第二章微生物形態(tài)-霉菌

1、第第四四節(jié)節(jié) 霉菌霉菌一、霉菌的形態(tài)和結構一、霉菌的形態(tài)和結構二、霉菌的菌落特征二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖四、霉菌四、霉菌的代表屬的代表屬霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌和酵母同屬于真菌。 霉菌：霉菌：為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲養(yǎng)基質上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。 按按SmithSmith分類系統(tǒng)，分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界霉菌分屬于真菌界的的藻狀菌綱藻狀菌綱 、子囊菌綱子囊菌綱和和半知菌類半知菌類。霉菌的分布：霉菌的分布：u 在自然界分布在自然界分布

2、相當廣泛相當廣泛，無所不在，無所不在， 而且種類和數(shù)量驚人。而且種類和數(shù)量驚人。u 在自然界中，霉菌是各種復雜有機在自然界中，霉菌是各種復雜有機 物，尤其是數(shù)量最大的物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖纖維素、半纖 維素和木質素維素和木質素的主要分解菌。的主要分解菌。u 一般情況下，霉菌在一般情況下，霉菌在潮濕潮濕的環(huán)境下易的環(huán)境下易 于生長，特別是于生長，特別是偏酸性偏酸性的基質當中。的基質當中。霉菌的應用：霉菌的應用：u 生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。u 工業(yè)應用：工業(yè)應用： 生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸

3、）、 酶制劑酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥物和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物測定等方面物測定等方面都有都有應用。應用。u 基本理論研究：霉菌在基本理論研究中應用很基本理論研究：霉菌在基本理論研究中應用很 廣，最著名的是利用廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌粗糙脈胞菌進行生化遺傳學進行生化遺傳學 方面的研究。方

4、面的研究。霉菌的危害：霉菌的危害： 引起霉變：引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。儀器和工業(yè)原料等的霉變。 引起植物病害：引起植物病害：真菌大約可引起真菌大約可引起3萬種植物病害。萬種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。u 引起動物疾病：引起動物疾?。翰簧僦虏≌婢梢鹑梭w和動不少致病真菌可引起人體和動物病變。物病變。淺部病變淺部病變如皮膚蘚菌引起的各種蘚癥，如皮膚蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變

5、深部病變如既可侵害皮膚、粘膜，又可侵犯肌肉、如既可侵害皮膚、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內臟的各種致病真菌，在當前已知道的約骨骼和內臟的各種致病真菌，在當前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認的人、畜致病菌或條萬種真菌中，被國際確認的人、畜致病菌或條件致病菌已有件致病菌已有200余種余種（包括酵母菌在內）。（包括酵母菌在內）。u 產(chǎn)生毒素，引起產(chǎn)生毒素，引起食物中毒：食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有素，目前已知有100種種以上。例如：黃曲霉毒素，以上。例如：黃曲霉毒素，毒性極強，可引起食物中毒及癌癥。毒性極強，可引起食物中毒及癌癥。 霉菌的霉菌的菌體菌體由分枝或不分枝的菌絲

6、構由分枝或不分枝的菌絲構成。許多分枝菌絲相互交織在一起構成成。許多分枝菌絲相互交織在一起構成菌菌絲體絲體。菌絲是中空管狀結構，直徑約。菌絲是中空管狀結構，直徑約2-2-1010m m。霉菌菌絲類型：霉菌菌絲類型： 按形態(tài)分按形態(tài)分無隔菌絲：無隔菌絲：為長管狀單細胞，細胞為長管狀單細胞，細胞 質內含多個核。其生長表質內含多個核。其生長表 現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核 的增多。這是的增多。這是低等真菌所低等真菌所 具有的菌絲類型。具有的菌絲類型。一、霉菌的形態(tài)和結構一、霉菌的形態(tài)和結構u有隔菌絲有隔菌絲 菌絲中有隔膜，被隔膜隔菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的開的一段菌絲就是一個細胞，一段

