[整理版]第二章 植物的礦質與氮素營養(yǎng)

1、第二章植物的礦質 與氮素營養(yǎng) 有收無收在于水 收多收少在于肥 第一節(jié)第一節(jié) 植物必需的礦質元素植物必需的礦質元素 一、植物體內的元素一、植物體內的元素 植物材料 105 干物質 水分 灰分 燃燒 有機物 (C、H、O、 N） 氧化物 硫酸鹽 磷酸鹽 硅酸鹽 灰分元素：構成灰分中各種氧化物和鹽類的元素,它們直 接或間接地來自土壤礦質,故又稱為礦質元素。 N不是礦質元素 二、植物的必需元素（essential element） （一）植物必需元素的標準（三條） （1）不可缺少性。 （2）不可替代性。 （3）直接功能性。 必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。 二、植物必需的礦質元素 已確定植物必

2、需的礦質已確定植物必需的礦質( (含氮含氮) )元素有元素有1313種，種， 加上加上碳、氫、氧碳、氫、氧共共1616種種。 1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelement) 9macroelement) 9種種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧碳、氫、氧 約占植物約占植物 體干重的體干重的0.01%0.01%10%10%， 2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7種種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯鐵

3、、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯 約占植物體干重的約占植物體干重的 1010-5 -5% % 1010-2 -2% %。 。 （二）確定必需礦質元素的方法（二）確定必需礦質元素的方法 1.溶液培養(yǎng)法(水培法) 將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng) 植物的方法。 2.砂基培養(yǎng)法(砂培法) 在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的 方法。 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)和砂基培 養(yǎng)法(sand culture) 氣 栽 （aeroponics）法 營 養(yǎng) 膜 (nutrient film)法 問題 如何判斷一種礦質元素是否是植物如何判斷一種礦質元素

4、是否是植物 必需的礦質元素？必需的礦質元素？ 請寫出你的判斷思路和方法。請寫出你的判斷思路和方法。 在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特 有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說明該元素為植物 的必需元素。 （三）必需元素在植物體內的生理功能及其缺（三）必需元素在植物體內的生理功能及其缺 素癥素癥 1、細胞結構物質的組成 成分 2、生命活動的調節(jié)者,如 酶的成分和酶的活化劑 3、起電化學作用，如滲 透調節(jié)、膠體穩(wěn)定和電 荷中和等 第一組作為碳水化合物的營養(yǎng) 氮 Nitrogen(N) 生理功能： A.構成蛋白質的主要成分：1618； B.細胞質、細胞核和酶的組成成分 C.其它：核酸、輔

5、酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿 等 氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元 素。 缺氮癥狀缺氮癥狀： A.A.生長受抑生長受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, , 葉小而薄葉小而薄, ,花果少易脫落；花果少易脫落； B.B.黃化失綠黃化失綠枝葉變黃枝葉變黃, ,葉片葉片早早 衰衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃甚至干枯，老葉先發(fā)黃 氮過多氮過多： A.A.植株徒長植株徒長 葉葉大濃綠大濃綠, ,柔軟披散，柔軟披散， 莖柄長，莖高節(jié)間疏；莖柄長，莖高節(jié)間疏； B.B.機械組織不發(fā)達機械組織不發(fā)達 植株體內含植株體內含 糖量相對不足糖量相對不足, ,機械組織不發(fā)機械組織不發(fā) 達達, ,易易倒伏

6、倒伏和被病蟲害侵害。和被病蟲害侵害。 C.C.貪青遲熟貪青遲熟，生育期延遲。，生育期延遲。 玉米缺 N ：老 葉發(fā)黃， 新葉色 淡，基 部發(fā)紅 （花色 苷積累 其中） 大麥缺 N ： 老葉發(fā)黃， 新葉色淡 蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃 正常 缺氮 吸收形式：SO42- 作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等 的組成成分 硫 Sulfur(S) 缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表 現(xiàn)癥狀, 新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫 落。 缺硫 玉米新葉失綠發(fā)黃 油菜 開花 結實 延遲 磷磷 PhosphorusPhosphorus（P P） A.A.細胞中許多重要化合物的細胞中許多重要化合物的 組成成分組成成分

