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1、不同施磷水平對(duì)橡膠幼苗光合與生理代謝的影響摘 要 通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究不同施磷水平對(duì)橡膠樹幼 苗葉片光合與代謝的影響,為橡膠幼齡膠園施肥量提供科學(xué) 依據(jù)。以熱研 7-33-97 嫁接苗為材料, 設(shè)置 5個(gè)施磷水平 (不 施磷為對(duì)照)對(duì)橡膠樹幼苗葉片磷含量、光合作用和代謝特 征的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):在土壤施磷水平為 1 000 mg/kg 時(shí), 可以保障橡膠幼苗的正常生長(zhǎng),同時(shí)增加光合速率和促進(jìn)生 理代謝;低濃度施磷水平(w500 mg/kg )時(shí),表現(xiàn)為施磷不足;高濃度施磷水平(2 000 mg/kg )對(duì)橡膠幼苗葉片光合 和生理代謝造成抑制作用。關(guān)鍵詞 橡膠幼苗 ;施磷 ;光合速率 ;生理代謝 中圖

2、分類號(hào) S794.1 Doi:10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.001Effects of Different Phosphorus Application Levels on the Photosynthesisand Physiological Metabolism of Rubber Tree SeedlingsHE Junjun1, 2) YAO Yanli1) LIN Qinghuo2) LUO Ping1)LIN Zhaomu2)( 1 Zhanjiang Experimental Station , CATAS, Zhanjiang Guangd

3、ong 524013;2 Rubber Research Institute , CATAS, Danzhou Hainan 571737)Abstract Effects of applying different phosphorus levels on photosynthesis and metabolism of rubber tree seedlings by pot culture was studied , and scientific basis could be provided for determining rubber young garden fertilizer.

4、 In this study , the five different phosphorus levels ( no phosphorus as control ) were applied to test phosphorus content of leaves , photosynthesis and metabolism characteristics of Reyan7-33-97 grafted seedlings. The results showed that 1000 mg/kg phosphorus could support the rubber seedlings gro

5、wth , increasing the photosynthetic rate and promoting physiological metabolism ; Applying lower levels of phosphorus ( 2000 mg/kg ) on rubber seedling caused severe inhibition of photosynthetic and physiological metabolism.Keywords rubber seedlings ; phosphorus application ; photosynthetic rates ;

6、physiological metabolism磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必須大量元素之一,在植物的生長(zhǎng) 發(fā)育中是構(gòu)成蛋白質(zhì)的組成成分,也是構(gòu)成提供生命活動(dòng)所 需能量ATP和NADP不可缺少的成分。光合作用是植物最基 本的生理過(guò)程,磷作為底物或調(diào)節(jié)物直接參與光合作用的各 個(gè)環(huán)節(jié) 1-2 。研究發(fā)現(xiàn):植物在缺磷條件下,光合速率受到 抑制 3-4 ,可溶性糖合成和運(yùn)輸受到抑制 5 、可溶性蛋白的 合成被抑制 6 ;施磷過(guò)多,同樣對(duì)光合作用起抑制作用,葉 片可溶性蛋白含量也下降 7 。磷素對(duì)橡膠樹生長(zhǎng)也具有非常 重要的作用,供磷不足時(shí),會(huì)造成橡膠幼樹葉片數(shù)量減少, 根系不發(fā)達(dá),樹圍增長(zhǎng)慢 8 。不同磷脅迫水

