云南蓮座蕨科植物葉表皮形態(tài)特征研究

1、云 南 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) ( 自 然 科 學(xué) 版 ) , 2009, 31 ( 3) : 302303journa l of y unnan un iver s ityc n 53 - 1045 / n issn 0258 - 79713云南蓮座蕨科植物葉表皮形態(tài)特征研究張滋第 , 和兆榮(云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所 ,云南 昆明650091)摘要 :通過在光鏡下對(duì)云南境內(nèi) 12種蓮座蕨科植物的葉表皮細(xì)胞進(jìn)行觀察研究 ,發(fā)現(xiàn) : 氣孔類型可作為蓮座蕨屬和原始蓮座蕨屬分類依據(jù) ; 氣孔密度可作為分種依據(jù) . 葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征具有重要的分類學(xué)及系 統(tǒng)學(xué)意義 ,其中蓮座蕨科 12種植物的氣孔器

2、密度 、11種植物葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)解剖照片均屬首次報(bào)道 .關(guān)鍵詞 :蓮座蕨科 ;云南 ;葉表皮形態(tài) ;氣孔密度 ;氣孔類型中圖分類號(hào) : q 949. 366. 3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 : a文章編號(hào) : 0258 - 7971 ( 2009 ) 03 - 0302 - 02蓮座蕨科屬厚囊蕨綱 ( eu spo rangiop sida ) 蓮座蕨目 (m a ra tiia le s) ,共 3屬 ,分布于亞洲熱帶和亞熱 帶以及南太平洋諸群島 ,我國(guó)有 2 屬 ,即蓮座蕨屬和原始蓮座蕨屬 1 , 其中 近 半數(shù) 的種 類 分布 于云南 2 . 該科植物起源古老 ,是現(xiàn)存蕨類植物中聯(lián)系 擬蕨類與真蕨類的重

3、要基部類群 ,在蕨類植物系統(tǒng) 發(fā)育過程中處于特殊的重要地位. 因此 ,對(duì)該科植物的系統(tǒng)分類研究具有極其重要的意義 36 .對(duì)蓮座蕨科植物的形態(tài)學(xué)分類研究難度很大 , 葉表皮形態(tài)特征是分屬及分種的重要依據(jù). 目前關(guān) 于蓮座蕨科植物葉表皮細(xì)胞的研究資料很少 ,尚未 見利用新鮮材料對(duì) 2 屬各種植物進(jìn)行全面系統(tǒng)的研究報(bào)道 . 本文對(duì)云南境內(nèi)蓮座蕨科 2 屬 12 種植 物的葉片進(jìn)行了解剖研究 ,發(fā)現(xiàn)蓮座蕨科植物上表 皮細(xì)胞的形狀會(huì)隨著生態(tài)環(huán)境的變化而變化 . 同時(shí) 本研究通過對(duì)比 2屬植物的氣孔器 ,為蓮座蕨科植 物屬一級(jí)的分類提出了新的依據(jù) .在 10 10的顯微鏡下進(jìn)行氣孔密度觀察 ,并在隨機(jī)選

4、取的 2 cm 2 cm 視野中數(shù)出氣孔數(shù)目 ,求取平均值 ( n = 100 ) ,計(jì)算出氣孔密度.2 觀察結(jié)果蓮座蕨科植物 2 屬各植物的上表皮細(xì)胞均表 現(xiàn)出類似的形態(tài)特征 ,都是近規(guī)則四邊形的 、邊緣 波紋狀的及多邊形的細(xì)胞. 而下表皮細(xì)胞可分為幾 類 ,即不規(guī)則多邊形細(xì)胞 、近圓形內(nèi)含物細(xì)胞 、氣孔 保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔副衛(wèi)細(xì)胞.蓮座蕨科的 2屬 12種植物的葉表皮構(gòu)造均為 單面氣孔式 8 ,即僅下表皮具有氣孔器 .觀察發(fā)現(xiàn) ,蓮座蕨科 2屬植物的氣孔類型明顯 不同. 根據(jù) m a lvey p rabhaka r對(duì)高等植物氣孔類型 的劃分 9 ,蓮座蕨屬氣孔 類型 多 為由 多個(gè) 細(xì) 胞連

5、 成環(huán)形 ,且具有不完整的外圈的環(huán)式氣孔器 ( cyc lo2 cytic) ,見封二 、三圖 2a h. 原始蓮座蕨屬除了具有上述氣孔類型外 ,還含有大量的另外 2 種氣孔. 其中 1種氣孔類型含有 4 個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞 ,每 2 個(gè)細(xì)胞 位于保衛(wèi)細(xì)胞一側(cè) ,并與保衛(wèi)細(xì)胞平行 ,同側(cè) 2 個(gè) 副衛(wèi)細(xì)胞的連接處橫向上貫穿保衛(wèi)細(xì)胞 ,為對(duì) 4 胞 氣孔器 ( stau rocytic) 類型 ,見封三圖 3b , d; 另 1 種氣孔類型同樣含有 4個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞 ,但其中 2 個(gè)位于 保衛(wèi)細(xì)胞極點(diǎn)處 ,較小 ,另外 2個(gè)較大 ,平行于保衛(wèi)1 材料和方法實(shí)驗(yàn)材料分別于 2004 和 2007 年采自于云南

