi))，這對土壤微生物的生存是具有影響的。緩慢的土壤干燥過程能使微生物的新陳代謝得以有足夠的時間適應(yīng)，從而降低死亡率(Chao and Alexa nder, 1984;Hartel a nd Alexa nder, 1986; Roberson and Firest

10、o ne, 1992)隨著干燥技術(shù)的使用，干燥過 程以及再濕潤后的幾個小時內(nèi)的碳氮動態(tài)報道還很少。本研究重點在于：(i)多次干濕交替，采取慢干快濕的技術(shù)；(ii)收集詳盡的碳、氮 通量及團(tuán)聚體粒徑分布的數(shù)據(jù)。2.材料與方法2.1. 土壤采集與處理2000年3月，從長期免耕的實驗樣地采集表層(1-10 cm)土壤。該實驗樣地建于1990年，位于堪薩斯州曼哈頓堪薩斯州立大學(xué)的北農(nóng)學(xué)農(nóng)場。土壤為排水性良好的Kennebec粉砂壤土，含有9%沙，69%淤泥及22%黏土，土壤總碳達(dá)16.2g/kg。土壤采集使用直 徑為2 cm的Oak?eld 土壤探測釬進(jìn)行隨機(jī)采集，然后裝在無菌的聚乙烯袋子里。采集 的

11、土壤樣品保存于野外潮濕的條件下，溫度 4C。24小時內(nèi)，將土壤過6mm篩，繼續(xù) 保存在4C條件下，直至實驗開始。在干濕交替實驗開始之前，需要開展預(yù)實驗來確定 土壤干燥的時間，即利用硅膠將土壤水勢從-0.033 MPa降到-1.5 MPa所需要的時間。土 壤的天然含水率通過105C條件下烘干24h求得。22干燥預(yù)實驗這個實驗的目的在于觀測土壤在硅膠的干燥作用下，水勢從-0.033 MPa降到-1.5MPa所需要的時間。通過往土壤里噴灑適量去離子水，將土壤的含水率從24%調(diào)至26%（-0.033 MPa）。土壤在4C條件下保存24 h使水分在土壤中混合均勻。24 h后，取 100g烘干土）添加至玻

12、璃容器里（930 ml），然后用帶有隔膜的蓋子覆蓋（圖1）。將帶有蓋 子的樣品杯放于土壤上方，樣品杯四周扎 4個孔（直徑1.59 cm），內(nèi)裝37 g硅膠。樣品 杯的孔允許水分的擴(kuò)散。當(dāng)硅膠吸水時，其顏色從干燥時候的藍(lán)紫色變?yōu)槲蟮姆凵?用頂端帶有隔膜的穿刺針穿透玻璃容器蓋子上的薄膜，穿過樣品杯（圖1）。穿刺針用于穩(wěn)定樣品杯及土壤上方的硅膠，同時可用于裝置上方空間CO2的采集。整個裝置在干燥 時密閉保存于25r條件下。每天對六個土壤樣品進(jìn)行破壞性采樣， 土壤含水量的測定同 前文描述。其他樣品里的硅膠定期更換，直至土壤完全干燥。實驗發(fā)現(xiàn)土壤干燥所需的 時間為10天，期間更換了三次硅膠，第一次

13、在第四天，后每隔三天更換一次。SeptumSpinal needsScpCumSpecimen cupSiDica gelGIses VesselSyringeNctdlcoil.2.5 cm圖1. 土壤干燥裝置2.3.干濕交替實驗實驗培養(yǎng)的96天時間里執(zhí)行了 4個干濕交替循環(huán)。每個循環(huán)包括兩個階段，10天 的干燥時間及14天濕潤時間，培養(yǎng)溫度25C。為觀測干濕交替循環(huán)對碳氮通量的影響， 共設(shè)置了 8個重復(fù)（4個干濕交替重復(fù)，4個恒定含水量重復(fù)）。同時，每個處理的四個重 復(fù)在每個循環(huán)的結(jié)束要保持未受擾動的，用于粒徑的分離。往土壤里噴灑適量去離子水，使得土壤從天然含水量增加26%含水量（-0.0

