植物光合作用的發(fā)現(xiàn)資料

1、-f-H 節(jié)植物光合作用的發(fā)現(xiàn)資料6-1-120世紀關(guān)于植物的光合作用的研究歷程資料6-1-2植物的光合作用的發(fā)現(xiàn)一一海爾蒙特的實驗資料6-1-3植物光合作用的概念和意義資料6-1-4光合作用的早期研究資料6-1-5普利斯特萊的實驗資料6-1-6本節(jié)三個實驗的簡析資料6-1-7光合作用的新進展資料6-1-8光合作用能量代謝的分子機理與調(diào)控研究進展資料6-1-9光合作用：人類求解路漫漫資料6-1-10揭開光合作用起源與演化之謎資料6-1-11模擬光合作用分解海水帶來新能源資料6-1-12光合作用的發(fā)現(xiàn)過程資料6-1-120世紀關(guān)于植物的光合作用的研究歷程20世紀對光合作用的探討，向著物理學(xué)和化學(xué)

2、兩個方面不斷深入。1905年英國植物學(xué)家F.F布萊克曼提出光合作用包括需要光照的光反應(yīng)”和不需光照的暗反應(yīng)”兩個過程，二者相互依賴，光反應(yīng)時吸收的能量，供給暗反應(yīng)時合成含 高能量的多糖等的需要。20年代，O瓦爾堡進一步提出在光反應(yīng)中不是溫度而 是光的強度起作用。19291931年荷蘭微生物學(xué)家 C.B.范尼爾通過比較生化研 究，發(fā)現(xiàn)光合硫細菌與綠色植物一樣， 也進行光合作用。只是綠色植物的供氫體 是水，而光合硫細菌的供氫體是硫化氫或其他還原性有機物。C.B.范尼爾的工作改變了長期以來認為光合作用一定要放氧的看法，擴大了光合作用的概念，對以后有深遠影響。對于光合作用的重要參與物質(zhì)葉綠素，早就引起

3、人們的注意。德國化學(xué)家R.M.維爾施泰特經(jīng)過了 8年的努力，于1913年闡明了葉綠素的化學(xué)組 成。另一位德國化學(xué)家H.菲舍爾于1940年確定了它的結(jié)構(gòu)，這些都為50年代 光 合作用中心”的提出，以及色素吸收光子、能量傳入作用中心等的發(fā)現(xiàn)奠定了基 礎(chǔ)。雖然光合作用的部位早就被認為是葉綠體，但真正用實驗加以證實則在 20 世紀30年代末40年代初。英國植物生理學(xué)家 R.希爾用離體葉綠體作實驗，測到 放氧反應(yīng) ,這是綠色植物進行光合作用的標志。但是否代表光合作用未能肯定。 希爾稱它為葉綠體的放氧作用，亦被稱為 “希氏反應(yīng) ”。這一工作直到 1951 年才 被證實是光合作用的一部分。19541955年

4、，美國生物化學(xué)家D.I.阿爾農(nóng)美國微 生物學(xué)家M.B.艾倫又證明離體葉綠體不僅能放氧，而且也能同化二氧化碳。這 也就證實了葉綠體確是光合作用的部位。美國伯克利加州大學(xué)的M.卡爾文、A.A.本森、J.A.巴沙姆等，利用勞倫斯實 驗室制備的同位素的和其他新的生化技術(shù)， 花了 10年的時間于 50年代中期闡明 了“光合碳循環(huán) ”或,稱“卡爾文循環(huán) ”的過程。他們證明 ,在葉綠體內(nèi)一種 5 碳糖起 了二氧化碳接收器的作用經(jīng)過一系列的酶促反應(yīng)， 不斷地循環(huán)同化二氧化碳， 形 成一個一個的 6 碳糖，再聚合成蔗糖或淀粉。光合磷酸化是光合作用中的重要的能量傳遞過程。1954年D丄阿爾農(nóng)在用菠 菜葉綠體研究二

5、氧化碳同化的同時， 發(fā)現(xiàn)葉綠素受光的激發(fā)產(chǎn)生電子， 在傳遞過 程中與磷酸化偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP,電子仍回到葉綠素分子上，繼續(xù)上述過程，這一過程 被稱為循環(huán)光合磷酸化。 幾乎同時別人也證明， 細菌中也存在著類似的過程。 1957 年D.I.阿爾農(nóng)等又發(fā)現(xiàn)另一類型的光合磷酸化。在這個過程中，光使葉綠素從水 中得到電子，電子傳遞過程中與希爾反應(yīng)偶聯(lián)，還原輔酶U,放氧，同時產(chǎn)生 ATP這一過程稱為非循環(huán)光合磷酸化。光合作用中兩個光反應(yīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)推動了光合磷酸化研究的不斷深入。 這項 工作主要是美國植物生理學(xué)家 R.埃默森及其合作者從40年代初到他逝世這十幾 年內(nèi)進行的。1943年他們發(fā)現(xiàn)紅光波段中，短波（