7、平對(duì)巴西橡膠樹 幼苗生長(zhǎng)的影響研究表明,隨著營(yíng)養(yǎng)液磷濃度降低( P 質(zhì)量 濃度分別為31 (對(duì)照)、10、5、1、0 mg/L),橡膠樹幼苗總 生物量和地上生物量下降,株高、主根長(zhǎng)降低,抽葉蓬數(shù)減 少;橡膠樹的磷含量也隨著降低,其中根、莖下降幅度大于 穩(wěn)定葉、嫩葉 9 。目前國(guó)內(nèi)外橡膠樹磷營(yíng)養(yǎng)性狀研究工作主 要局限于磷肥的施用效果和肥料利用率等方面,對(duì)橡膠樹磷 營(yíng)養(yǎng)特性還缺乏系統(tǒng)研究。本試驗(yàn)通過(guò)不同施磷水平對(duì)橡膠 幼苗葉片有關(guān)生理指標(biāo)的影響研究,探討磷肥對(duì)橡膠幼樹葉 片生理代謝的作用。1 材料與方法1.1 材料1.1.1 供試材料 試驗(yàn)材料由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站苗圃提供 的袋裝橡膠嫁接

8、苗熱研 7-33-97 。1.1.2 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)盆栽試驗(yàn)于 2013 年 8 月到 2014 年 6 月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站大棚中進(jìn)行。中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí) 驗(yàn)站位于湛江市霞山區(qū),地處北回歸線以南的低緯地區(qū),東經(jīng)110 4、北緯21 12,屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候, 終年受海洋氣候調(diào)節(jié),冬無(wú)嚴(yán)寒,夏無(wú)酷暑;年平均氣溫23 C, 年平均雨量1 4171 802 mm; 49月為多雨季節(jié),8月雨 量最多; 10月至次年 3月雨量較少,常有旱情出現(xiàn)。夏秋之 間熱帶風(fēng)暴和臺(tái)風(fēng)較為頻繁。 年平均日照時(shí)數(shù) 1 8172 106 h, 年10C積溫8 3098 519C。1.2試驗(yàn)方法1.2

9、.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用上口徑30 cm、高50 cm的黑色塑料盆為容器,膠園表層土為培養(yǎng)基質(zhì)(基質(zhì)養(yǎng)分情況為: pH 4.65,有機(jī)質(zhì) 11.26 g/kg ,全氮 0.62 g/kg ,速效磷 4.587 mg/kg ,速效鉀 54.95 mg/kg ),于2013年10月22日橡膠嫁接苗第一蓬葉穩(wěn)定時(shí) 移栽于桶中, 2013 年 11 月 4 日對(duì)移栽后生長(zhǎng)正常的苗,進(jìn) 行不同磷濃度處理。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),設(shè)置6個(gè)P水平,分別為0、500、 1 000、 2 000、 3 000、 4 000 mg P2O5/kg 土,表示為 P0、P1、P2、P3、P4、P5,以P0為對(duì)照,每水平

10、4次重復(fù)。試 驗(yàn)處理后分別在第 3蓬葉穩(wěn)定后( 2014年 4月 12日)測(cè)光 合速率、取樣。1.2.2 指標(biāo)測(cè)定光合速率測(cè)定是用 LI-COP公司的LI-6400,選用頂蓬穩(wěn)定 葉片。葉綠素測(cè)定用丙酮乙醇比色法。磷含量用鉬銻抗比色法測(cè)定;可溶性糖用蒽酮法測(cè)定; 可溶性蛋白用考馬斯亮藍(lán) G-250 法測(cè)定;氨基酸含量用茚三 酮比色法測(cè)定。1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用 Microsoft Office Excel 2003 軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、 計(jì)算,用 SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析( Duncan 法多重比較) 。2 結(jié)果與分析2.1 不同施磷水平橡膠幼苗葉片磷含量 不同施磷水平橡膠幼苗葉