14、33 MPa）。 土壤在4C條件下保存24 h,使得水分在土壤中得以均勻混合。24 h后，取100 g（烘干 土）用于干濕交替處理及恒定含水量處理的每個重復(fù)。干燥設(shè)施用于干濕交替處理的土 壤，恒定含水率的處理仍存放在玻璃容器里，同時蓋上帶有薄膜的蓋子。為判斷硅膠對CO2濃度的影響，干燥期包含了對照處理。我們準(zhǔn)備了四個相同的干 燥容器（含硅膠），內(nèi)有26 ml水（同 0-0.033 KPa條件下土壤的含水量一致）。另外四個對 照處理未添加硅膠，同樣添加 26 ml水，同時用薄膜覆蓋來保證 CO2的實驗氣流。2.4. 干燥階段在干燥時期，未更換硅膠之前，通過使用1 ml規(guī)格的注射器采集0.5 ml

15、的CO2氣體，來測定其濃度。采集前用10 ml規(guī)格的注射器對頂部空間的氣體進(jìn)行 10-15次的混 合。CO2濃度通過日本島津生產(chǎn)的氣相色譜儀進(jìn)行測量。這臺氣相色譜儀配備有熱導(dǎo)檢 測儀及2 m長的Porapak色譜填充柱，填充柱的溫度可達(dá)70C,氦氣的流量是14 ml/min。 采完氣后，打開容器約15mi n，讓容器內(nèi)氣體與大氣相流通，同時為干濕交替處理下的 樣品更換硅膠，這個過程在10天的干燥階段重復(fù)兩次。碳的礦化量使用以下公式MineraJizable C=（Soil CO.-Check CO2） X Vvcsw|/ODW（1）礦化碳（卩g/g）; soil CO2 （卩g/ml）:從土壤

16、礦化而來的C02濃度；Check CO2 （卩g/ml）: 對照組的CO2濃度；Vvessel （ml）為所用的容器的體積；ODW（g）為干土重。由于硅膠作為干燥劑，會降低水分壓，CO2分壓會增加以穩(wěn)定容器內(nèi)部的壓強(qiáng)。因此，干燥土壤里的CO2濃度會較恒定含水率土壤的高。所以，為計算干燥階段土壤碳礦 化的量，干燥階段的CO2濃度需進(jìn)行一定的調(diào)整。方程（1）可適用于干濕交替及恒定含水 量兩種處理，而干燥階段對照的 CO2濃度從干濕交替處理的減，無硅膠處理的對照處理 從恒定含水率的處理減。2.5. 再濕潤階段在干燥階段末期，通過注射器添加 15ml的去離子水來實現(xiàn)快速濕潤。在實驗開始 的前2天每8個

17、小時抽取一次樣用于無機(jī)氮及 CO2濃度的測定，此后8天每天一次， 再往后每2天一次。取樣前土壤被徹底的混勻。由于土壤受到破壞，且土壤重量隨著周 期性采樣而減少，CO2濃度測定則通過容器體積計算，因為它不受影響。濕潤周期的后5天就測定了微生物量、團(tuán)聚體組成及聚合相關(guān)的碳氮含量。另設(shè)一 組不受干擾的樣品用于團(tuán)聚體粒徑的分級。土壤無機(jī)氮的測定是通過稱取5g土壤，溶于20 ml 1 mol/l的KCl溶液里，在定軌振蕩器上以300 r/min的頻率下震蕩1 h。上清液 通過沃特曼濾紙過濾，后儲存在4C條件下，然后用Alpkem自動分析器測定NH4N and NO3 N濃度。凈氮礦化量則是通過原始土壤里

18、的土壤無機(jī)碳含量減去樣品中無機(jī)氮的含 量獲得。微生物碳和微生物氮是在濕潤后的第5天通過熏蒸培養(yǎng)法（Jenkinson and Powlson,1976）測定的。而水穩(wěn)性團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)分布則是在濕潤后的第5天通過使用改進(jìn)的Yoder（Yoder, 1936）濕篩裝置（圖2）得出的。四個團(tuán)聚體粒徑級分為2000, 250E000, 53-50和20吒3卩m。粒徑2000卩m和250-000卩m范圍的部分劃分為大團(tuán)聚體， 在 53-50和20吒3卩m范圍的部分劃分為微團(tuán)聚體。震蕩圓柱體內(nèi)包含250卩m粒徑的篩子。土壤風(fēng)干24小時后均勻的分布在嵌套篩面（2000和250E000卩m網(wǎng)格）上。嵌套 設(shè)置在