6、650納米）區(qū)比長波區(qū)（700 納米）的光合效率高。 1957年他們又發(fā)現(xiàn)兩者同時照射比單一照射所產(chǎn)生的光合 效率高。根據(jù)他們的工作以及其他人的工作，英國的R.希爾等提出可能存在著兩個光反應(yīng)系統(tǒng)：系統(tǒng)I由遠紅光（700納米）激發(fā),系統(tǒng)U則依賴于較高能的紅 光（ 650 納米）。非循環(huán)光合磷酸化對此就是一個有力的支持事例。根據(jù)這一 設(shè)想及大量實驗結(jié)果，設(shè)計出一個“Z圖解”表達兩個光反應(yīng)系統(tǒng)的協(xié)同作用，得 到了廣泛的支持。 由此掀起了研究兩個光反應(yīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的熱潮， 推動了光 合作用的核心問題一初反應(yīng)和水的光解問題的研究。進入 80 年代，光合反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)研究取得了重要突破， 1982 年西

7、德生化 學(xué)家H.米舍爾成功地分離提取出生物膜上的色素復(fù)合體，即光合反應(yīng)中心。以 后德國的蛋白質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)分析專家 R.休伯和J.戴維森，經(jīng)過4年的努力，用X射 線衍射分析的方法 ,測定出這個復(fù)合體的復(fù)雜的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。這一成果在光合作 用研究上是一個飛躍， 有力地促進了太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锬艿乃查g變化原理的研 究。資料 6-1-2 植物的光合作用的發(fā)現(xiàn) 海爾蒙特的實驗大部分植物都植根于土中 ,一旦拔出 ,便會死亡。長久以來 ,這一事實一直使 人們認為植物需以土壤為生。 然而，比利時醫(yī)生海爾蒙特通過種植柳樹的實驗， 卻有奇特的發(fā)現(xiàn)。 種植前， 海爾蒙特先將柳樹和土壤各自稱重， 五年后他再次稱 量。結(jié)果

8、發(fā)現(xiàn)：五年內(nèi)柳樹增加了 75 千克，而土壤只減少了 57 克。很明顯，植 物生長過程中利用了土壤之外的物質(zhì)來供應(yīng)生長所需。 海爾蒙特認為柳樹的增重 來自于他澆的水， 但他忽視了植物生長也需要其它物質(zhì)。 現(xiàn)在科學(xué)家已經(jīng)知道植 物會利用陽光的能量， 把來自土壤中的水， 以及空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)變成生物生 長所必需的物質(zhì)葡萄糖，即進行光合作用。資料 6-1-3 植物光合作用的概念和意義光合作用是指綠色植物吸收光能， 同化二氧化碳和水， 制造有機物質(zhì)并釋放 氧氣的過程。光合作用對整個生物界產(chǎn)生巨大作用： 一是把無機物轉(zhuǎn)變成有機物。 每年約合成5X1011噸有機物，可直接或間接作為人類或動物界的食物，據(jù)估

9、計 地球上的自養(yǎng)植物一年中通過光合作用約同化 2X1011噸碳素，其中40%是由浮 游植物同化的，余下的 60是由陸生植物同化的；二是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能， 綠色植物在同化二氧化碳的過程中， 把太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能， 并蓄積在形成的 有機化合物中。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形成的；三是維持大氣 02和CO2的相對平衡。在地球上，由 于生物呼吸和燃燒，每年約消耗 3.15 X011噸02，以這樣的速度計算，大氣層中 所含的02將在3000年左右耗盡。然而，綠色植物在吸收 C02的同時每年也釋 放出5.35 X011噸02,所以大氣中含的02含量仍然維持

10、在21%。由此可見，光 合作用是地球上規(guī)模最大的把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能的過程， 也是規(guī)模最 大的將無機物合成有機物和釋放氧氣的過程。 目前人類面臨著食物、 能源、資源、 環(huán)境和人口五大問題， 這些問題的解決都和光合作用有著密切的關(guān)系， 因此，深 入探討光合作用的規(guī)律，弄清光合作用的機理，研究同化物的運輸和分配規(guī)律， 對于有效利用太陽能、使之更好地服務(wù)于人類，具有重大的理論和實際意義。資料 6-1-4 光合作用的早期研究直到 18世紀初，人們?nèi)匀徽J為植物是從土壤中獲取生長發(fā)育所需的全部元 素的。1727年S. Hales提出植物的營養(yǎng)有一部分可能來自于空氣，并且光以某種 方式參與此過程。那

11、時人們已經(jīng)知道空氣含不同的氣體成分。1771 年英國牧師、化學(xué)家 J. Priestley 發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒著的蠟燭放在 一個密封的鐘罩內(nèi)， 蠟燭不易熄滅； 將小鼠與綠色植物放在同一鐘罩內(nèi)， 小鼠也 不易窒息死亡。因此，他在 1776 年提出植物可以 “凈化”由于燃燒蠟燭和小鼠呼 吸弄壞”的空氣。接著，荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz證實，植物只有在光下才能 凈 化”空氣。于是，人們把 1771 年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。1782年瑞士的J. Sen ebier用化學(xué)分析的方法證明，C02是光合作用必需的， 02是光合作用的產(chǎn)物。1804年N.T.De Saussure進行了光合作用的第