7、 核酸、核蛋白和核酸、核蛋白和 磷脂的主要磷脂的主要成分。成分。 B.B.物質代謝和能量轉化中起物質代謝和能量轉化中起 重要作用重要作用 AMPAMP、ADPADP、 ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物能量物 質質的成分，也是多種的成分，也是多種輔酶輔酶 和輔基和輔基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的等的 組成成分。組成成分。 第二組能量貯存和結構完整性的營養(yǎng) 缺磷癥狀 A.生長受抑植株瘦小,成熟 延遲； B.葉片暗綠色或紫紅色 糖運 輸受阻, 有利于花青素的形 成。 硼硼B(yǎng)oron (B)Boron (B) A.A. 硼能促進花粉萌硼能促進花粉萌 發(fā)與花粉管

8、伸長發(fā)與花粉管伸長 花粉形成、花粉花粉形成、花粉 管萌發(fā)和受精管萌發(fā)和受精有密有密 切關系。切關系。 B. B. 促進糖的運輸促進糖的運輸 參與糖的運轉與參與糖的運轉與 代謝代謝, , 硼與細胞壁硼與細胞壁 的形成有關。的形成有關。 缺硼癥狀缺硼癥狀 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒減少籽粒減少 花藥花絲萎縮花藥花絲萎縮, ,花粉母細胞不能向四分體分化。花粉母細胞不能向四分體分化。 油菜油菜“花而不實花而不實”、大麥、小麥、大麥、小麥“穗而不實穗而不實” ” 、“亮亮 穗穗”，棉花棉花 “ “蕾而不花蕾而不花”。 小麥缺B“亮穗” 玉米缺B結實不良 B.生長點停止生長 側根側芽大量發(fā)生,其后

9、側根側芽的生長點 又死亡,而形成簇生狀。 C.易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的 卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。 缺B棉葉有褐色壞 死斑，葉柄有綠 白相間的環(huán)紋 缺B甜菜“心腐病” 鉀鉀Potassium (K)Potassium (K) A.A.酶的活化劑酶的活化劑 B.B.促進蛋白質的合成促進蛋白質的合成 C.C.促進糖類的合成與運輸促進糖類的合成與運輸 D.D.調節(jié)水分代謝調節(jié)水分代謝 缺鉀癥狀 A.莖桿柔弱 B.葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙 子葉)或葉尖(單子葉) 先失綠焦枯， 有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺 縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。 第3組保留離子狀

10、態(tài)的營養(yǎng) 鈣鈣Calcium(Ca)Calcium(Ca) A.A.細胞壁等的組分細胞壁等的組分 B.B.提高膜穩(wěn)定性提高膜穩(wěn)定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性 D.D.一些酶的活化劑一些酶的活化劑 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+CaM復合體, 行使第二信使 功能， 鈣在植物體內主要分布在老葉或 其它老組織中。 缺鈣癥狀缺鈣癥狀 A.A.幼葉淡綠色幼葉淡綠色 繼而葉尖出現(xiàn)典繼而葉尖出現(xiàn)典 型的型的鉤狀鉤狀, ,隨后隨后壞壞 死死。 B.B.生長點壞死生長點壞死 鈣是難移動，不鈣是難移動，不 易被重復利用的易被重復利用的 元素元素, ,故缺素癥狀故缺素癥狀 首先表現(xiàn)在首先表現(xiàn)

11、在幼莖幼莖 幼葉幼葉上，如大白上，如大白 菜缺鈣時心葉呈菜缺鈣時心葉呈 褐色褐色“干心病干心病” ” ， 蕃茄蕃茄“臍腐病臍腐病”。 蘋果苦痘病 大白菜“干心病” 番茄“臍腐病” 蘋果“水心病” 鎂Magnesium (Mg) A.參與光合作用 B.酶的激活劑或組分 C.參與核酸和蛋白質代謝 缺鎂癥狀 葉片失綠 從下部葉片開始,往往 是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。 嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引 起葉片的早衰與脫落。 油菜脈間失綠發(fā)紅 缺鎂 棉花葡萄網(wǎng)狀脈 氯氯 Chlorine (Cl)Chlorine (Cl) A.A.參與光合作用參與光合作用 參加光合作用中參加光合作用中水的光解水的光解 放