7、菌絲就是一個細胞，菌絲由菌絲由多個細胞組成，每個細多個細胞組成，每個細胞內有一至多個核。隔膜上有胞內有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細胞質和細胞核單孔或多孔，細胞質和細胞核可自由流通，每個細胞功能相可自由流通，每個細胞功能相同。這是高等真菌所具有的類同。這是高等真菌所具有的類型。型。（一）、霉菌的形態(tài)（一）、霉菌的形態(tài) 按分化程度分按分化程度分: : 營養(yǎng)菌絲（基內菌絲）營養(yǎng)菌絲（基內菌絲）: :伸入到培養(yǎng)基內部，以吸收伸入到培養(yǎng)基內部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。養(yǎng)分為主的菌絲。 氣生菌絲氣生菌絲: :向空中生長的向空中生長的菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成階段可分化

8、成繁殖菌絲。繁殖菌絲。 霉菌（青霉）的菌絲、霉菌（青霉）的菌絲、（二）、霉菌的細胞結構（二）、霉菌的細胞結構由由細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核、線粒體、核糖體、內細胞核、線粒體、核糖體、內質網(wǎng)質網(wǎng)及各種及各種內含物內含物（肝糖、脂（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往幼齡菌往往液泡液泡小而少，老齡小而少，老齡菌具有較大的液泡。菌具有較大的液泡。細胞膜細胞膜液泡液泡內質網(wǎng)內質網(wǎng)細胞壁細胞壁線粒體線粒體細胞核細胞核核糖體核糖體細胞壁：細胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細胞壁含除少數(shù)低等水生霉菌細胞壁含纖維素纖維素外外, ,大部大部 分霉菌細胞壁主要由分

9、霉菌細胞壁主要由幾丁質幾丁質組成組成. . 幾丁質是由數(shù)百個幾丁質是由數(shù)百個N-N-乙酰葡萄糖胺分子乙酰葡萄糖胺分子以以-1-1，4 4糖苷鍵糖苷鍵連接而成的。幾丁質和纖維素分別構成高等和低連接而成的。幾丁質和纖維素分別構成高等和低等霉菌細胞壁的網(wǎng)狀結構等霉菌細胞壁的網(wǎng)狀結構微纖絲。微纖絲使細胞壁具微纖絲。微纖絲使細胞壁具有堅韌的機械性能。有堅韌的機械性能。 組成真菌細胞壁的另一類成分為無定型物質，主要組成真菌細胞壁的另一類成分為無定型物質，主要是一些是一些蛋白質、甘露聚糖和葡聚糖，蛋白質、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖它們填充于上述纖維狀物質構成的網(wǎng)內或網(wǎng)外，充實細胞壁的結構。維狀物質構

10、成的網(wǎng)內或網(wǎng)外，充實細胞壁的結構。 霉菌的細胞膜、細胞核、線粒體、核糖體等結構與其霉菌的細胞膜、細胞核、線粒體、核糖體等結構與其他真核生物（如酵母）基本相同。他真核生物（如酵母）基本相同。菌落特征：菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈絨毛狀或絮狀或燥、不透明，有的呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。二、霉菌的菌落特征二、霉

11、菌的菌落特征液體培養(yǎng)時的特征：液體培養(yǎng)時的特征： 如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成液面上形成菌膜菌膜。 如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。液中或沉于培養(yǎng)液底部。三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖繁殖方式繁殖方式菌絲片段菌絲片段 無性孢子無性孢子有性孢子有性孢子孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子節(jié)孢子節(jié)孢子厚垣厚垣孢子孢子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子擔孢子擔孢子孢子孢子無性繁殖：無性繁殖：不

12、經(jīng)過兩個性細胞的結合，只是由營養(yǎng)細胞分不經(jīng)過兩個性細胞的結合，只是由營養(yǎng)細胞分 裂或分化而形成同種新個體的過程。裂或分化而形成同種新個體的過程。 霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢四種類型的無性孢子子來實現(xiàn)。來實現(xiàn)。1 1、孢囊孢子、孢囊孢子 由于由于生于孢子囊內，又叫內生孢子。生于孢子囊內，又叫內生孢子。 它是它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結構由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結構孢子囊，孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原生質并產(chǎn)生細胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢生質并

13、產(chǎn)生細胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖。些屬以這種方式繁殖。（一）霉菌的無性繁殖（一）霉菌的無性繁殖孢囊孢子孢囊孢子2 2、分生孢子：、分生孢子： 是霉菌中常見的一類無性孢子是霉菌中常見的一類無性孢子, ,生于細胞外生于細胞外, ,所以又叫外生孢子。所以又叫外生孢子。是大多數(shù)子囊菌綱及全部半是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式。知菌的無性繁殖方式。 分生孢子是由菌絲頂