12、一次定量測 定，指出水參與光合作用，植物釋放 02的體積大致等于吸收C02的體積。1864年J.V. Sachs觀測到照光的葉片生成淀粉粒，從而證明光合作用形成有 機物。資料 6-1-5 普利斯特萊的實驗1770 年，一個叫普利斯特萊的英國牧師進行了一項著名的實驗，他將一只 老鼠放在一個密封的大玻璃罩中， 老鼠很快耗盡了其中的氧氣窒息而死。 普利斯 特萊將另一只老鼠放在另一個密封的大玻璃罩中， 同時他還放入了一盆植物， 這 一次，老鼠在大玻璃罩中活得很自在。 用一支蠟燭代替老鼠進行同樣的實驗， 結(jié) 果沒有植物的密封大玻璃罩中蠟燭很快耗盡了其中的氧氣熄滅了； 相反，放入了 植物的密封大玻璃罩中的

13、蠟燭一直沒有熄滅。 這個實驗證明植物的光合作用可以 放出氧氣。當時普利斯特萊的實驗有時成功， 有時卻失敗， 普利斯特萊當時也不 知道是為什么。 1779 年，荷蘭的植物生理學(xué)家英根豪斯找到了普利斯特萊實驗 有時失敗的原因。他發(fā)現(xiàn)密封大玻璃罩中的植物需要在有光照射時才可以放出氧 氣，如果普利斯特萊進行上述實驗時沒有給密封大玻璃罩中的植物提供足夠的光 照，實驗就不可能成功。資料 6-1-6 本節(jié)三個實驗的簡析本節(jié)共有三個有關(guān)光合作用的閱讀材料， 展示了科學(xué)家們從不同的角度探究 光合作用所做的試驗。 希望能夠在真正明確實驗原理的基礎(chǔ)上， 懂得綠色植物光 合作用的本質(zhì)和意義。1 范海爾蒙特第一次企圖用

14、實驗來回答植物營養(yǎng)物質(zhì)來源的問題。他在100kg 干燥的細粒土壤中，種了一棵 25kg 重的柳樹，然后往盆里澆水，但不 供給其他營養(yǎng)物質(zhì)。五年后，他發(fā)現(xiàn)柳樹的重量為 82. 5kg。土壤曬干后的重量 僅比原來少100g。因此范海爾蒙特說，植物是從水中而不是從土壤中得到營 養(yǎng)物質(zhì)。在長期和有效的植物營養(yǎng)的研究中，這也是定量實驗的第一次嘗試。2 . 在光照下， 普利斯特萊讓一支蠟燭在內(nèi)有薄荷枝條的玻璃罩里燃燒至熄 滅。十天以后，薄荷枝條仍是繁茂的。當普利斯特萊重新點燃熄滅的蠟燭時，蠟 燭又重新明亮地燃燒起來。 普利斯特萊關(guān)于植物是否能清潔空氣的問題有了初步 的答案。 實驗發(fā)現(xiàn)植物消耗掉由蠟燭產(chǎn)生的

15、二氧化碳， 而提供氧氣使蠟燭能夠重 新燃燒。這種氧氣也足以維持一只老鼠的生命。 缺少植物的玻璃罩里充滿著二氧 化碳，卻缺少氧氣，缺少氧氣導(dǎo)致老鼠死亡。因此，普利斯特萊說，植物消耗二 氧化碳而產(chǎn)生氧氣， 火焰和動物都得靠氧氣才能生存。 這個實驗也表明二氧化碳 和陽光是影響植物生長的因素。3 .希爾帶著氧氣是由葉綠體在什么時候產(chǎn)生的問題，把植物的葉片烘干后，碾成粉，然后把葉綠體和葉綠素一起提取出來。 他把這些葉綠體和葉綠素與不同 的鐵化合物相混合。當他把光照射在這個培養(yǎng)的混合物上時，出現(xiàn)了氣泡。當光 照停止后，氧氣流也就停止了。這個實驗表明，氧氣是在光合作用的初期釋放的， 光照是產(chǎn)生氧氣的外部條件

16、，而葉綠體和葉綠素是光合作用的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)基礎(chǔ)。資料6-1-7 光合作用的新進展1. 2003年12月，以科學(xué)家破解產(chǎn)生光合作用的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)：植物體中 有兩種非常重要的蛋白質(zhì)，在它們的共同作用下，植物通過光合作用可制造出人 類賴以生存的食物和氧氣。以色列特拉維夫大學(xué)的科學(xué)家最近成功地破譯出其中 一種蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)。他們的這一研究成果發(fā)表在最新一期的 自然雜志上。光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的過程，整個過程有兩種反應(yīng)同時進行， 分別是光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II。光系統(tǒng)I蛋白質(zhì)分子負責利用光能把二氧化碳轉(zhuǎn) 變成碳和氧氣，光系統(tǒng)II蛋白質(zhì)分子則利用光能把水分解為氫和氧。由這兩種 蛋白質(zhì)驅(qū)動的含氧光合