12、氧放氧 B.B.參與滲透勢的調節(jié)參與滲透勢的調節(jié) 缺氯癥狀: 缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死, 最后變?yōu)楹稚? 同時根系生 長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘?狀。 番茄缺Cl 葉易失水萎蔫 錳錳Manganese (Mn)Manganese (Mn) A.參與光合作用參與光合作用錳是錳是光合放氧復合體光合放氧復合體的主要成員的主要成員 B.酶的活化劑酶的活化劑 如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫 氫酶、檸檬酸合成酶等氫酶、檸檬酸合成酶等 缺錳癥狀: 葉脈間失綠褪 色, 新葉脈間 缺綠,有壞死小 斑點(褐或黃)。 鐵鐵 Iron(Fe)Iron(Fe) A.A.多種酶的輔基多種酶的輔基

13、 以價態(tài)的變化傳遞電子（以價態(tài)的變化傳遞電子（FeFe3+ 3+e- +e- =Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。 ，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。 B.B.合成葉綠素所必需合成葉綠素所必需 C.C.參與氮代謝參與氮代謝 硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科 根瘤菌根瘤菌中固氮酶的中固氮酶的血紅蛋白血紅蛋白也含鐵蛋白。也含鐵蛋白。 第4組參與氧化還原反應的營養(yǎng) 缺鐵癥狀 不易重復利用，最明顯的 癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃, 甚至變?yōu)辄S白色。 在堿性土或石灰質土壤中, 鐵易形成不溶性的化合物而 使植物缺鐵。 鋅鋅Zinc (Zn)Zinc

14、 (Zn) A.參與生長素的合成參與生長素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.鋅是多種酶的成分和活化劑鋅是多種酶的成分和活化劑 是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)(carbonic anhydrase,CA)、 谷谷 氨酸脫氫酶、氨酸脫氫酶、RNARNA聚合酶及羧肽聚合酶及羧肽酶的組成酶的組成成成 分分, ,在氮代謝中也起一定作用在氮代謝中也起一定作用。 缺鋅癥狀缺鋅癥狀 果樹果樹“小葉病小葉病” ” 是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等 果樹的葉片小而脆果樹的葉片小而脆, ,且節(jié)間短叢生在一起且節(jié)間短叢生在一起,

15、 ,葉上還出現(xiàn)黃葉上還出現(xiàn)黃 色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。 缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊 銅Copper (Cu) A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成 分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。 B.銅是質藍素(PC)的組分 缺銅癥狀 生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫 落。 樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。 鉬鉬Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo) 是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。 A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分硝酸還原酶和豆科植物固

16、氮酶鉬鐵蛋白的成分 B.鉬還能增強植物抵抗病毒的能力鉬還能增強植物抵抗病毒的能力 缺鉬癥狀 缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉 邊緣焦枯,向內卷曲。 番茄缺Mo、脈間 失綠變得呈透明 大豆缺Mo根瘤 發(fā)育不良 三、作物缺乏礦質元素的診斷 （一）化學分析診斷法 一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。 （二）病癥診斷法（缺素癥狀） 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先 出現(xiàn)病癥。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn) 病癥。 營養(yǎng)診斷順口溜：營養(yǎng)診斷順口溜： 營養(yǎng)診斷有特點，功能癥狀是關鍵營養(yǎng)診斷有特點，功能癥狀是關鍵 N N長枝葉長枝葉K K長根

17、，長根， 開花結實用開花結實用P P噴噴 幼葉黃化缺幼葉黃化缺FeFe素，苦痘水心素，苦痘水心CaCa病因病因 花而不實是缺花而不實是缺B B， 葉小簇生要補葉小簇生要補ZnZn 老葉先病好診斷，主要老葉先病好診斷，主要NPKMgZnNPKMgZn FeBCaMo FeBCaMo 難運轉，使顯癥狀組織新難運轉，使顯癥狀組織新 PKBPKB存在糖好運，存在糖好運， 缺之莖葉紫紅韻缺之莖葉紫紅韻 第二節(jié)植物體對礦質元素的吸收 根系是植物吸收礦質的主要器官, 吸 收礦質的部位和吸水的部位都是根 尖未栓化的部分。 根毛區(qū)是吸收礦質離子最快的區(qū)域 大麥根尖不同區(qū)域P的 積累和運出 0 10 20 30

18、40 0102030405060 離根尖的距離（m m ） 32P累積或輸出的相對量 (脈沖數(shù)m m - 1m i n- 1） 一、根系對溶液中礦質元素的過程一、根系對溶液中礦質元素的過程 1.離子被吸附在根部細胞表面 根部細胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解離出H+和HCO3離子,這些離子同土壤溶液和土壤 膠粒上吸附的離子交換 離子交換按“同荷等價” 的原理進行,即陽離子只同 陽離子交換,陰離子只能同 陰離子交換,而且價數(shù)必須 相等。 H +K+ K+ K + K+ K + K+ K+ K+ HCO3- NO3- Cl- 2. 離子進入根的內部 吸附根表面