19、最高點，雙柱振動里充滿蒸餾水，底下的篩子（250卩m網(wǎng)格）完全被水淹沒，但未到達(dá)上篩（2000卩m網(wǎng)格）。為了去除風(fēng)干土，往每個圓柱體內(nèi)快速注入1 L蒸餾水，直到土壤樣品及上篩都充滿水。在開始濕篩之前，土壤需在水中浸泡10 min。設(shè)備設(shè)置的震蕩時間為10 min，往復(fù)距離4 cm，頻率為每分鐘30圈。濕篩之后，將繼續(xù)留在震蕩圓柱體里的土壤和水倒至細(xì)篩子（53 and 20卩m網(wǎng)格）。每個篩子往復(fù)震蕩1 min，使得水和部分比網(wǎng)格更小的成分通過篩子。將留在每個篩子 上的物質(zhì)回流到圓鋁鍋上，在 50E條件下烘干24 h。小于20卩m的團(tuán)聚體將被舍棄， 然后重新計算回收的土壤。每個粒徑下的水穩(wěn)性團(tuán)

20、聚體樣本（0.2乞.0 g）在105C條件下烘24 h，重新獲得干重。無沙水穩(wěn)性團(tuán)聚體的測定是通過將完整的團(tuán)聚體 （2臨g）子樣品與5倍（10 25 ml）體 積的六偏磷酸鈉相混合，放置一夜，然后在搖床上以350 rpm的頻率震蕩4 h。分散的有3。機(jī)物及沙子將過53卩m的篩子，用蒸餾水沖洗后放在105C條件下烘24 h，沙子的重量將 被用于無沙矯正。將土壤通過裝置分為四個粒徑等級的示意圖見圖250-2000 jim250 14111弘 25(1 inic20 pmUiscard圖3實驗期間土壤團(tuán)聚體分級裝置的示意圖26統(tǒng)計分析設(shè)計的實驗可視為方差分析，其中干濕交替及恒定含水量處理可視為全區(qū)因

21、子，四 個循環(huán)視為子區(qū)因子，每個循環(huán)里的天數(shù)可視為再下一級的子區(qū)因子。全區(qū)誤差在于重 復(fù)(處理)，而子區(qū)誤差在于循環(huán)間的相互作用。模擬每個循環(huán)內(nèi)天數(shù)的相關(guān)性結(jié)構(gòu)采用 一階自回歸模型。最終根據(jù) Proc Mixed of the SAS方法計算(SAS Institute, Inc., 1999)得出 結(jié)果。3.結(jié)論同干濕交替處理相比，恒定含水量處理下累計的礦化碳更多(Fig. 4A)。在培養(yǎng)的前4 天，恒定含水量及干濕交替處理下累計的碳礦化量分別為68及53卩g/g，意味著在干燥條件下減少了 22%。再濕潤的時候，檢測到大量的礦化碳，但并不能彌補(bǔ)10天的干燥期所減少的礦化碳。在第一個循環(huán)末期，

22、同恒定含水量處理相比，干濕交替處理下的礦化 碳減少了 85卩g/g (Fig. 4A)。兩種水分處理間累計礦化碳的差異，隨著培養(yǎng)周期的延長而增大。截至第2、3、4個循環(huán)周期的末尾，在恒定含水量處理下的累計碳礦化量相比干 濕交替處理下的分別高132，148和174卩g/g。Ae令VM u M3OOs us.s忌呂_EE luIncubiion period W町)圖4水分對礦化碳的影響 A:累積碳礦化B :碳礦化速率PUDS au翎3U冒E宮一 一戲二農(nóng) oufuuu在整個實驗培養(yǎng)過程中，碳礦化速率在兩個處理中都顯著降低(Fig. 4B)。在干燥時期，干濕交替處理下的碳礦化速率較恒定含水量處理降