17、作用是地球上氧氣和綠色有機質(zhì)的主要生產(chǎn)者，所以光系統(tǒng)I是一種極為重要的分子。特拉維夫大學(xué)生化系的研究人員在分子生物學(xué)系專家的幫助下，通過對高等植物光系統(tǒng)I的晶體結(jié)構(gòu)進行觀察和分析發(fā)現(xiàn)，在其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)中，含有12個亞單元；4個不同的光接收膜蛋白（LHCI）呈半月形圍繞在中心的一側(cè)；還有 45 個跨膜螺旋，以及167個葉綠素，3個鐵硫（3Fe S）簇和2個葉綠醌。大約 有20個葉綠素位于LHCI和中心之間。這一結(jié)構(gòu)不僅提供了能量和電子傳遞的機 制，而且為10億多年前，葉綠體從海洋藻青菌發(fā)展到陸地植物后，形成陸地植 物光合作用機能提供了進化動力。葉綠體是植物綠色細胞中極其微小的有機體， 通常被認為是

18、從共生細菌中發(fā) 展出來的。10億多年前，當空氣中只有很少量的氧時，這種共生細菌就進入了 細胞體中。他們先發(fā)展成藻類，然后再進入干燥的綠色植物。這種原始的單細胞 植物一直存活到今天，已經(jīng)被用于研究令人驚異的光合作用過程。過去許多專家都希望能夠從葉綠體光系統(tǒng)中分離出這兩種蛋白質(zhì)，以便觀察 它們與原始體系的區(qū)別， 但都沒有成功。 以色列的專家花費 5 年時間，從豌豆的 葉子中提煉和分離出光系統(tǒng) I ，最終破解出這種復(fù)雜的晶體結(jié)構(gòu)。2 人民日報北京 2004 年 3 月 20 日報道：我國光合作用膜蛋白研究產(chǎn)生重 大成果。 3 月 18 日，國際權(quán)威科學(xué)雜志自然以文章的形式發(fā)表了由我國科 學(xué)家完成的“

19、菠菜主要捕光復(fù)合物（LHCU ）晶體結(jié)構(gòu)”研究成果，并將晶體結(jié) 構(gòu)圖選作封面圖案。 3 月 20 日，項目主要負責人在京發(fā)布了這一成果。光合作 用是自然界最重要的化學(xué)反應(yīng)， 光合作用機理是國際上長盛不衰的研究熱點。 科 學(xué)家認為， 光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)系統(tǒng)共同完成， 捕光復(fù)合物這種膜蛋白 的三維結(jié)構(gòu)是研究植物如何高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 但要深入理解這種膜蛋白 的重要功能，還有賴于高分辨率膜蛋白三維結(jié)構(gòu)的解析。LHC-H是綠色植物中含量最豐富的主要捕光復(fù)合物， 它是由蛋白質(zhì)分子、 葉綠素分子、 類胡蘿卜素分 子和脂類分子組成的一個復(fù)雜分子體系， 被鑲嵌在生物膜中， 具有很強的疏水性， 難

20、以分離和結(jié)晶。測定這種膜蛋白復(fù)合體的晶體結(jié)構(gòu)，是國際公認的高難課題， 也是衡量一個國家結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究水平的重要標志。最近，我國科學(xué)家成功地超越德國和日本等發(fā)達國家的多家實驗室， 率先完 成了這一具有高度挑戰(zhàn)性的國際前沿課題。 經(jīng)過 6年努力，中科院生物物理研究 所常文瑞研究員主持的研究小組完成了 LHC-H三維結(jié)構(gòu)的測定工作，植物研究 所匡廷云院士主持的研究小組分離純化了這一重要的光合膜蛋白， 為晶體和空間 結(jié)構(gòu)的解析打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。這是生物化學(xué)、結(jié)晶學(xué)及結(jié)構(gòu)生物學(xué)多學(xué)科交叉、 科研人員精誠團結(jié)所取得的重大成果。 這一原創(chuàng)性成果推動我國光合作用機理與 膜蛋白三維結(jié)構(gòu)研究進入了國際領(lǐng)先行列。3

21、新華網(wǎng)東京 2004 年 6 月 3 日電： 日本九州大學(xué)鹿內(nèi)利治副教授和奈良 尖端科學(xué)技術(shù)研究生院大學(xué)田坂昌生教授近日取得新成果， 發(fā)現(xiàn)了在植物生長合 成能量的反應(yīng)路徑中對光合作用發(fā)揮重要影響的物質(zhì)， 有助于通過基因技術(shù)培養(yǎng) 優(yōu)良品種。植物為了合成能量，在傳遞從水中提取電子的同時，促進光合反應(yīng)。 為此，存在傳遞電子和促進循環(huán)的路徑， 其中對于循環(huán)路徑的功能人們不太清楚。研究人員把目光集中于與“ PGR 5”蛋白質(zhì)和多種蛋白質(zhì)復(fù)合而成的“N DH”相關(guān)的循環(huán)路徑，通過基因技術(shù)合成這兩條路徑不起作用的薺菜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)薺菜不能產(chǎn)生光合作用，因而無法正常生長。在此之前進行的實驗中， “PG R 5”和