19、的離子可通過質外體和共質體兩種途徑 1)質外體途徑 外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質外體， 故質外體又稱自由空間。 各種離子通過擴散作用進入 根部自由空間,但是因為內皮 層細胞上有凱氏帶,離子和水 分都不能通過。 2)共質體途徑 離子通過自由空間 到達原生質表面后,可 通過主動吸收或被動 吸收的方式進入原生 質。 在細胞內離子可以通過內質網(wǎng)及胞間連絲從表皮細 胞進入木質部薄壁細胞，然后再從木質部薄壁細胞 釋放到導管中。 根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質體和質外體到達輸導組織 兩種看法3. 離子進入導管 1、離子從薄壁細胞被動地隨水流進入導管 玉米根部浸在含有1mmol.L-1KCl溶液中

20、，用離子微電極測 定根不同部位離子的電化學勢，結果表皮和皮層K+、Cl-的電 化學勢很高，而導管內的很低。 2、離子主動地有選擇性地進入導管 蛋白質合成抑制劑抑制離子進入導管，但不影響表皮和皮層 細胞的吸收。 植物吸收礦質元素的特點 (一) 根系吸收礦質與吸收水分的相互關系 1)相互關聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進 入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促 進了植物的吸水。 2)相互獨立： 兩者的吸收不成比例； 吸收機理不同:水分吸收主要 是以蒸騰作用引起的被動吸水 為主,而礦質吸收則是主動吸收 為主。 分配方向不同：水分主要分 配到葉片，而礦質主要分配到 當時

21、的生長中心。 礦質吸收與水分吸收成比例 ( (二二) ) 根系對離子吸收具有選擇性根系對離子吸收具有選擇性 1.1.生理堿性鹽（生理堿性鹽（physiologically alkaline physiologically alkaline salt)salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液 酸度降低酸度降低的鹽類。例如的鹽類。例如NaNONaNO 2.2.生理酸性鹽（生理酸性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液植物根系從溶液中有選擇

22、地吸收離子后使溶液 酸度增加酸度增加的鹽類。如的鹽類。如 (NH(NH ） ） SO SO 3.3.生理中性鹽（生理中性鹽（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽離子的量很相近植物吸收其陰、陽離子的量很相近, ,而而不改變周不改變周 圍介質圍介質pHpH的鹽類。如的鹽類。如NHNH4 4NONO3 3。 ( (三三) ) 根系吸收單鹽會受毒害根系吸收單鹽會受毒害 任何植物任何植物, ,假若培假若培 養(yǎng)在養(yǎng)在某一單鹽溶液某一單鹽溶液 中中, ,不久即呈現(xiàn)不久即呈現(xiàn)不不 正常狀態(tài)正常狀態(tài), ,最后死最后死 亡亡。這種

23、現(xiàn)象稱。這種現(xiàn)象稱單單 鹽毒害鹽毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)。 小麥根在單鹽溶液和鹽類 混合液中的生長 A.NaCl+KCl+CaCl; B.NaCl+CaCl; C.CaCl ; D.NaCl 許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶 液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破 壞,最后變?yōu)橐粓F無結構的細胞團。 若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。 這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏 (ionantagonism)，也稱離子對抗。 植物只有在含有適當比例的多鹽

24、溶液中才能良好生長,這種溶 液稱平衡溶液(balanced solution)。 前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海 水就是平衡溶液。 三、影響根系吸收礦質元素的因素 ( (一一) )溫度溫度 在一定范圍內在一定范圍內, ,根系吸收礦質元素根系吸收礦質元素 的速度的速度, ,隨隨土溫的升高而加快土溫的升高而加快，當超，當超 過一定溫度時，吸收速度反而下降。過一定溫度時，吸收速度反而下降。 這是因為土溫變化：這是因為土溫變化： 影響影響呼吸呼吸而影響根對礦質的主動而影響根對礦質的主動 吸收。吸收。 影響影響酶的活性酶的活性, ,影響各種代謝。影響各種代謝。 影響影響原生質膠體狀