23、低的更顯著。四個周期里都監(jiān)測 了碳的礦化速率(Fig. 4B)。隨著土壤經(jīng)歷更多的干濕交替周期，同第一個循環(huán)末期的碳礦化速率相比，第2、3、4個循環(huán)末期的碳礦化速率分別降低了16%, 23%和47% (Fig.4B)。同第10天的碳礦化速率相比，碳礦化速率在第58和82天顯著降低。碳礦化速率的持續(xù)降低意味著反復(fù)的干濕交替循環(huán)仍對可被利用的基質(zhì)及微生物活性存在影響。干周期的第55和79天后的3天內(nèi)(到 58和82天)，碳的礦化速率并未降低。再濕潤的 24 h內(nèi)監(jiān)測到大量的礦化碳。每個循環(huán)里濕潤后的8 h后礦化碳含量都顯著降低。在第一個濕潤循環(huán)里，僅在濕潤后的第16 h后檢測到礦化碳。濕潤后的24

24、 h后，兩種水分處理間的碳礦化速率無顯著差異。第一次濕潤的48 h到第二個干燥期期間，干濕交替處理 的礦化碳速率同另一個處理相比極速減少(Fig. 4B)。然而，隨著第2、3、4個循環(huán)及濕潤48 h后到下一個干燥期(第 36 F8, 602和84 -6天)期間，兩個處理間的碳礦化速 率仍無顯著差異。干濕交替處理下的凈礦化氮顯著低于恒定含水量處理下的(Fig. 5)。在每個濕潤周期的前24 h都發(fā)現(xiàn)礦化氮的減少。這可能是因為干燥土壤再濕潤后微生物活性的增加，導(dǎo) 致了氮被固定(Fig. 5)。總體上，每個周期的末期，干濕交替處理下的土壤無機(jī)氮含量較 另一個處理分別降低了 7, 10, 12和 15

25、卩g/g。隨著培養(yǎng)周期的延長，兩個水分處理下的 凈礦化氮的差異越來越大(Fig. 5)。70()-0102f3040506(J7t)8090100Incubation period (day)圖5兩種水分處理對土壤無機(jī)氮的影響40O5同其他培養(yǎng)周期相比，微生物碳氮含量在培養(yǎng)初期顯著較低(Table 1)。兩種水分處理對微生物碳未產(chǎn)生顯著影響。而在第3、4個循環(huán)周期里，干濕交替處理下的微生物氮 含量顯著較高(Table 1)。水分對團(tuán)聚體粒徑分級的影響并不顯著。直到第4個周期之前，干濕交替處理對團(tuán)聚體粒徑分級未產(chǎn)生影響，而在第4個周期的末期，53 250卩m微團(tuán)聚體的量顯著比初期的少(Pv 0.

26、05)，而 20吒3卩m的微團(tuán)聚體則顯著比初期的多(Table2)。20七3卩m微團(tuán)聚體的來源可能是由于粒徑比53卩m大的團(tuán)聚體的分解；盡管大團(tuán)聚 體未有顯著的減少，但是53 250卩m的微團(tuán)聚體顯著減少了。水分對團(tuán)聚體關(guān)聯(lián)的碳氮 并未產(chǎn)生顯著影響。Table IM icrnhiiLlC i MBM-Cl* 步 nd MHM-N 聲 sfFcclcdl by dry-Wl (l)WJ c ytlc% amj譏勺忙 re* 蝕忙 rM ilCWCS iniUncnlKTrtifLnrKnUMBM-C (gg5MBM-N (pg gM)U)IdliidCycle 3Cycle 4ftitiaJCy

27、cle 3Cycle 4303 b*34 cbDW133411409 a319 A323 Aewe1412a241 U2bt Ba Rifpresenib. NLgmhibull tliifki白吐 ii (F 0.05) bei叭en realirn?iHs and i nil inJ vdiies fur MBMX?. h RepKnls signiticnl dkFIerence trt if 0.05； twlween Eiaiments and inilial valuer for MBM-NnTsWe 2Soil sgnzpalie size dixtrihiiliriHi (g