22、“NDH”相關(guān)的循環(huán)路徑其中有一條不起作用，對植物光合作用沒有 太大的影響， 因此，人們誤認為兩條路徑均與光合作用無關(guān)， 新的研究成果不僅 證明這兩條路徑均與光合作用有關(guān)， 同時證明電子傳遞路徑也對光合作用有很大 影響。這一成果發(fā)表在 3 日出版的英國科學(xué)雜志自然上。4 新華網(wǎng)倫敦 2004 年 9 月 27 日電：據(jù)英國最新一期新科學(xué)家雜志報 道，美國科研人員利用菠菜的光合作用首次成功研制出一種固態(tài)太陽能電池。新科學(xué)家 雜志刊登的有關(guān)研究報告說， 葉綠體是植物細胞重要的組織結(jié) 構(gòu)，其中的葉綠素在光合作用下能把二氧化碳轉(zhuǎn)化成糖， 最終生成氧氣來儲存能 量。美國麻省理工學(xué)院研究人員利用菠菜葉綠體

23、光合作用生成與有極半導(dǎo)體結(jié)合 的蛋白化合物，制成輕便、小巧的電池。研究人員報告說，在電池制作過程中， 人工配制縮氨酸提供了適宜的水環(huán)境， 便于葉綠體與電子裝置合成， 穩(wěn)定電池的中樞部位蛋白化合物 （由 14 個蛋白 質(zhì)亞單位與幾百個葉綠體分子組成 ） 。而葉綠體在光合作用下，同時把光子轉(zhuǎn)變 為電子，傳輸?shù)接袡C半導(dǎo)體上，完成電池的生成。但研究人員承認， 整個系統(tǒng)目前還不完善： 配置的縮氨酸僅夠蛋白化合物穩(wěn) 定約 3 個星期，而轉(zhuǎn)換的光子數(shù)量有限。因此，保持系統(tǒng)穩(wěn)定、有效改善光子轉(zhuǎn) 換，是研究人員下一步需要攻克的課題。5日本科學(xué)家培育增強光合作用的轉(zhuǎn)基因煙草：新華網(wǎng)東京 2004年 10月 4日電

24、（記者張可喜）日本近畿大學(xué)重岡成教授應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)把藍藻的光合作 用基因?qū)霟煵菁毎校嘤隹纱罅课斩趸疾⑶疑L迅速的煙草新品 種。這一成果已發(fā)表在美國專業(yè)刊物自然和生物技術(shù)雜志 10 月號上。植物靠葉綠素吸收大氣中的二氧化碳作為進行光合作用的養(yǎng)分。 在這一反應(yīng) 中，有十種以上的酶在復(fù)雜地發(fā)生作用。 藍藻是一種從遠古時代就在地球上存在 的植物，光合作用力強。 重岡教授把其中的兩種光合作用基因取出來置入煙草的 細胞中，經(jīng)過栽培試驗， 發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草的二氧化碳吸收能力比原有品種提高了 24%，而且生長迅速，由光合作用形成的蔗糖和淀粉含量大幅度增加，煙草的收 獲量也有提高。據(jù)認為，這一技術(shù)還

25、能夠應(yīng)用到培育水稻、甘薯、樹木等植物的新品種，有 助于減少溫室氣體和增加糧食產(chǎn)量等。資料 6-1-8 光合作用能量代謝的分子機理與調(diào)控研究進展光合作用能量代謝的分子機理和調(diào)控研究方向有三大特點 : 一是多學(xué)科緊密 合作和交叉滲透 ,綜合運用生物物理 , 生物化學(xué)和分子生物學(xué)的各種分析 ,監(jiān)測, 示蹤, 修飾技術(shù)和研究成果 ,共同探討光合作用能量代謝這個復(fù)雜而涉及面很廣 的問題。二是重點研究類囊體的動態(tài)結(jié)構(gòu)和功能 , 尤其是膜的結(jié)構(gòu)和功能 , 進而探 討光合能量代謝的分子機理和調(diào)控 , 并努力和植物體內(nèi)的運轉(zhuǎn)機制相整合。 因此, 分子, 細胞器,細胞和植物整體水平的研究正在貫穿起來進行。 三是理