11、片磷含量見(jiàn)表1。由表 1 可以看出,隨著施磷量的增加,橡膠幼苗葉片磷含量增加:施磷 水平為 500、1 000、2 000、3 000 和 4 000 mg/kg 時(shí),葉片磷 含量分別比對(duì)照升高了 23.5%、35.3%、58.8%、 135.3%和 241.2%。施磷水平為 0、500 mg/kg 時(shí),橡膠幼苗葉片磷含量 在橡膠樹葉片養(yǎng)分診斷指標(biāo)正常值的下限,處于磷營(yíng)養(yǎng)缺乏 狀況;施磷水平為 1 000 mg/kg 時(shí),葉片磷含量在正常值(0.21%0.23%)的上限;2 000 mg/kg磷水平的處理, 葉 片磷含量表現(xiàn)為磷供應(yīng)充足。這說(shuō)明施磷 1 000 mg/kg 時(shí), 橡膠幼苗磷營(yíng)養(yǎng)

12、需求得到滿足。2.2 不同施磷水平橡膠幼苗葉綠素含量和光合速率由表 1 可知,不同施磷水平對(duì)橡膠幼苗光合速率和葉綠 素含量的影響不同,隨著施磷量的增加,光合速率先下降后 上升。與對(duì)照相比, 500 和 1 000 mg/kg 處理對(duì)光合速率和 葉綠素含量沒(méi)有明顯的影響, 2 000 mg/kg 處理下葉綠素含量 和光合速率極顯著下降了 19.80%和 23.45%;與 2 000 mg/kg 相比, 3 000 mg/kg 時(shí)光合速率和葉綠素含量有所回升, 可依 然比對(duì)照顯著下降;施磷在 4 000 mg/kg 時(shí),葉綠素含量和 光合速率與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。總的來(lái)看, 1 000 mg/kg

13、雖然和對(duì)照之間差異不顯著, 葉 綠素和光合作用分別比對(duì)照升高了 10.15%和 7.66%,2 000 mg/kg 水平對(duì)橡膠幼苗光合速率有明顯的抑制作用, 2 000 mg/kg 時(shí)葉綠素含量和光合速率隨著施磷的增加而增大。2.3 不同施磷水平葉片可溶性糖含量 可溶性糖是光合作用的最初產(chǎn)物,也是新陳代謝的基礎(chǔ) 物質(zhì)。不同施磷水平橡膠幼苗葉片可溶性糖含量見(jiàn)表2。由表 2 可知,葉片可溶性糖含量隨著施磷量的增加呈現(xiàn)出先下 降后上升的趨勢(shì),同光合速率變化趨勢(shì)一致。2 000 mg/kg處理使葉片可溶性糖含量達(dá)到最低值,比對(duì)照極顯著下降了 21.47%,其它處理均同對(duì)照沒(méi)有差異。2.4 不同施磷水平

14、葉片可溶性蛋白含量由表 2 可知,在不同施磷水平下,葉片隨施磷量的增加 先下降后上升,施磷水平為 2 000 mg/kg 時(shí)降到最低點(diǎn),比 對(duì)照下降了 40.46%,3 000、4 000 mg/kg 水平下,可溶性蛋 白上升趨勢(shì)明顯, 4 000 mg/kg 水平比對(duì)照上升了 30.06%, 達(dá)到試驗(yàn)處理中含量最大值。2.5 不同施磷水平葉片氨基酸含量由表 2 可知,在橡膠幼苗葉片中,氨基酸含量變化趨勢(shì) 同可溶性糖、蛋白質(zhì),葉片先下降后上升。 葉片在 2 000 mg/kg 處理下降到最小值,比對(duì)照下降了42.19%,在 3 000、 4 000mg/kg 時(shí)含量達(dá)到穩(wěn)定,與對(duì)照差異不顯著。

15、3 討論 磷是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素,是植物體的組成成分, 在物質(zhì)代謝、酶活性調(diào)節(jié)、信號(hào)傳導(dǎo)及光合和呼吸作用等方 面都起著極為重要的作用。光合作用為植物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì) 代謝提供了原料和能量。磷在植物的光合作用、呼吸作用和 生理生化調(diào)節(jié)過(guò)程中起著重要作用 5 。低磷條件使植株吸磷 量減少,細(xì)胞內(nèi)磷濃度降低,導(dǎo)致光合速率下降;高磷條件 下,葉片中的磷含量上升,光合作用下降明顯10 ??梢?jiàn)不論是缺磷還是磷過(guò)量均會(huì)抑制光合作用。本試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn), 磷對(duì)橡膠樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用,直接影響著橡膠 幼苗的光合作用和生理代謝。根據(jù)橡膠樹葉片營(yíng)養(yǎng)診斷指標(biāo):大田葉片磷含量正常值為干重的0.21%0.23%,