28、ID(I g 1 sil nrmiizcd tn jnd-lrec tKi siis) as jifeeled bx dry-weil eycles (DVv and mnwlnt soil wlcr cmitcmi (CWChUtijA meritsJ rcdtmcnLsAgjrreatc iizc thiKKcs (；g l(K)琴 1 mjiI nurmalLzed lo 日 *曲ddreu20-53 pm53-250 pm250-2000 pmA 2000 pmbiitiaJ25 b46 a與0,S9Cjck 4DW30 j37 b110.63ewe30 a甜bfl0.7* Lerva

29、 len-er feprents ignificain 還饑陀晦 ac (7* 0.05) between or 昏“ii 的臨 in ccle 4 ami ini ci al valuer widhiu each aggregate 嶄席 daj.4.討論土壤反復(fù)的從干燥(-1.5KPa)到濕潤(-0.033KPa)降低了微生物的活性，導(dǎo)致礦化碳氮 的減少。我們的研究結(jié)果同F(xiàn)ranzluebbers(1994)等人的一樣，他們發(fā)現(xiàn)豇豆地里土壤累 計的礦化碳和氮在經(jīng)歷反復(fù)的干濕交替后也減少了。許多研究表明干燥期土壤礦化碳氮量減少跟微生物活性的降低有關(guān)(West et al., 1992; Fr

30、an zluebberset al., 1994; Pullemanand Tietema, 1999,減少了微生物的流動性(Grif?n, 1981)，并且限制了基質(zhì)和養(yǎng)分的可 利用性(Sommers et al., 1981)干燥土壤的再濕潤過程經(jīng)常會產(chǎn)生大量碳，意味著隨著土壤的再濕潤，微生物重新 恢復(fù)活性(Franzluebbers et al., 1994)快速提高的碳礦化速率可能跟易降解的有機(jī)物的釋 放有關(guān)(來自死亡的微生物)，這些有機(jī)物將會被存活下來的微生物所利用(Bottner, 1985;van Gestel et al., 1991, 1993)我們的結(jié)論表示，8 h后微生物

31、活性的恢復(fù)，并不足以彌補(bǔ) 干燥期所減少的礦化碳。因此，隨著干濕交替循環(huán)次數(shù)的增加，兩個水分處理間的累積 碳礦化量差異也逐漸變大。這個結(jié)論同F(xiàn)ierer和Schimel (2002)發(fā)現(xiàn)的反復(fù)干濕交替CO2 減少的結(jié)論相一致，此外，他們還發(fā)現(xiàn)干濕交替處理下的土壤呼吸速率大大低于衡濕處 理，甚至在最后一個干濕交替的后6個星期。根據(jù)Magid(1999)等人的研究，微生物會喪失一部分活性來降解干燥期復(fù)雜的基質(zhì)。在濕潤后他們會增加部分活性，但不如微生 物在恒定含水量下的活性。干濕交替循環(huán)里碳通量的降低有可能是因為分解者群落生理狀態(tài)的變化，使得他們對干燥期不敏感。也有一些研究報道說微生物群落會通過承受滲

32、透勢的變化來慢慢適應(yīng) 干濕交替循環(huán)(Harris, 1981; van Gestel et al., 1993; Lundquist et al., 1999) Harris (1981)也在研究里也稱，微生物承受滲透勢變化的能力是受其細(xì)胞壁和生長型影響的。生長緩慢 的土壤微生物對干燥條件的反應(yīng)較生長迅速的微生物更不靈敏(Rob in son et al., 1965。本研究顯示，反復(fù)的干濕交替未顯著減少微生物量。因此，微生物量并不是碳、氮礦化的 限制性因素。Fran zluebbers等人(1994)也指出，干濕交替循環(huán)未影響微生物量，但是 干濕交替有可能導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)的變化。每次濕潤處

