植物的結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)育

1、 陸生植物包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和 被子植物4大類，從結(jié)構(gòu)與功能方面體現(xiàn)了從低等 向高等的進(jìn)化順序。 本章以被子植物為代表，討論植物的形態(tài)、功能 和發(fā)育等問題。 14.1 植物的結(jié)構(gòu)與生長 n 植物的器官和陸生適應(yīng) n 植物的器官和陸生適應(yīng) 陸生適應(yīng)性進(jìn)化導(dǎo)致 被子植物形成了生長 在土壤中的根系和生 活在空氣中的莖（枝 條）系統(tǒng)兩部分。 根、莖、葉與植物營 養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成 、運輸和貯藏密切相 關(guān)，被稱為營養(yǎng)器官 。 植物的根系通常有兩 類：直根系和須根系 直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著 能力很強。一些植物的主根可以貯存糖類等有機(jī)營 養(yǎng)物質(zhì)。 大部分單子葉植物和一些草

2、本植物的根為須根系， 即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有 與土壤更多的接觸表面積。 莖上著生葉的位置叫節(jié) 兩節(jié)之間的部分叫節(jié)間 在莖的頂端和節(jié)上葉腋 內(nèi)著生有芽，頂芽是枝 的主要生長點，腋芽具 有發(fā)育成營養(yǎng)枝或繁殖 枝的潛力 每一個營養(yǎng)枝都具有自 身頂芽、葉和腋芽，而 繁殖枝著生花。 莖具有趨光和背地生長特性 有些植物的莖形態(tài)特殊，稱為莖的變態(tài) 匍匐莖、根狀莖、塊莖、鱗莖 葉柄、葉鞘、葉脈 單子葉植物通常為 平行的葉脈，雙子 葉植物為網(wǎng)狀葉脈 。 葉的形態(tài)多種多樣 ，通常體現(xiàn)在排列 方式（葉序）、復(fù) 葉的類型、葉形、 葉緣和葉脈的形態(tài) 等各個方面。 葉的變態(tài) n 特定功能的細(xì)胞群組織

3、 常見的植物細(xì)胞 類型包括薄壁細(xì) 胞、厚角細(xì)胞、 厚壁細(xì)胞、管胞 與導(dǎo)管分子、篩 分子等。 薄壁細(xì)胞普遍存在于植物體的各 個部分，細(xì)胞壁很薄，細(xì)胞間隙 較大，大多缺少次生壁，原生質(zhì) 體中常有中央大液泡，細(xì)胞多為 等徑或長形。 薄壁細(xì)胞是植物進(jìn)行光合作用、 呼吸作用、貯藏作用、分泌作用 等重要生理過程的場所。 薄壁細(xì)胞具有很強的分生潛能， 受刺激后可恢復(fù)分生能力。 厚角細(xì)胞最顯著的結(jié)構(gòu)特征是細(xì) 胞壁不均勻增厚，這種增厚是初 生壁性質(zhì)的，不含木質(zhì)素。 厚角細(xì)胞常成束重疊排列，具有 較強的機(jī)械強度，在莖和葉柄中 主要起機(jī)械支持作用。 由于其具初生壁性質(zhì)，它們能隨 周圍細(xì)胞延伸而擴(kuò)展，因此，它 們既有

4、支持作用，又不限制幼嫩 器官生長。 厚壁細(xì)胞具有均勻加厚的次生壁 ，次生壁是細(xì)胞生長后期細(xì)胞壁 纖維素中沉積了木質(zhì)素的結(jié)果。 木質(zhì)化的厚壁細(xì)胞比厚角細(xì)胞更 堅硬，支持作用更強。 功能上成熟的厚壁細(xì)胞都停止延 長和生長，大多成為缺少原生質(zhì) 體的死細(xì)胞。 纖維細(xì)胞細(xì)長，常聚集成束。 石細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁加厚。 高等植物體木質(zhì)部中兩類伸長的、 具有次生壁的輸水細(xì)胞。 成熟時是缺乏原生質(zhì)體的死細(xì)胞， 厚厚的細(xì)胞壁上布滿了紋孔。 導(dǎo)管分子端壁上具有穿孔，導(dǎo)管分 子通過端壁上的穿孔連接形成連續(xù) 的管狀結(jié)構(gòu)，稱為導(dǎo)管。 管胞兩端尖細(xì)，無明顯端壁穿孔， 通過尖細(xì)側(cè)壁的重疊連接，并通過 側(cè)壁上紋孔輸送水分及