26、論探討與應(yīng) 用研究正在加強結(jié)合 1,3 。近十年來 , 隨著對光合能量轉(zhuǎn)化機理和生理的研究的 深入, 理論與應(yīng)用研究正在彼此不斷接近 ,已有可能在田間或自然環(huán)境中診斷植 物光合機構(gòu)能量轉(zhuǎn)化所存在的各種問題。 在水, 肥等有保證的條件下 ,作物光合產(chǎn) 量的提高,關(guān)鍵是設(shè)法改善光合機構(gòu)利用光能的效率 ,提高光合速率 ,使光合作用 按實際情況達到利用光能 5%的最高理論效率 5,12,13 。在這一意義上說 , 是生 產(chǎn)實踐的需要 , 有力地促進了理論探討與應(yīng)用研究的結(jié)合。光合作用能量代謝及調(diào)控的主要研究熱點問題1. 四種蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)及其能量轉(zhuǎn)化的分子機理 , 尤其是光系統(tǒng) II 的結(jié) 構(gòu)及其與

27、氧氣釋放過程的聯(lián)系。 光系統(tǒng) I 動態(tài)結(jié)構(gòu)及其變化導(dǎo)致多種電子傳遞途 徑間發(fā)生轉(zhuǎn)換的調(diào)節(jié)機理 , 細胞色素電子傳遞與質(zhì)子轉(zhuǎn)移的詳情和準量關(guān)系 , 耦 聯(lián)因子利用質(zhì)子動力勢合成ATP的分子機理和耦聯(lián)效率的調(diào)節(jié)方式等3。2. 基粒和間質(zhì)類囊體膜的特殊組成和連接與光合能量代謝的關(guān)系 , 尤其是四 大蛋白復(fù)合體在類囊體膜不同結(jié)構(gòu)部位的動態(tài)分布和功能聯(lián)系 , 一些電子傳遞媒 體在膜上的移動范圍 , 質(zhì)子轉(zhuǎn)移的區(qū)域化及其和膜結(jié)構(gòu)功能的聯(lián)系等問題 3,12 。3. 在植物生理狀態(tài)和所處環(huán)境條件改變時 , 光合能量轉(zhuǎn)換機構(gòu)運轉(zhuǎn)途徑和方 式的調(diào)節(jié)機理 , 尤其是植物生長發(fā)育階段光 ,溫,水,氣等環(huán)境因素改變時

28、, 類囊體 所發(fā)生的結(jié)構(gòu)功能變化及其生理意義的探討 3 。資料 6-1-9 光合作用：人類求解路漫漫光合系統(tǒng)內(nèi)迷霧重重， 那么，光合系統(tǒng)這個高效傳能和轉(zhuǎn)能超快過程到底是 如何進行的？其全部的分子機理及其調(diào)控原理究竟是怎樣的？為什么這么高 效？迄今這些我們?nèi)圆荒芏聪ぁ?匡院士說： 要徹底揭開這一謎團， 在很大程度上 依賴于多學(xué)科的交差進行研究， 依賴于高度純化和穩(wěn)定的捕光及反應(yīng)中心復(fù)合物 的獲得，以及當代各種十分復(fù)雜的超快手段和物理及化學(xué)技術(shù)的應(yīng)用與理論分 析。事實上，當代幾乎所有的物理、化學(xué)學(xué)科中，最先進的設(shè)備與技術(shù)都可以用 到光合作用研究中來。國內(nèi)研究與世界并駕齊驅(qū)。 近些年， 國際上光合作

29、用研究競爭日趨激烈， 亮 點頻頻閃現(xiàn)。 1998 年，一場旨在揭示“光合作用高效光能轉(zhuǎn)化機理”的重大科 研攻堅戰(zhàn)在中國悄悄拉開序幕。 它被列為國家 973 計劃第一批重要項目。 這個項 目的執(zhí)行人， 首席科學(xué)家匡廷云院士深有感觸地說： 要揭示光合作用的機理， 就 必須先搞清楚膜蛋白的分子排列、 空間構(gòu)象。在這方面， 中科院生物物理所和植 物所取得的最新原創(chuàng)性成果就是提取了膜蛋白， 完成了菠菜主要捕光復(fù)合物U三 維結(jié)構(gòu)的測定。 “在光和膜蛋白研究上， 我們可以與世界并駕齊驅(qū)。 這一成果的 取得，一是靠學(xué)科交叉，二是靠精誠團結(jié)?！笨镌菏刻貏e強調(diào)。探索還要繼續(xù)。 眼下，“光合作用高效光能轉(zhuǎn)化機理”項

30、目的第二階段研究 又在緊鑼密鼓的準備之中。中科院植物研究所所長韓興國充滿信心地對記者說： 第一階段研究已為第二階段打下牢固的理論基礎(chǔ)， 并建立起穩(wěn)定的多學(xué)科交叉平 臺和能進行學(xué)科交差研究的青年骨干隊伍。 可以預(yù)見，第二階段的研究會比第一 階段取得更大的成績。資料 6-1-10 揭開光合作用起源與演化之謎光合作用的過程是一系列非常復(fù)雜的獨立代謝反應(yīng)， 這些生化反應(yīng)的起源是 自然界最重大的事件之一， 至于它究竟是如何演化而來的， 科學(xué)家為此爭論了許 多年，如今總算有了一些答案，其答案之一就是水平基因轉(zhuǎn)移。光合作用是有生命以來發(fā)展出的最重要化學(xué)反應(yīng)之一， 它把陽光的能量轉(zhuǎn)移 成化學(xué)能， 受惠的是整個