33、理后礦化碳的增加都伴隨著土壤礦化氮的減少。土壤中無機(jī)氮的減少可能預(yù)示著土壤微生物活性的提高，或微生物的快速生長(van Gestel et al., 1991, 1993)微生物需要吸收礦質(zhì)養(yǎng)分(無機(jī)氮)來滿足需求(繁殖、生長、生存率及活性)。Appel (1998) 也發(fā)現(xiàn)了快速的氮固定作用，他認(rèn)為這跟土壤濕潤后產(chǎn)生的易被吸收的碳有關(guān)。在這個 研究中也發(fā)現(xiàn)了，干濕交替處理中的無機(jī)氮含量較另一個水分處理的有顯著降低。因此，隨著干濕交替循環(huán)次數(shù)的增加，兩個水分處理間的凈氮礦化量差別越來越大(Fig. 5)。土壤水勢的變化會引起部分微生物群落的死亡(Kieft et al., 1987)。這會引起

34、活躍的微生物 群落的變化及他們對氮的需求?？偠灾?，微生物利用含氮的有機(jī)質(zhì)、氨基酸，作為其 代謝活動的能量來源。為滿足微生物的能源需求，土壤中的有機(jī)質(zhì)得有一定的E/N比。因此，氮礦化需能滿足微生物對能量的需求，或從土壤氮庫里獲取無機(jī)氮，減小土壤氮 庫。本研究中，在培養(yǎng)的第3、4個周期，干濕交替處理下的微生物氮含量較另一個處理 的顯著增加(Table 1)，這意味著更多的無機(jī)氮被用土壤微生物所利用。在第2個干濕交替 循環(huán)后微生物利用的氮增加，導(dǎo)致累積的無機(jī)氮量減少，從而使得在第二個周期后兩個 處理間的差異越來越大。根據(jù) Fran zluebbers等人(1994)的研究，反復(fù)的干濕交替會引起 凈

35、氮礦化的減少，這也受干周期化學(xué)反應(yīng)的影響，這些反應(yīng)消耗了可利用氮，或減少了 微生物的活性，或是因為改變了物種的組成，使得氮得以保存在微生物細(xì)胞內(nèi)。此外， 每次濕潤之后少部分死亡微生物的氮的積累會進(jìn)一步減少凈氮礦化量(Fra nzluebbers etal., 1994)。本研究發(fā)現(xiàn)干燥土壤后的再濕潤會引起氮礦化累積量降低，這同別人的研究不同(Bott ner, 1985; Kieft et al., 1987; Cabrera, 1993; Scheu and Parki nson, 1994)本 研究同他人 研究的不同之處可能與土壤有機(jī)殘留物的分解有關(guān)(van Gestel et al.,

36、1993; Appel, 1998;Magid et al., 1999; Denef et al., 2001a,b)。在許多研究里，土壤干燥伴隨著土壤的物理瓦 解和(或)溫度變化。土壤的物理瓦解(van Gestel et al., 1993; Magid et al., 1999)會引起團(tuán) 聚體的分裂及內(nèi)部土壤有機(jī)質(zhì)的減少，這使得再濕潤后土壤里的養(yǎng)分急劇增加。這個研 究中使用的技術(shù)使得土壤能在正在實驗期間及干濕交替循環(huán)里保持結(jié)構(gòu)完整。在現(xiàn)有的實驗里，干濕交替對團(tuán)聚體粒徑分級的影響及相關(guān)聯(lián)的碳氮含量的影響還 不顯著，可能受眾多因子影響，這些因子影響著土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，如干濕交替的方 式，

37、土壤質(zhì)地和總碳含量。干周期期間，土壤保持結(jié)構(gòu)完整。盡管本研究里實施了快速濕潤，但再濕潤并未對大團(tuán)聚體造成顯著影響。其他研究則發(fā)現(xiàn)土壤的再濕潤會導(dǎo)致大 團(tuán)聚體的減少(Degens and Sparling, 1995; Denef et al., 2001a,b。本研究中大團(tuán)聚體分布 的變化較小可能是受實驗土壤黏土及有機(jī)碳含量的影響。黏土和有機(jī)碳能促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定(Rochette and Gregorich, 1998; Aoyama et al., 1999)同 Denef 等人(2001a,b)及 Dege ns和Sparl ing (1995)的研究相比，本實驗的土壤有機(jī)碳含量較高，

