染色體數(shù)目變異

1、第七章 染色體數(shù)目變異本章概念繁多，而且容易混淆；注意染色體組成與聯(lián)會方式，基因分離方式，基因定位一、染色體數(shù)目變異類型 1、染色體組的概念和特征 一種生物維持其生命活動所需要的一套基本的染色體稱為染色體組或基因組(genome)。染色體組中所包含的染色體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因群上彼此不同，它們包含著生物體生長發(fā)育所必需的全部遺傳物質(zhì)，并且構(gòu)成了一個完整而協(xié)調(diào)的體系，缺少其中的任何一條都會造成生物體的不育或性狀的變異，這就是染色體組的最基本特征 通常用“x”表示一個染色體組, 一個屬的染色體基數(shù)一個染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同 2、整倍體整倍體：染色體數(shù)是x整倍數(shù)的

2、個體或細(xì)胞二倍體：具有2n=2x的個體或細(xì)胞多倍體：三倍和三倍以上的整倍體同源多倍體：染色體組組成相同的多倍體 ，一般是由二倍體的染色體直接加倍的 AA AAAAAA AAAA AAA AAAAAA異源多倍體：染色體組組成不同的多倍體 ，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的 AA BB AB AABBAABB CC ABC AABBCCAAAA BBBB AABB AAAABBBB 同源異源八倍體3、非整倍體非整倍體：染色體數(shù)比該物種的正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一條或若干條染色體的個體或細(xì)胞 超倍體：染色體數(shù)多于2n的非整倍體亞倍體：染色體數(shù)少于2n的非整倍體雙體：2n的正常個體三

3、體 2n+l=(nl)+ 超倍體 四體 2n+2=(n-1)+ 雙三體 2n+1+1=(n-2)+2 單體 2n-1=(n-1)+ 亞倍體 缺體 2n-2=(n-1) 雙單體 2n-1-1=(n-2)+ 2 二、整倍體1、同源多倍體同源組：同源多倍體的體細(xì)胞內(nèi)同源染色體數(shù)不是成對出現(xiàn)，而是三個或三個以上成一組（1）形態(tài)特征巨大型特征：氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞比二倍體大，單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)比二倍體少 ；葉片大，花朵大，莖粗，葉厚 （2）基因劑量一般基因劑量增加，生化活動隨之加強(qiáng)二倍體加倍為同源四倍體，常出現(xiàn)異常表現(xiàn)型 （3）聯(lián)會和分離 聯(lián)會特點： 同源組的同源染色體常聯(lián)會成多價體。但是，在任何同源區(qū)段 內(nèi)

4、只能有兩條染色體聯(lián)會，而將其他 染色體的同源區(qū)段排斥在聯(lián)會之外 因此，每兩個染色體之間的只是局部聯(lián)會，交叉較少，聯(lián)會松弛，就有可能發(fā)生提早解離 不管是哪一種情況，都將造成同源三倍體的配子中染色體組合成分的不平衡，導(dǎo)致同源三倍體的高度不育 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用同源三倍體的不育性，生產(chǎn)無籽西瓜、無籽葡萄等 2x 4x 2x 3x無籽西瓜體細(xì)胞染色體數(shù)2n=3x=33。如果同源組全部形成三價體，后期I都是2/1分離，是分析它產(chǎn)生有效配子的概率。同源四倍體的染色體分離主要是2/2均衡分離。隨著染色體和染色單體的分離，基因是如何分配到配子中去？基因在染色體上距離著絲點的遠(yuǎn)近，對同源四倍體的基因分離有重要影響：

5、染色體隨機(jī)分離：當(dāng)基因(A-a)在某一同源組的四個染色體上距離著絲點較近，基因與著絲點之間很難發(fā)生非姊妹染色單體的交換染色單體隨機(jī)分離：當(dāng)基因在某一同源組的四個染色體上距離著絲點較遠(yuǎn)，以致基因與著絲點之間發(fā)生非姊妹染色單體的交換時，則該基因表現(xiàn) 染色體隨機(jī)分離： AAAa 假定這兩種精子和卵子都以同樣的比率參與受精，則其自交子代的基因型種類和比例為： (1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表現(xiàn)為A，無a染色單體隨機(jī)分離：AAAa分離的單位是染色單體（8個），即任何兩個等位基因都有可能分配到一個配子中去8個染色單體中6個載有A，2個載有a由于每個配子只能得到2個染色單

6、體 6! 則 AA配子=C26= - = 15 (6-2)!2! 6! 2! Aa配子=C16C12= - - = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22 = - = 1 (2-2)!2!因此形成配子種類和比例為： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783A:1a 同理： AAaa形成配子為 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子為 1AA : 12Aa : 15aa根據(jù)對曼陀羅、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍體的分析，表明多數(shù)基因的實際分離介于染色體隨機(jī)分離比例和染色單體隨機(jī)分離比例之間。

7、一是由于某些孢母細(xì)胞同源組的四條染色體不是2/2分離，二是由于基因與著絲點之間能否發(fā)生交換是相對的，在一些孢母細(xì)胞中發(fā)生染色體隨機(jī)分離，而在另一些孢母細(xì)胞中則發(fā)生染色單體隨機(jī)分離。 2、異源多倍體 （1）偶倍數(shù)的異源多倍體 自然界中能夠自繁的異源多倍體種幾乎都是偶倍數(shù)的： 農(nóng)作物：小麥、棉花、煙草果 樹：蘋果、梨、草莓花 卉：菊花、水仙、郁金香 這類異源多倍體細(xì)胞內(nèi)，每種染色體組都有兩個，同源染色體都是成對的，因而減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價體，所以表現(xiàn)與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律 普通煙草 2n=4x=TTSS=48=24 又稱雙二倍體 普通小麥 2n=6x=AABBDD=42=21 A