6、 省文山州 、紅河州和西雙版納等地 ,詳見表 1.刮取新鮮葉片的上下表皮 ,制片 ,并在光學(xué)顯微鏡下觀察 、拍照 . 剩余材料用 faa 固定液保存以 備用 7 .3 收稿日期 : 2008 - 09 - 25基金項(xiàng)目 :國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助 ( 30260011; o301321411 ) .作者簡(jiǎn)介 :張滋第 ( 1985 - ) ,女 ,滿族 ,碩士生 ,主要從事蕨類植物系統(tǒng)學(xué)方面的研究.通訊作者 :和兆榮 , e - m a il: zh rhe ynu. edu. cn形成保衛(wèi)細(xì)胞每側(cè)各有一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞 ,為四胞平列氣孔器 ( te tracytic ) 類 型 , 見 封 三 圖

7、 3a , c. 觀 察 表密度. 詳見表 1.表 1 材料來源及氣孔密度統(tǒng)計(jì)tab. 1 m a te ria l and stom a den sitie s氣孔密度 /( 103 cm - 2 )材料名稱采樣地點(diǎn)海拔 /m披針蓮座蕨 a n. cauda tiform is h ie ron.食用蓮座蕨 a n. escu len ta ch ing 福建蓮座蕨 a n. fok iensis h ie ron. 楔基蓮座蕨 a n. helferiana p re sl.河口蓮座蕨 a n. hokouensis ch ing景洪勐侖貢山孔獻(xiàn) 西疇法斗 河口電站河口南溪6507. 35

8、01 5307. 0501 4707. 3753508. 2751 4758. 625河口蓮座蕨 a n. hokouensis ch ing河口蓮座蕨 a n. hokouensis ch ing 河口蓮座蕨 a n. hokouensis ch ing 法斗蓮座蕨 a n. spa rsisora ch ing 王氏蓮座蕨 a n. w ang ii ch ing 云南蓮座蕨 a n. yunnanensis h ie ron. 二回原始蓮座蕨 a r. bipinna te ch ing 原始蓮座蕨 a r. hen ry i ch rist e t gie s 河口原始蓮座蕨 a r.

9、 hokouensis ch ing 河口原始蓮座蕨 a r. hokouensis ch ing圓基原始蓮座蕨 a r. subrotunda ch ing河口洞屏河口螞蟥堡 河口南溪 西疇法斗 河口南溪 馬關(guān)古林箐 馬關(guān)古林箐 屏邊大圍山 河口南溪 河口南溪西疇法斗1308. 9251309. 0501009. 2501 5706. 2759011. 5751 20010. 4751 2006. 5251 5605. 8251607. 7501608. 1751 4705. 125究 ,并對(duì)照了長(zhǎng)期以來所有曾被應(yīng)用的分類體系所3 討論通過對(duì)采自不同生態(tài)環(huán)境的蓮座蕨科植物的 研究和比較發(fā)現(xiàn)

10、,生態(tài)環(huán)境的變化 ,尤其是濕度的 變化 ,能對(duì)蓮座蕨科植物上表皮細(xì)胞的形狀產(chǎn)生很 大影響. c ristina ro lle ri等曾提出“上表皮細(xì)胞有很 多種形狀 ” 10 ,這種說法顯然缺乏事實(shí)依據(jù). 以河 口蓮座蕨和云南蓮座蕨為例 ,當(dāng)其生境干旱時(shí) ,上 表皮細(xì)胞呈規(guī)則的四邊形 ; 而生境潮濕時(shí) ,其上表 皮細(xì)胞則呈波紋狀或多邊形等形狀 ,見封二圖 1.對(duì)于氣孔器的命名和分類可一直追溯到 19 世 紀(jì)末 9 ,至今曾產(chǎn)生過多個(gè)分類體系 ,導(dǎo)致蕨類植物 氣 孔 器 的 研 究 結(jié) 果 無 法 統(tǒng) 一. m a lvey p rab2haka r 9 分類系統(tǒng)是基于對(duì) 500 多種高等植物的

11、研提出的 . 根據(jù)這一分類系統(tǒng) ,本文揭示蓮座蕨科植物氣 孔 器 類 型 在 原 始 蓮 座 蕨 屬 ( a rchang iopterich rist e t gie s. )和蓮座蕨屬 (a ng iop teris hoffm. )之間存在顯著差異. 因此可將其作為分屬依據(jù) ,其中原始蓮座蕨屬的代表氣孔類型為對(duì)四胞氣孔器和四胞平列氣孔器 ,而蓮座蕨屬的代表類型為環(huán)式氣孔器 ,見封二 、三圖 2 , 3.此外 ,通過對(duì)蓮座蕨科植物各個(gè)種的氣孔密度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和比較 ,本研究還發(fā)現(xiàn)雖然氣孔密度在蓮座蕨科 2屬植物之間沒有明顯界限 ,但每種蓮座蕨科植物均具有獨(dú)特的氣孔密度 (見表 1 ) . 因此