31、地球上的生命。 細菌的有氧光合作用演化是造成地球大 氣層富含氧氣的原因，從此光合生物只要進行日光浴就能得到源源不絕的能量， 并且還改變了地球的化學(xué)環(huán)境數(shù)十億年之久， 并引發(fā)了復(fù)雜的生命繁衍。 經(jīng)過了數(shù)十年的研究，亞利桑納州立大學(xué)的生化學(xué)家Robert Blankenship 領(lǐng)導(dǎo)的研究小組終于解開了這個謎團， 了解了這個關(guān)鍵的生物反應(yīng)依靠一些包含一系列巨大及 復(fù)雜分子的極精巧和快速的化學(xué)反應(yīng)，即由一組復(fù)離的分子系統(tǒng)合在一塊工作。Biankenship在科學(xué)(Science2002298: 1616-1620)雜志上發(fā)表報告說， 我們知道這個反應(yīng)演化自細菌，大約在 25 億年前，但光合作用發(fā)展史

32、非常不好 追蹤。有多樣性令人迷惑的光合微生物使用相關(guān)但又不太一樣的反應(yīng)。 雖然有一 些線索找它們聯(lián)系在一起， 但還是不清楚它們之間的關(guān)系， 以及光合作用的起源 和發(fā)展等。Biankenship 等人通過分析五種細菌的基因組來解決部分的問題。 他們的結(jié) 果顯示，光合作用的演化并非是一條從簡至繁的直線， 而是不同的演化路線的合 并，把獨立演化的化學(xué)反應(yīng)合混合在一起， 靠的是水平基因轉(zhuǎn)移。 在五年前， 一 個物種把遺傳作用轉(zhuǎn)移至另一物種的想法還是匪夷所思， 但現(xiàn)在基因組的研究顯 示，有些基因的確會在不同物種間旅行?！拔覀儼l(fā)現(xiàn)這些生物的光合作用相關(guān)基因并沒有相同的演化路徑， 這顯然是 水平基因轉(zhuǎn)移的證

33、據(jù)?！?Biankenship說道。他們利用BLAST僉驗了五種基因組 已定完序的細菌(藍綠藻 Synechocystis sp. PCC6803 、綠絲菌 Chiorofiexus aurantiacus 、綠硫菌 Chiorobium tepidum 、古生菌 Rhodobacter capsuiatus 和螺旋菌 Heiiobaciiius mobiiis )之基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一組 188個基因相關(guān)，其 中約 50 與光合作用有關(guān)。它們雖然是不同的細菌，但卻有相當程度相同的化學(xué) 系統(tǒng)，他們猜測光合作用相關(guān)基因一定是同源的。Robert Biankenship 領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用數(shù)學(xué)分析，以

34、決定該組共同基因 的演化關(guān)系， 但他們測不同的基因就得出不同的結(jié)果。 他們做了親緣關(guān)系分析以 決定出最佳的演化樹，但他們發(fā)現(xiàn)一些基因同時支持 15種排列方式。顯然它們 有不同的演化史。 Biankenship 主張這能解釋化合作用的復(fù)雜反應(yīng)之演化， 不同 的系統(tǒng)分別演化自不同生物， 可能還作為不同的用途。 通過兩種細菌的融合或不 同基因的收納， 因此基因的新組合可能就出現(xiàn)在新的組合系統(tǒng)。 系統(tǒng)的進一步演 化和重組可能又在不同生物中出現(xiàn)多次。他們比較了光合作用細菌的共同基因和其它已知基因組的細菌， 發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)同源基因堪稱獨特。大多數(shù)的共同基因可能對大多數(shù)細菌而言是“日?！被颉Ｋ鼈兛赡軈⒓臃枪?/p>

35、合細菌的代謝反應(yīng)， 然后才被收納成為光合系統(tǒng)的一部分。細菌的演化就像補鍋匠，經(jīng)過敲敲打打，園子里的雜碎就結(jié)合成新產(chǎn)品。Blankenship 相信， 他們的研究顯示， 人類也可能通過修補改造微生物產(chǎn)生新生 化反應(yīng)，甚至設(shè)計出藥物合成的反應(yīng)，并且這樣的工作對天文生物學(xué) ( astrobiology )也有重大意義，天文生物學(xué)是研究生命在外星的可能演化路徑。資料 6-1-11 模擬光合作用分解海水帶來新能源東方網(wǎng) 2004 年 4 月 1 日消息：海洋是個巨大的寶庫，而將海水分解得到氫 氣這樣的潔凈新能源， 更是人類長久以來的夢想。 英國科學(xué)家最近借鑒植物光合 作用的原理在研究分解水方面取得進展，

