對C3植物和C4植物的認識

1、對c3植物和c4植物的認識昔陽中學 李建國摘要：根據(jù)co2同化方式不同，植物可分為c3植物和c4植物。c3植物和c4植物葉片結構有明顯的差異，所以其光合作用特征也有明顯不同，了解葉片結構和光合作用特征，有利于人為提高植物光合作用的效率，從而提高農作物的光能利用率，提高農作物的產量。關鍵詞：c3植物 c4植物 補償點 光呼吸自然界中的綠色植物基本上都能夠通過光合作用制造有機物，但不同的綠色植物光合作用效率不同，合成有機物的量也不同，影響光合作用效率的因素有很多，如溫度、co2的濃度、光照強度、水分等都是外界因素；酶的合成、色素的合成，結構上的差異，某些生理活動上的差異等都是內部因素。c3植物和c

2、4植物在內部結構和生理上都有明顯的不同，所以它們的光合作用效率是不同的，現(xiàn)就二者在結構和生理上的特點進行初步的分析和了解，以便能更好地理解它們在光合效率上的差異。一、c3植物和c4植物的葉片結構在綠色植物光合作用的暗反應中都進行著的co2固定和c3化合物的還原，但不同類型的植物中，co2固定方式是不同的，只能將co2固定為c3化合物的植物叫做c3植物，能將co2固定為c4化合物然后再進步固定為c3化合物的植物叫做c4植物。c3植物和c4植物在co2固定上的差異與其葉片結構差異有關，葉片結構上的差異主要表現(xiàn)在葉片維管束鞘細胞中和葉肉細胞兩大方面。從維管束鞘細胞方面分析，c3植物的維管束鞘細胞，細

3、胞體積小，細胞內不含葉綠體，所以不能進行光合作用，而c4植物的維管束鞘細胞，細胞體積大，細胞內含體積較大的葉綠體，數(shù)量較多，但沒有基粒（或沒有發(fā)育良好的基粒），基質中有間質類囊體片層，類囊體片層上也分布著光反應所需的酶和色素，因此c4植物的維管束鞘細胞既能進行光合作用的光反應也能進行暗反應，但由于類囊體片層較少，光反應較弱。從葉肉細胞方成面分析，c3植物的葉肉細胞，一部分在維管束鞘周圍呈無規(guī)則疏松排列，構成海綿組織，不圍繞維管束鞘細胞構成緊密的“花環(huán)狀”；另一部分葉肉細胞在靠近葉片表面緊密排列，構成柵欄組織。c3植物的葉肉細胞中有正常的葉綠體，能進行完整的光反應和暗反應。而c4植物的葉肉細胞，

4、大部分圍繞在維管束鞘細胞外圍，緊密排列成“花環(huán)狀”，葉肉細胞中含有正常結構的葉綠體，葉綠體體積小，有豐富的發(fā)育良好的基粒，能進行光反應（較強），但葉綠體基質中缺乏暗反應所需的酶，所以不能進行暗反應。另一特點是，c3植物的維管束鞘細胞與相鄰的葉肉細胞之間，基本上無胞間連絲，而c4植物的維管束鞘細胞與相鄰的葉肉細胞之間有著豐富的胞間連絲，使二者在光合作用過程中緊密配合，相互協(xié)調，發(fā)生著密切的聯(lián)系。二、c3途徑和c4途徑在綠色植物的光合作用暗反應過程中，根據(jù)co2固定方式的不同，可分為c3途徑和c4途徑。卡爾文利用放射性同位素，對co2進行示蹤發(fā)現(xiàn)，co2在還原成有機物之前，要先和一種五碳化合物（1

5、，5二磷酸核酮糖）結合，在1，5二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用下，生成一種三碳化合物（3磷酸甘油酸），然后才能被nadph進行還原，完成卡爾文循環(huán)過程。這種co2固定方式叫做co2固定的c3途徑。其反應過程概括如下：1，5二磷酸核酮糖羧化酶 co2 + 1，5二磷酸核酮糖 + h2o 3磷酸甘油酸該途徑在c3植物和c4植物體中都能完成，在c3植物體，該途徑在葉肉細胞的葉綠體基質中完成，在c4植物體中，該途徑在維管束鞘細胞的葉綠體基質中完成。c4途徑是c4植物特有的co2固定方式，其過程是，一分子的co2和一分子的磷酸烯醇式丙酮酸，（英文縮寫為pep）結合，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用下，生

6、成一分子的c4化合物草酰乙酸。這種叫co2固定方式叫c4途徑。該途徑是在c4植物體葉肉細胞的葉綠體基質中完成的，草酰乙酸生成后，并不直接分解，而是經過nadp蘋果酸脫氫酶（酶1）的催化作用被還原成蘋果酸，或與谷氨酸經過天冬氨酸酮戊二酸轉氨酶（酶2）的催化作用下生成天冬氨酸.。這些蘋果酸或天冬氨酸通過胞間連絲運送到維管束鞘細胞的葉綠體基質中（或線粒體中）脫羧放出co2，之后，以c3途徑完成co2固定?？梢奵4植物體co2固定的最初產物是c4化合物草酰乙酸。c4途徑在各部位進行的示意圖表示如下：co2+pepco2草酰乙酸蘋果酸天冬氨酸co22c3（進入卡爾文循環(huán)）丙酮酸（c3h4o3）atp葉肉