12、 ,氣孔密度可作為分種依據(jù) .(下轉(zhuǎn)第 310頁 )sea sona l va ria tion of wa te r u se p a tte rn s of strangle r fig f. tinctoriain the trop ica l ra info re st in x ishuangbanna, sw ch inawan g p ing2yuan1 , 2 , l iu w en2jie1 , l i j in2tao1 , 2 , lu h ua2zheng1 , 2( 1. x ishuangbanna trop ica l bo tan ica l ga rden,

13、ch ine se a cadem y of sc ience s, kunm ing 650223 , ch ina;2. gradua te schoo l, ch ine se a cadem y of sc ience s, b e ijing 100049 , ch ina)a b stra c t: it wa s tried to revea l the sea sona l va ria tion of wa te r u se p a tte rn of f icus tinctoria by a h yd rogen -oxygen stab le iso top e an

14、a lysis of its stem xylem wa te r and o the r po ten tia l wa te r sou rce s. the re su lts ind ica ted tha t the m in im um so il wa te r po ten tia l wa s - 30. 5 kpa a t 30 cm deep in the d ry ho t sea son, wh ile the m axim um wa s -14. 5 kpa a t 30 cm deep in the foggy sea son. the re wa s no v

15、a ria tion in the so il wa te r po ten tia l a t 70 cm in dep th th rough a ll sea son s. the so il wa te r con ten t wa s sign ifican tly h ighe r in the ra iny sea son than in the d ry ho t sea son and foggy sea son ( p 0. 001 ) , bu t the d iffe rence of the so il wa te r con ten t be tween the f

16、oggy sea son and the d ry ho t sea son wa s no t sign ifican t ( p = 0. 64 ) . the refo re, a sea sona l va ria tion of wa te r u se p a tte rn d id exist in d iffe r2 en t sea son s. r a inwa te r and the wa te r in the sha llow so il we re the m a in sou rce s in the ra iny sea son; in the foggy s

17、ea son, the m a in wa te r sou rce wa s the so il wa te r ( bo th in the sha llow so il and the deep so il) ; and in the d ry ho t sea son, the m a in wa te r sou rce wa s the wa te r in the sha llow so il.key word s: strangle r fig f. tincto ria; hyd rogen - oxygen stab le iso top e ana lysis; wa t

18、e r u se p a tte rn; so il wa te rpo ten tia l; x ishuangbanna3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3(上接第 303頁 )參考文獻(xiàn) :3 3 3 3 33 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3o tide sequence j . am e rican fe rn jou rna l, 1995 , 85( 4) : 1342181.陳建秀 ,黃誠(chéng) . 基礎(chǔ)生物學(xué)技術(shù)教程 m . 南京 : 南京 大學(xué)出版社 , 1997.焦 瑜 . 蓮 座 蕨 目 的 角 質(zhì) 層 特 征 j

19、 . 云 南 植 物 研 究 ,1999 , 21 ( 3 ) : 329 2232.m a lvey p rabhaka r. struc tu re, de lim ita tion, nom enc la tu re and c la ssifica tion of stom a ta j . 植 物 學(xué) 報(bào) , 2004 , 46 ( 2) : 2422252.c ristina ro lle ri, am lia d efe rra ri, m a ra de l ca rm en la2 va lie. ep ide rm a l mo rp ho logy of the p in

20、nae of a ngiop te r2 is, d anaea, and m a ra ttia j . am e rican fe rn jou rna l,1991 , 81 ( 2 ) : 44262. 1 吳 征 鎰 , 彭 華 , 李 德 銖 , 等 . 中 國(guó) 植 物 志 (第 一 卷 )m . 北京 :科學(xué)出版社 , 2004.朱維明 ,陸樹剛 ,和兆榮 ,等 . 云南植物志 (第二十卷 ) m . 北京 :科學(xué)出版社 , 2006.吳兆洪 ,秦仁昌 . 中國(guó)蕨類植物科屬志 m . 北京 : 科 學(xué)出版社 , 1991.福斯特 a s. 維管植物比較形態(tài)學(xué) m . 李正理 ,譯

21、 .北京 :科學(xué)出版社 , 1983.a lan r sm ith. non mo lecu la r phylogene tic hypo the se s fo r fern s j . am erican fern jou rnal, 1995, 85 ( 4 ) : 1042122.m itsuya su h a sebe fe rn. phylogeny ba sed on rbc lnuc le2 7 2 8 3 9 4 10 5 6 ep idem ic mo rp ho logy cha rac te rs of a ngiop te ridaceae from yunnanzhan g zi2d i, h e zhao2rong( in stitu te of eco logy and geobo tany, yunnan u n ive rsity, kunm ing 650091, ch ina)a b stra c t: the mo rp ho logica l cha rac te rs of