8、染色體組：1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7A B染色體組: lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B D染色體組: lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D編號相同的三組染色體具有部分同源關(guān)系，可能有少數(shù)基因相同，因而在遺傳作用上，有時可以互相替代 同源聯(lián)會：1A與1A、4B與4B7D與7D異源聯(lián)會：1A與1B或1D(單倍體ABD） 節(jié)段異源多倍體：某異源多倍體的不同染色體組間的部分同源程度很高 有些異源多倍體，由于親本染色體組的染色體數(shù)不同，自己的各個染色體組的染色體數(shù)也就不同。2、奇倍數(shù)的異源多倍體 普通小麥(AABBDD)圓錐小麥(AABB) AABBD=35=14+7

9、普通小麥(AABBDD)提莫菲維小麥(AAGG) AABDG=35=7+21 由于單價體的出現(xiàn)，導(dǎo)致形成的配子染色體組成的不平衡，致使不育或部分不育所以自然界的物種很難以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，除非它可以無性繁殖 在奇倍數(shù)的異源多倍體中，還有一種被稱為倍半二倍體 3、多倍體的形成途徑 未減數(shù)配子結(jié)合：原種或雜種形成未減數(shù)配子(2n配子、大?；ǚ郏?，性細(xì)胞加倍 自然發(fā)生主要是該途徑 體細(xì)胞染色體數(shù)加倍：原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍 人工創(chuàng)造多倍體主要是該途徑 4、多倍體的應(yīng)用（1） 克服遠(yuǎn)緣雜交不孕性白菜(2x=10)與甘藍(lán)(2x=9)正反交都不能得到種子，若使甘藍(lán)加倍成同源四倍體，然后與白菜雜

10、交即可（2） 克服遠(yuǎn)緣雜種不育性（3）創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本（4）育成作物新類型 同源多倍體： 同源三倍體西瓜 同源四倍體蕎麥（產(chǎn)量多36倍，抗霜凍） 同源四倍體黑麥(在冬寒地帶比二倍體高產(chǎn))5、單倍體單倍體：具有配子染色體數(shù)(n)的個體單元單倍體：玉米的單倍體是一倍體 (n= x=10) 多元單倍體：普通煙草的單倍體是二倍體(n=2x=TS=24) 普通小麥的單倍體是三倍體(n=3x=ABD=21)在單倍體孢母細(xì)胞內(nèi)，各個染色體組都是單個的，只能以單價體出現(xiàn)，故高度不育，幾乎完全不能產(chǎn)生種子單倍體的作用：（1）加速基因的純合進(jìn)度，縮短育種年限（2）研究基因性質(zhì)及作用的良好材料。單倍體的每

11、一種基因都只有一個，每個基因都能發(fā)揮自己對性狀發(fā)育的作用；不管是顯性的或是隱性的（3）用于基因定位的研究（4）研究各個染色體組之間的同源或部分同源的關(guān)系（5）離體誘導(dǎo)非整倍體三、非整倍體 1、亞倍體 （1）單體單體的存在往往是許多動物的種性，許多昆蟲(蝗蟲、蟋蟀)的雌性為 XX型(即2n)，雄性為XO型(即2nl) 煙草是第一個分離出全套24個單體的植物。用除X和Y以外的24個英文字母命名 2nIA, 2nIB, 2nIw, 2nIz 煙草的單體與正常雙體之間，以及不同染色體的單體之間，在花冠大小、花萼大小、蒴果大小、植株大小、發(fā)育速度，葉形和葉綠素濃度等方面，都表現(xiàn)出差異 普通小麥的21個單

12、體 2nI1A，2nI1B2nI7D 理論上，單體2nI 1n:1(nl) 自交子代雙體單體缺體=121實際上，這個比例因下列原因改變： 單價體在減數(shù)分裂過程中被遺棄的程度之不同 n和n1配子參與受精程度的不同 2nI和2n幼胚能否持續(xù)發(fā)育程度的不同 （2）缺體 一般來源于單體(2n1)的自交，缺體幾乎都是活力較差和育性較低的。 可育的缺體 一般都各具特征，如小麥，據(jù)此可進(jìn)行基因定位 2、超倍體 （1）三體 性狀變異 曼陀羅三體的果型 聯(lián)會及其傳遞 2n+1=(n-1)+ n:(n+1)=1:1 + n多+(n+1)少因此，三體的(n+1)配子數(shù)少于n配子數(shù)三體的外加染色體主要是通過卵子傳遞給子代的，該染色體越長，傳遞率越大 基因分離三體染色體: AAA, AAa, Aaa, aaa其余(n-1)對染色體: AA,Aa,aa3:1三體聯(lián)會主要是，呈2/1分離： 染色體隨機(jī)分離 染色單體隨機(jī)分離 染色體隨機(jī)分離（AAa) (n+1) n 1,2/3 AA AA a aAAa 1,3/2 Aa Aa A A 2,3/1 Aa Aa A AAA:Aa:A:a=1:2:2:1若n+l配子與n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，則自交子代的表現(xiàn)型比例就應(yīng)該是A:a=35:1 （2）四體絕大多數(shù)四體(2n+2)是從三體的子代群體內(nèi)分離出來的 四體的