38、沙的含量較低。本實驗中，在第2個循環(huán)之后，土壤表面出現(xiàn)了硬化層。硬化層的形成有助于減小對團(tuán) 聚體分布的影響，再濕潤期間添加的水可能被土壤表面硬化層所吸收，這使得水分穿透 速度較弱，減小了其對團(tuán)聚體的影響。我們在實驗室條件下，由于添加水形成的硬化層 范圍還較小，在野外條件下形成的范圍將更大。在野外條件下，尤其在耕地里，硬化層 會減小降雨對團(tuán)聚體的影響。農(nóng)田殘留的覆蓋物可能對雨水吸收產(chǎn)生了積極的影響，減 少了對土壤團(tuán)聚體分解的影響。另一個可能是本實驗中采取的再濕潤技術(shù)，同天然降雨 相比，其產(chǎn)生的能量存在差別?？偠灾緦嶒灢捎玫募夹g(shù)讓我們得以預(yù)估在小范圍 的野外條件下，慢干快濕作用可能產(chǎn)生的后果

39、?？傮w而言，我們的研究發(fā)現(xiàn)干濕交替循環(huán)能產(chǎn)生大量的碳通量，尤其在濕潤后的8h內(nèi)；但隨著干濕交替循環(huán)的持續(xù)，碳通量大量減少。跟其他研究不同，且受實驗技術(shù) 的影響，團(tuán)聚體瓦解及生物殘渣養(yǎng)分的減少，未對碳及氮通量產(chǎn)生顯著影響。碳通量主 要與微生物活性及微生物循環(huán)(微生物來源)相關(guān)?？傮w上，反復(fù)的干濕交替減少了微生 物活性，再濕潤時，微生物活性增加，但低于恒定含水量處理下的微生物活性。為進(jìn)一 步的探索干濕交替循環(huán)對土壤團(tuán)聚體及養(yǎng)分釋放的影響，我們將使用含有不同有機(jī)碳及理化性質(zhì)不同的土壤開展研究。致謝This research was partly supported by the Cooperativ

40、e State research, Educati on, andExte nsion Service, US Departme nt of Agriculture, un der Agreeme nt No. 2001-38700-11092. Co ntributio n No. 03-211-J of Kan sas Agric. Exp. Stn.參考文獻(xiàn)Adu, J.K., Oades, J.M., 1978. Physical factors in?uencing decompositi on of orga nic materials in soil aggregates. So

41、il Biology & Biochemistry 10, 109 15.Aoyama, M., An gers, D.A., N DayegamiyeA., Bisso nn ette, N., 1999. Protected orga nic matter in water-stable aggregates as affected by mi neral fertilizer and manure applicati ons. Ca nadia n Journal of Soil Scie nee 79, 419425.Appel, T., 1998. Non-biomass soil

42、organic Nthe substrate for N mineralization ?ushes following soil drying-rewetting and for organic N rendered CaCI2-extractable upon soil dryi ng. Soil Biology & Biochemistry 30, 1445 456.Birch, H.F., 1958. The effect of soil drying on humus decompositi on and n itroge n availability. Pla nt and Soi

43、l 10, 9432.Bott ner, P., 1985. Resp onse of microbial biomass to alter nate moist and dry con diti ons in a1415soil in cubated with C-and N-labelled pla nt material. Soil Biology & Biochemistry 17, 3294337.Cabrera, M.L., 1993. Modeling the ?ush of nitrogen mineralization caused by drying and rewetti

44、 ng soils. Soil Science Society of America Journal 57, 63-6.Chao, W丄.，Alexa nder, M., 1984. Mi neral soils as carriers for Rhizobium ino cula nts. Applied and En vir onmen tal Microbiology 47, 94 7.Dege ns, B.P., Sparl ing, G.P., 1995. Repeated wet-dry cycles do not accelerate the min eralizati on o

45、f orga nic C invo Ived in the macro-aggregati on of a sandy loam soil. Pla nt and Soil 175, 197-03.Denef, K., Six, J., Bossuyt, H., Frey, S.D., Elliott, E.T., Merckx, R., Paustian, K., 2001a. In?uence of dry we 十cycles on the in terrelati on ship betwee n aggregate, particulate orga nic matter, and