16、小苗葉片磷含量正常值可能比大田 的高些。按照葉片診斷指標(biāo)來(lái)看,不施磷和 500 mg/kg 條件 下表現(xiàn)為缺磷, 從 1 000 mg/kg 磷肥供應(yīng)正常, 而 2 000、3 000、4 000 mg/kg 供磷過(guò)量。從磷對(duì)橡膠幼苗葉片光合作用來(lái)看: 500 和 1 000 mg/kg 與對(duì)照差異不顯著, 1 000 mg/kg 時(shí),光合作用和葉綠素均高 于對(duì)照; 2 000 mg/kg 時(shí),明顯使光合速率下降, 抑制了光合 作用。有研究表明,高磷( 1 mmol/L )、低磷 (0.05 mmol/L ) 和缺磷( 0 mmol/L )處理澳洲堅(jiān)果葉片的凈光合速率分別下 降了 0.34%,

17、 18.29%和 28.98%,缺磷條件下葉片的凈光合速 率下降幅度最大,與低磷處理和高磷處理的差異顯著 10 。 因此,葉片中磷作為光合作用的基質(zhì),其平衡程度決定著的 光合速率快慢。本研究表明,施磷水平為 1 000 mg/kg 時(shí), 橡膠樹幼苗葉片中可溶性糖和蛋白含量略低于對(duì)照,究其原 因可能是施磷促進(jìn)了橡膠樹光合產(chǎn)物累積由葉部向莖部和 根部轉(zhuǎn)移,這與劉俊良等施磷 1 000 mg/kg 顯著促進(jìn)橡膠樹 吸收根數(shù)量、 總長(zhǎng)度、 根表面積效應(yīng)相一致 11 ;而在 2 000 mg/kg 水平下,葉片中可溶性糖和蛋白、氨基酸含量都達(dá)到 最低值,可以推斷出橡膠幼苗葉片生理代謝在2 000 mg/

18、kg施磷濃度下受到嚴(yán)重抑制。 綜合不同施磷水平橡膠 幼苗葉片磷含量、光合作用和代謝特征的研究,在施磷為 1 000 mg/kg 可以保障橡膠幼苗的正常生長(zhǎng)、提高光合速率和 生理代謝; 大于 1 000 mg/kg 時(shí)(特別是 2000 mg/kg 水平), 對(duì)橡膠幼苗葉片光合和生理代謝造成嚴(yán)重抑制作用,這為橡 膠樹幼苗期磷肥施用量提供科學(xué)依據(jù)。參考文獻(xiàn)1 潘曉華, 石慶華, 郭進(jìn)耀, 等 . 無(wú)機(jī)磷對(duì)植物葉片光 合作用的影響及其機(jī)理的研究進(jìn)展 J. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1997,3(3):201-2082 Terry N , Tao I M. Nutrient and photosynthe

19、sis : iron and phosphorus as case studiesA. Porter JR, Lawlor DW.Plant Growth : Interaction with Nutrition and Environment M. England : Cambridge University Press, 1991 , 54-59.3 Usuda H , Shimogawara K. Phosphate deficiency in maize, I. Leaf phosphate status , growth , photosynthesis and carbon partitioningJ. Plant Cell Physiology , 1991, 2: 497-504.4 郭延平, 陳屏昭, 張良誠(chéng), 等. 不同供磷水平對(duì)溫州 蜜柑葉片光合

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