5、礦物質(zhì)。 管胞的輸水效率要比導(dǎo)管低。 高等植物韌皮部中運輸糖類等有 機(jī)營養(yǎng)物的細(xì)長管狀生活細(xì)胞， 成熟時其原生質(zhì)體內(nèi)無細(xì)胞核。 篩管分子端壁上密布簇生的小孔 （篩孔），密布著簇生的小孔的 端壁區(qū)域稱為篩板。篩管分子之 間通過篩板縱向連接形成篩管， 行使輸送有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的功能。 篩管分子還常常與伴胞緊密相連。伴胞是一種特化 的薄壁細(xì)胞，有細(xì)胞核和濃厚細(xì)胞質(zhì)，篩管分子和 伴胞間存在發(fā)達(dá)胞間連絲，它們可能與控制和傳遞 物質(zhì)進(jìn)入篩管有關(guān)。 具有相同來源的同一類型 或不同類型細(xì)胞群組成的 結(jié)構(gòu)和功能單位稱為組織 。 基本組織系統(tǒng)主要由具同化（如光合作用）、貯藏、通氣和吸 收功能的薄壁細(xì)胞組成，還包括具機(jī)

6、械支持功能的厚壁細(xì)胞 和厚角細(xì)胞。 被子植物的三大組織系統(tǒng) 即：表皮組織系統(tǒng)、維管 組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng) 表皮組織系統(tǒng)是覆蓋和保護(hù)植物 的一層排列緊密的表皮細(xì)胞。 維管組織系統(tǒng)具有輸導(dǎo)水分及養(yǎng) 分和機(jī)械支持的功能。 根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的特點，還可以把植物的組織分 為分生組織、薄壁組織、保護(hù)組織、輸導(dǎo)組織、 機(jī)械組織和分泌組織等六類。 分生組織具有進(jìn)行細(xì)胞分裂的能力，通常位于植 物體的生長部位。 其他五類組織是在器官發(fā)育過程中，由分生組織 衍生的細(xì)胞分化發(fā)展而成，又稱為成熟組織。 n 植物營養(yǎng)器官的生長和結(jié)構(gòu)特征 無限生長、生活期 一年生植物、兩年生植物、多年生植物 植物之所以能夠無限生長是因為在

7、植物體的生長部 位具有分生組織。 在成熟的植物體內(nèi)，總保留一部分不分化并具有分 裂能力的細(xì)胞，從分生組織分裂產(chǎn)生的細(xì)胞中，有 的能持續(xù)分裂，保持著很強的分裂能力，它們被稱 為原生分生組織；有的生長并初步分化，形成初生 分生組織，這些初生分生組織以后逐漸失去分裂能 力，形成植物器官中的其他成熟組織。 n 植物營養(yǎng)器官的生長和結(jié)構(gòu)特征 植物的生長方式取決于分生 組織所處的位置。 頂端分生組織初生生長 縱向生長 側(cè)生分生組織次生生長 加粗生長 側(cè)生分生組織通常是一些已 分化細(xì)胞恢復(fù)了分裂能力， 又稱次生分生組織，根、莖 的加粗生長則屬于次生生長 。 根的初生生長發(fā)生在根尖。 4個部分： 根冠：薄壁細(xì)

8、胞組成、細(xì)胞壁粘液化 、外層細(xì)胞不斷死亡脫落、內(nèi)側(cè)頂 端分生組織不斷分裂出的細(xì)胞。 分生區(qū)：又叫生長錐、頂端分生組織 細(xì)胞組成、細(xì)胞分裂能力強。 伸長區(qū)：細(xì)胞停止分裂、體積增大， 使根尖縱向生長和延伸、細(xì)胞初步 分化形成未成熟的木質(zhì)部導(dǎo)管和未 成熟的韌皮部篩管。 成熟區(qū)：又稱為根毛區(qū)、各種細(xì)胞已 經(jīng)分化成熟，形成各種成熟的組織 。 根的初生結(jié)構(gòu)：從外向內(nèi)為表皮、皮層和維管柱 初生維管柱包括一層中柱鞘細(xì)胞、初生木質(zhì)部和初生韌皮部。 皮層細(xì)胞可以貯存有機(jī)養(yǎng)分和讓水分及礦物質(zhì)橫向通過。 內(nèi)皮層細(xì)胞初生壁上徑向栓質(zhì)化環(huán)帶狀加厚，稱為凱氏帶，是 控制皮層與維管柱之間物質(zhì)交流的通道。 根的次生生長：維管形