25、況原生質膠體狀況低溫下原生低溫下原生 質膠質膠體粘性增加體粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收減少吸收減少; ; 溫度對小麥幼苗 吸收鉀的影響 1 1.4 1.8 2.2 2.6 10203040 溫度（） K吸收（m gg- 1FW ） ( (二二) ) 通氣狀況通氣狀況 土壤通氣狀況直接影響到土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作根系的呼吸作 用用，通氣良好時根系吸收礦質元素速度，通氣良好時根系吸收礦質元素速度 快?？臁?(三) 土壤溶液濃 度 當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質元素的速度, 隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增 加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。 一般陽離

26、子的吸收速率隨壤一般陽離子的吸收速率隨壤pHpH值升高而加速值升高而加速; ;而陰離而陰離 子的吸收速率則隨子的吸收速率則隨pHpH值增高而下降。值增高而下降。 0 0. 05 0. 1 0. 15 0. 2 2345678 pH K+吸收（m m ol h- 1） 0 5 10 15 20 25 45678 pH N O3-吸收（m olh- 1） pH對礦質元素吸收的影響 左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO- 的影響 (四)土壤pH值 土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響： 1)直接影響： 在酸性環(huán)境中,根組織活細胞膜及胞內構成蛋白質的氨基酸處 于帶正電狀態(tài), 易吸收

27、外界溶液中的陰離子; 在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài),根 細胞易吸收外部的陽離子。 RCCOO NH _ +OH H RC NH H +H RCCOOH NH H pH6 pH56pH 5 233 + + COO 2)間接影響 影響到離子有效性，比直接影 響大得多。 一般作物生長最適的pH值是6-7。 在土壤溶液堿性的反應加強時， Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)， 能被植物利用的量極少。在酸性 環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但 植物來不及吸收易被雨水淋失， 易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度 加大，植物受害。 有些植物喜稍酸環(huán)境有些植物喜稍酸環(huán)境, ,如如 茶、馬鈴

28、薯、煙草等茶、馬鈴薯、煙草等, ,還還 有一些植物喜偏堿環(huán)境有一些植物喜偏堿環(huán)境, , 如甘蔗和甜菜等。如甘蔗和甜菜等。 四、植物地上部分對礦質元素的吸收 把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸 收的施肥方法稱為根外施肥。收的施肥方法稱為根外施肥。 1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的營養(yǎng)物質噴施到溶于水中的營養(yǎng)物質噴施到 植物地上部分后植物地上部分后, , 營養(yǎng)元素可通過葉片的氣營養(yǎng)元素可通過葉片的氣 孔、葉面角質層（主要）或莖表面的皮孔進孔、葉面角質層（主要）或莖表面的皮孔進 入植物體內。入植物體內。 外連絲外連絲-是葉片表皮細胞通道，它從角質層的內是

29、葉片表皮細胞通道，它從角質層的內 側延伸到表皮細胞的質膜。側延伸到表皮細胞的質膜。外連絲是營養(yǎng)物質外連絲是營養(yǎng)物質 進入葉內的重要通道進入葉內的重要通道, ,它遍布于表皮細胞、它遍布于表皮細胞、 保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。 外連絲里充滿表皮細胞原生質體的液體外連絲里充滿表皮細胞原生質體的液體 分泌物。分泌物。 角質層 外連絲 (ectodesmata) 表皮細胞的 質膜 葉肉細胞其他部位 Absorption of mineral elements by leaf 主動或被動吸 收 1、補充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。 2、某些肥料易被土壤固定，葉片營養(yǎng)可 避免。

30、3、補充微量元素，效果快，用藥省。 4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng) 可補充。 葉片營養(yǎng)的優(yōu)點高效、快速 根外營養(yǎng)的施用與吸收 1.施用：附著、展布， 表面活性劑 時間、濃度（1.52） 2.吸收：氣孔、角質層 第四節(jié)第四節(jié) 礦質元素在體內的運輸和分布礦質元素在體內的運輸和分布 一、礦質元素運輸形式一、礦質元素運輸形式 N N根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部轉化成在根部轉化成有機化合物有機化合物, , 如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往 地上部；地上部； 也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被運送至葉片后再

31、被還直接被運送至葉片后再被還 原利用原利用 P P磷酸鹽磷酸鹽主要主要以以無機離子無機離子形式運輸形式運輸, ,還有還有少少量先量先 合成磷酰膽堿和合成磷酰膽堿和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6 磷酸果糖等磷酸果糖等有機化合物有機化合物后再運往地上部；后再運往地上部； K K+ +、CaCa2+ 2+、 、MgMg2+ 2+、 、FeFe2+ 2+、 、SOSO - -等則以 等則以離子離子形式運往形式運往 地上部。地上部。 二、礦質元素運輸途徑二、礦質元素運輸途徑 礦質元素被根系吸收進入木礦質元素被根系吸收進入木 質部導管后，隨蒸騰流沿質部導管后