7、細胞葉綠體 維管束鞘細胞葉綠體酶1酶2c5有機物（ch2o）三、c3植物和c4植物光合作用的物征植物 體的結構和功能是密切聯(lián)系協(xié)調統(tǒng)一的。c3植物和c4植物在葉片結構上有明顯的差異，所以它們的光合作用過程也有明顯的不同。這種差異可歸納為如下幾點：1、co2固定的途徑不同c3植物co2固定的途徑只有c3途徑沒有c4途徑，所以只能形成c3化合物（3磷酸甘油酸），在葉肉細胞葉綠體基質中完成。如水小麥、棉花、大豆等。而c4植物的co2固定既有c3途徑又有c4途徑。最初為c4途徑，在葉肉細胞葉綠體基質中，先將co2固定成c4化合物（草酰乙酸），然后在維管束鞘細胞的葉綠體基質中進一步完成c3途徑。如玉米、

8、高梁、甘蔗等。2、光合作用的場所不同c3植物光合作用的光反應和暗反應過程全部在葉肉細胞的葉綠體中完成，所以在葉肉細胞中能檢測出淀粉，維管束鞘細胞中無淀粉生成。而c4植物光合作用的光反應主要在葉肉細胞的葉綠體中基質中完成，同時在維管束鞘細胞的葉綠體基質中，因為有間質類囊體存在，也能進行少量的光反應。c4植物的暗反應過程則比較復雜，在葉肉細胞的葉綠體其質中，先完成co2固定的c4途徑，之后在維管束鞘細胞的葉綠體基質中進一步完成co2固定的c3途徑。而c3化合物（3磷酸甘油酸）的還原則全在維管束鞘細胞的葉綠體基質中完成。可見，c4植物的暗反應最終只是在維管束鞘細胞的葉綠體基質中完成，所以c4植物的葉

9、肉細胞中找不到光合作用最終產物淀粉，而只有在維管束鞘細胞中才能測出。3、光合作用的效率不同c3植物的co2固定是通過1，5二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用來實現(xiàn)的，c4植物的co2固定是通過在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用來實現(xiàn)的，這二種羧化酶對co2的親和力不同，1，5二磷酸核酮糖羧化酶對co2的km（米氏常數(shù)）是450微摩爾，而磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對co2的km（米氏常數(shù)）是7微摩爾，可見后者比前者催化活性強60多倍，對co2的親和力比前者大的多。所以c4植物能利用低濃度的co2進行光合作用，而c3植物則不能。這又必然導致了co2補償點（光合作用消耗的co2和呼吸作用產生的co2相等時外界

10、的co2濃度值）不同，c4植物的co2補償點較低（010ppm），c3植物的co2補償點較高（50150ppm），因此，在相同濃度co2 條件下，c4植物的co2利用率最高，光合作用效率比c3植物快許多。 由于c4植物能利用較低焇濃度的co2，當外界處于干旱、炎熱狀態(tài)下折子孔關閉時，c4植物就能利用細胞間隙中含量很少的co2，通過c4途徑將co2不斷地輸送到維管束鞘細胞中（起到了co2泵的作用），從而使維管束鞘細胞中co2不斷江匯集，濃度升高，光合作用繼續(xù)進行。c3植物則沒有這種本領。所以，c4植物對干旱、炎熱、co2缺乏的適應能力比c3植物強。四、c3植物和c4植物光呼吸特征綠色植物在光照下

11、，一方面吸收co2放出o2進行光合作用，另一方面也吸收o2放出co2進行呼吸作用，這種呼吸作用與光照有關，必須在光照下才能完成，叫做光呼吸。光呼吸與通常所說的呼吸作用不同，通常所說的呼吸作用中被氧化的底物主要是糖類，在光照和黑暗中都能進行，對光照無特殊要求，相對光呼吸來說稱暗呼吸。 光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸，必須在光照下才能完成，其過程是，在能進行暗反應的葉綠體基質中，一部分1，5二磷酸核酮糖在1，5二磷酸核酮糖羧化酶的作用下被氧化成乙醇酸，然后轉移到過氧化體中利用。過氧化體是一種細胞器，在高等植物的光合細胞中都有，c3植物葉肉細胞中的過氧化體較多，c4植物的過氧化體大多數(shù)在

12、維管束鞘細胞中，都位于葉綠體附近。過氧化體中含有乙醇酸氧化酶和過氧化氫酶，在過氧化體中，乙醇酸被氧化為乙醛酸和過氧化氫，乙醛酸又在轉氨酶作用下轉變甘氨酸。甘氨酸形成后，從過氧化體轉移到線粒體中，2個甘氨酸分子又能轉變成絲氨酸，同時放出co2完成了光呼吸。之后，絲氨酸又逐漸被氧化轉變成3磷酸甘油酸，參于暗反應的卡爾文循環(huán)代謝。1，5二磷酸核酮糖羧化酶的作用方向（是將1，5二磷酸核酮糖和co2結合完成c3途徑的co2固定還是將1，5二磷酸核酮糖氧化成乙醇酸完成光呼吸）是受二氧化碳和氧氣的比率(co2/ o2)影響的，比率大時c3途徑占優(yōu)勢，比率小時光呼吸占優(yōu)勢。在c3植物葉肉細胞的葉綠體基質中比率(co2/ o2)較低，葉肉細胞中的過氧化體又較多，所以光呼吸作用較強。而在c4植物維管束鞘細胞葉綠體基質中，由于“co2泵”的作用，比率(co2/ o2)較大，因此，在光照下c4植物的光呼吸作用很低，主要完成co2固定。 由于c4植物的光呼吸低于c3植物，通過光呼吸耗損的光合新形成的有機物少，只占新形成有機物的25（c3植物則占2040），c4植物