46、microbial commu-nity dynamics. Soil Biology & Biochemistry 3, 1599 -611.Denef, K., Six, J., Paustia n, K., Merckx, R., 2001b. Importa nee of macroaggregate dyn amics in con trolli ng soil carb on stabilizati on: short-term effects of physical disturba nee in duced by dry -vet cycles. Soil Biology &

47、Biochemistry 33, 2145 -2153.Fierer, N., Schimel, J.P., 2002. Effects of dryin g-rewett ing freque ncy on soil carb on and nitrogen transformations. Soil Biology & Biochemistry 34, 777 -87.Franzluebbers, K., Weaver, R.W., Juo, A.S.R., Franzluebbers, A.J., 1994. Carbon and n itroge n min eralizati on

48、from cowpea pla nts part decom-pos ing in moist and in repeatedly dried and wetted soil. Soil Biology & Biochemistry 26, 1379 -387.Gath, S., Frede, H.G., 1995. Mechanisms of air slaking. In: Hartge, K.H., Stewart, B.A. (Eds.), Mecha ni sms of air slak ing Soil Structure: its Developme nt and Fun cti

49、 on, Adva nces in Soil Scie nee. CRC Press, Boca Rato n, FL, pp. 15-73.Grif?, D.M., 1981. Water pote ntial as a selective factor in the microbial ecology of soil. In: Parr, J.F., Gardner, W.R., Elliott, L.F. (Eds.), Water Potential Relations in Soil Microbiology. Soil Scie nee Society America, Madis

50、o n, WI, pp. 141 -51.Harris, R.F., 1981. Effect of water pote ntial on microbial growth and activity .In: Parr, J.F.,Gardner, W.R., Elliott, L.F. (Eds.), Water Potential Relations in Soil Microbiology. Soil Scie nee Society America, Madis on, WI, pp. 23-95.Hartel, P.G., Alexa nder, M., 1986. Role of

51、 extracellular polysaccharide product ion and clays in desiccati on tolera nee of cowpea bradyrhizobia. Soil Scie nee Society of America Journal 50, 1193-198.Jenkinson, D.S., Powlso n, D.S., 1976. The Effects of Biocidal Treatme nts on Metabolism in Soil. 1. Fumigation with chloroform. Soil Biology

52、& Biochemistry 8, 167 -77.Kemper, W.D., Rose nau, R., Nels on, S., 1985. Gas displaceme nt and aggregate stability of soil. Soil Scie nee Society of America Journal 49, 25-28.Kieft,L., Soroker, E., Firestone, M.K., 1987. Microbial biomass response to a rapid in crease in water pote ntial whe n dry s

53、oil is wetted. Soil Biology & Biochemistry 19, 119-26.Lebedja ntzev, A.N., 1924. Dryi ng of soil, as one of the n atural factors in mai ntai ning soil fertility. Soil Scie nee 18, 419 447.Lun dquist, E., Scow, K., Jacks on, L., Uesugi, S., Joh nson, C., 1999. Rapid resp onse of soil microbial com mu

54、n ities from conven ti on al, low in put, and orga nic farmi ng system to a wet/dry cycle. Soil Biology & Biochemistry 31, 1661 -675.Magid, J., Kj?gaard, C., Gorissen, A., Kuikman, P.J., 1999. Drying and rewetting of a loamy sand soil did not in crease the turno ver of n ative orga nic matter, but r

55、etarded the14decomposition of added C-labelled plant material. Soil Biology & Biochemistry 31, 595-602.Marumoto, T., Kai, H., Yoshida, T., Harada, T., 1977. Dryi ng effect on min eralizati on of microbial cells and their cell walls in soil and eontribution of microbial cell walls as a source of deco

56、mposable soil orga nic matter due to drying. Soil Science and Pla nt Nutriti on 23, 9-19.Pulleman, M., Tietema, A., 1999. Microbial C and N transformations during drying and rewetting of coniferous forest ?or material. Soil Biology & Biochemistry 31,275 285. Robers on, E.B., Firest one, M.K.,1992. Relati on ship betwee n desiccati on andexopolysaccharide producti on in a soil Pseudo mon asspp. Applied and En vir onmen tal Microbiology 58, 1284 -291.