9、成層和木 栓形成層是造成根次生加粗生 長的側(cè)分生組織。 側(cè)根的形成：成熟區(qū)的中柱鞘細(xì) 胞進(jìn)行平周和垂周分裂 莖的頂端分生組織位于莖的最頂端，由具有強烈和持久分裂 能力的細(xì)胞組成帽狀的細(xì)胞群組成。 莖的頂端分生組織通過平周分裂和垂周分裂，形成原表皮、 原形成層和基本分生組織，以后它們分別分化成為皮組織系 統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)。 產(chǎn)生于莖的頂端分生組織兩側(cè)的葉原基，而芽則產(chǎn)生于葉腋 處的芽原基。 植物莖的分枝是由葉腋處的 芽原基產(chǎn)生的 莖的頂端分生組織衍生出的細(xì)胞經(jīng)過分裂、延長生長和分化 ，形成由表皮、皮層和維管柱3部分組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。 雙子葉植物：維管束 環(huán)狀，環(huán)的內(nèi)部為髓 ，外部

10、為皮層，在維 管束間為細(xì)的髓射線 。每一個維管束中， 木質(zhì)部通常面向髓排 列在內(nèi)側(cè)，而韌皮部 通常面向皮層排列在 維管束的外側(cè)。 表皮 形成層 維管柱 髓 木質(zhì)部 韌皮部 表皮皮層 維管柱 單子葉植物：維管束散生。 大部分單子葉植物僅有初生生長，沒有次生結(jié)構(gòu)。 雙子葉植物的莖除了初生生長外，還具有次生生長。 植物的年輪 典型的葉片由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。 14.2 植物的營養(yǎng)與體內(nèi)運輸 n 水分的吸收與運輸 l 植物根系從土壤中吸收的水 分首先通過根部的皮層進(jìn)入 到中柱的木質(zhì)部，然后通過 根與莖相互連通的木質(zhì)部中 的導(dǎo)管與管胞，向上輸送， 經(jīng)過葉柄到達(dá)葉片。水分進(jìn) 入葉肉細(xì)胞后在細(xì)胞表面

11、蒸 發(fā)，通過葉片的氣孔逸出。 n 水分的吸收與運輸 至少有3種作用力：根部的壓 力（根壓）、木質(zhì)部的毛細(xì) 管作用力和葉片的蒸騰拉力 。其中，葉片的蒸騰拉力對 水分向上運輸?shù)淖饔米畲蟆?滲透壓力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木質(zhì)部的滲 透性擴(kuò)散產(chǎn)生的靜水壓力就是根壓。 在植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中，毛細(xì)管作用力和水的內(nèi)聚力 促進(jìn)了水的向上運輸。 蒸騰作用產(chǎn)生使水向上運動的巨大拉力 n 水分的吸收與運輸 每一個氣孔都由兩個形態(tài)特殊可 改變形狀的保衛(wèi)細(xì)胞包圍。 保衛(wèi)細(xì)胞僅兩端相連，氣孔內(nèi)側(cè) 的細(xì)胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。 當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時，氣孔便 張開；相反失水時，氣孔關(guān)閉。 保衛(wèi)細(xì)胞的吸水與失水和鉀離子 通過主動運輸進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān) 。 光照強度和環(huán)境水分的多少等是 控制鉀離子主動運輸?shù)闹匾蛩?。 n 植物的礦物營養(yǎng)吸收 17種元素是絕大多數(shù)植物生長和發(fā)育所必需的元素。 植物營養(yǎng)元素供給的缺乏可導(dǎo)致植物產(chǎn)生一系列的癥 狀，生長發(fā)育不良甚至引起植物的死亡。 礦質(zhì)元素通過植物根部細(xì)胞主動跨膜運輸進(jìn)入植物體 。 n 有機(jī)同化物的轉(zhuǎn)運 放射性14C同位素標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)：光合作用的產(chǎn)物（ 糖）全部都通過韌皮部的篩管進(jìn)行運輸。 環(huán)割實驗：初期植物上部仍然能健康生長，而下部首 先死亡