36、有望幫助人類在未來實現(xiàn)這一夢想。植物的光合作用利用太陽光將水分解， 將空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物和 氧。在此過程中有兩組不同的蛋白質(zhì)參與， 其中一組則含有能使水分解的特殊結(jié) 構(gòu)。來自英國帝國理工學(xué)院的科學(xué)家們通過X光結(jié)晶工藝， 揭示了這組蛋白質(zhì)在 納米尺度上的結(jié)構(gòu)， 發(fā)現(xiàn)該結(jié)構(gòu)中含有以立體方式排列的錳、 鈣及氧原子， 從而 為掌握水的分解原理提供了很好的線索?？茖W(xué)家指出，盡管現(xiàn)在人們已經(jīng)能利用電解法等將水分解， 但成本過于昂貴， 因而必須找到相應(yīng)的廉價方法。 而新的發(fā)現(xiàn)則有望在未來幫助人類實現(xiàn)以大規(guī)模 工業(yè)生產(chǎn)的方式分解海水，獲得氫氣這種高效環(huán)保能源。資料 6-1-12 光合作用的發(fā)現(xiàn)過程人

37、們對植物光合作用這一重要生命現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)以及對光合作用總反應(yīng)式的 認識，經(jīng)歷了由表及里的漫長過程，是各國科學(xué)家共同努力的結(jié)果。眾所周知， 一顆種子播種在土壤中， 在適宜的條件下便可萌發(fā)生長。 有的可 長成高達數(shù)十米的參天大樹；有的在其最適合生長的季節(jié)里具有驚人的生長速 度。如玉米在拔節(jié)期每天大約可長高 8 厘米，而大牡竹曾有一天增高 41 厘米的 記錄。那么，植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)是從哪里來的？早在兩千多年前， 人們受古希臘著名哲學(xué)家亞里土多德的影響， 認為植物體 是由“土壤汁”構(gòu)成的，即植物生長發(fā)育所需的物質(zhì)完全來自土壤。到 17世紀 上半葉，比利時醫(yī)生海爾蒙脫設(shè)計了一個巧妙的實驗： 他把一棵

38、稱過重的柳樹種 植在一桶事先稱好重量的土壤中，然后只用雨水澆灌而不供給任何其他物質(zhì)。 5 年后，他發(fā)現(xiàn)這棵柳樹的重量竟是剛栽種時的 33.8 倍，而土壤的重量只減少 62.2 克。因此，他認為構(gòu)成植物體的物質(zhì)來自水，而土壤只供給極少量的物質(zhì)。這個 結(jié)論首先提出了水參與植物體有機物質(zhì)合成的觀點， 但是沒有考慮到空氣對植物 體物質(zhì)形成所起的作用。早在 1637 年，我國明代科學(xué)家宋應(yīng)星在論氣一文中，已注意到空氣和 植物的關(guān)系，提出“人所食物皆為氣所化，故復(fù)于氣耳” ?？上б蚴墚敃r科學(xué)技 術(shù)水平的限制，未能用實驗來證明這一精辟的論斷。直到 1727 年，英國植物學(xué) 家斯蒂芬黑爾斯才提出植物生長時主要

39、以空氣為營養(yǎng)的觀點。而最先用實驗方 法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學(xué)家約瑟夫普利斯特利。 他還證明植物能“凈化”因燃燒或動物呼吸而變得污濁的空氣，使空氣變好，這 就是后來人們才知道的植物在光合作用中釋放出氧氣的緣故。 然而他卻把這種現(xiàn) 象歸因于植物緩慢的生長過程， 而沒有認識到光在此過程中的重要作用。 由于他 的杰出貢獻和實驗完成于 1771 年，因此，現(xiàn)在把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年 份。隨后有人重復(fù)普利斯特利的實驗， 但卻得出與他相反的結(jié)論， 認為植物不僅 不能把空氣變好，反而會把空氣變壞（這是由于植物同樣有呼吸作用的緣故） 。 這種截然不同的結(jié)論引起人們的極大關(guān)注，導(dǎo)致了

40、1779年荷蘭的簡英格豪斯進行一系列實驗， 他的實驗證實了普利斯特利的實驗結(jié)果， 確認植物對污濁的空 氣有“解毒”能力，同時指出這種能力不是由于植物生長緩慢所致，而是太陽光 照射植物的結(jié)果， 從而證明綠色植物只有在光下， 才能把空氣變好。 同時他發(fā)現(xiàn) 植物有很強的釋放氣體的能力 （這就是后來人們知道的植物在光下進行光合作用 時放出氧氣的結(jié)果），而且這種能力的活性與天氣的晴朗程度尤其與植物受光照 的強度成正相關(guān)。他還證明植物在暗中不僅不能“凈化”空氣，反而會像動物一 樣把好空氣變壞（這是后來知道的在暗中植物呼吸會釋放出二氧化碳的緣故） 。 他通過進一步實驗發(fā)現(xiàn)，只有葉片和綠色的枝條在陽光下才有改善空氣的作用， 而其他所有器官即使在白天也會使空氣變壞。 這些實