32、，隨蒸騰流沿木木 質部向上運輸質部向上運輸，這是礦質元，這是礦質元 素在植物體內縱向長距離運素在植物體內縱向長距離運 輸?shù)妮數(shù)闹饕緩街饕緩健?存在有部分礦質元素存在有部分礦質元素橫向運橫向運 輸輸至韌皮部的現(xiàn)象。至韌皮部的現(xiàn)象。 經(jīng)經(jīng)韌皮部韌皮部自地上部分（如葉自地上部分（如葉 片）片）向下運輸向下運輸?shù)默F(xiàn)象的現(xiàn)象。 放射性42K向上運輸 的試驗 可再利用元素缺乏時，老葉先出現(xiàn)病癥； 不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。 參與循環(huán)的元素（N、P、K、Mg）：在植物體內可以 移動，能被再度利用的元素。 不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe）：在植物體內不可以移 動，不能被再度利用的元素。 煙草

33、缺 氮 棉花缺硫 三、礦物質在植物體內的分布 一、作物需肥特點一、作物需肥特點 ( (一一) )不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同 禾谷類作物禾谷類作物 需需氮氮較多較多, ,同時又要供給同時又要供給足夠的足夠的P P、K K, , 葉菜類葉菜類 多施多施氮氮肥；肥； 薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的需多的P P、K K和一和一 定量的定量的N N； 食用大麥食用大麥, , 灌漿前后多施灌漿前后多施N N肥肥, ,種子中蛋白質含量種子中蛋白質含量 高高; ; 釀造啤酒的大麥釀造啤酒的大麥 減少后期施減少后期施N N,

34、 ,否則否則, , 會影響啤酒會影響啤酒 品質品質 ( (二二) ) 作物不同作物不同, ,需肥形態(tài)不同需肥形態(tài)不同 煙草和馬鈴薯煙草和馬鈴薯用用草木灰草木灰做做K K肥比氯化鉀好；肥比氯化鉀好； 忌氯作物忌氯作物煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘 薯、茶樹，不宜施用氯肥薯、茶樹，不宜施用氯肥, , 水稻水稻宜施宜施銨態(tài)氮銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮, ,因水稻體內因水稻體內 缺乏硝酸還原酶缺乏硝酸還原酶, ,； 煙草煙草既需要既需要銨態(tài)氮銨態(tài)氮, ,又需要又需要硝態(tài)氮硝態(tài)氮, ,因為因為銨態(tài)銨態(tài) N N有利于有利于芳香油芳香油的形成；的形成；硝態(tài)氮硝態(tài)氮有利于有利于有

35、機有機 酸酸的形成的形成, , 煙草施用煙草施用NHNH NO NO 效果最好； 效果最好； (三) 同一作物在不同生育期需肥不同 1)養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。 如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛 花期等。 2)營養(yǎng)最大效率期 在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。 一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是 生殖生長時期。 不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同, 要針對 作物的具體特點,進行合理施肥。 1.1.形態(tài)指標形態(tài)指標 (1)(1)長相長相 氮肥多氮肥多, ,

36、生長快生長快, ,葉片大葉片大, ,葉色濃葉色濃, ,株形松散株形松散; ; 氮不足氮不足, ,生長慢生長慢, ,葉短而直葉短而直, ,葉色變淡葉色變淡, ,株形緊湊。株形緊湊。 (2)(2)葉色葉色 葉色是反映作物體內的營養(yǎng)狀況（尤其是葉色是反映作物體內的營養(yǎng)狀況（尤其是 氮素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；氮素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主； 葉色淺，碳代謝為主）的指標。葉色淺，碳代謝為主）的指標。 二、施肥指標二、施肥指標 2.2.生理指標生理指標 植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關系 “葉分析” -測定葉片或葉鞘等組織中礦質元素含量, 判斷營養(yǎng)的 豐缺情況。 通過分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時 組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度， 就預示著應及時補充肥料。 體內養(yǎng)分 狀況 (2) 葉綠素含量 (3)酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期測定尚未全部展開的葉