14、端細胞，或由分生孢子分生孢子是由菌絲頂端細胞，或由分生孢子梗頂端細胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個或成簇梗頂端細胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個或成簇的孢子。的孢子。 分生孢子的形狀、大小、結構、著生方式、分生孢子的形狀、大小、結構、著生方式、顏色、因種而異。顏色、因種而異。例：曲霉屬例：曲霉屬 分生孢子梗的頂端分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之子著生于頂囊的小梗之上。上。例：例：青霉屬青霉屬 分生孢子著生在帚分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。狀的多分支的小梗上。 還有些霉菌的分生還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構或

15、分生孢子器等特殊構造上。造上。3 3、節(jié)孢子（、節(jié)孢子（又稱粉孢子）又稱粉孢子） 它是由菌絲斷裂形成它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。的外生孢子。 當菌絲長到一定階段，當菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細狀、筒狀或兩端鈍圓的細胞。胞。 例：白地霉例：白地霉節(jié)孢子節(jié)孢子4 4、厚垣孢子、厚垣孢子 這類孢子具有很厚的壁，這類孢子具有很厚的壁，又叫又叫厚壁孢子厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個別細胞膨菌絲頂端或中間的個別細胞膨大、原生質濃縮、變圓，然后大、原生質濃縮、變圓，

16、然后細胞壁加厚形成圓形、紡錘形細胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子?；蜷L方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠體休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強。很強。厚垣孢子厚垣孢子有性繁殖：有性繁殖：經(jīng)過兩個性細胞結合而產(chǎn)生新個體經(jīng)過兩個性細胞結合而產(chǎn)生新個體 的過程。的過程。 有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三個階段三個階段： 質配：質配：兩個性細胞的核共存于一個細胞中，兩個性細胞的核共存于一個細胞中，形成雙核細胞，每個核的染色體數(shù)目都是單倍形成雙核細胞，每個核的染色體數(shù)目都是單倍的（即的（即 n+nn+n）。）。 核配：核配：形成二倍體接合子，

17、核的染色體數(shù)形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即目是雙倍的（即2n2n）。）。 減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即色體數(shù)目是單倍的（即n n）。）。( (二二) )霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖 大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉

18、不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細胞（器官）菌是由菌絲分化形成特殊的性細胞（器官）配子囊配子囊或由配子囊產(chǎn)生的或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。相互交配，形成有性孢子。 常見的有性孢子有常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子。囊孢子和擔孢子。1 1、卵孢子、卵孢子 由大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成。由大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成。2n 2n 小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質團，它相當于高卵器內有一個或

19、數(shù)個稱為卵球的原生質團，它相當于高等生物的卵。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質等生物的卵。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質和細胞核通過受精管進入藏卵器，并與卵球結合，受精和細胞核通過受精管進入藏卵器，并與卵球結合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。2 2、接合孢子、接合孢子 是由菌絲生出的結構基本相似、形是由菌絲生出的結構基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。 接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。殼。 接合過接合過程程：兩個相鄰的菌絲相遇，兩個相鄰的菌絲相遇，各自向對方生出極短的側枝，稱

20、原配子各自向對方生出極短的側枝，稱原配子囊。囊。原配子囊原配子囊接觸后，頂端各自膨大并接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個形成橫隔，分隔形成兩個配子囊配子囊細胞，細胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質配、核配質配、核配，同時外部形成厚壁，即成，同時外部形成厚壁，即成接合孢子接合孢子。接合孢子接合孢子接合孢子形成過程：接合孢子形成過程： 根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為：根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為： 同宗配合同宗配合：菌體：菌體自身可孕自身可孕，不需要別

21、的菌體幫助而，不需要別的菌體幫助而能獨立進行有性生殖。能獨立進行有性生殖。 當同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸當同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時，便可產(chǎn)生接合孢子。時，便可產(chǎn)生接合孢子。 異宗配合異宗配合：菌體：菌體自身不孕自身不孕，需要借助別的可親和菌，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進行有性生殖。即它需要兩種不同菌體的不同交配型來進行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。系的菌絲相遇才能形成接合孢子。 這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無區(qū)別，這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無區(qū)別，但生理上有差別，常用但生理上有差別，常用“+ +

22、”和和“- -”來表示。如果來表示。如果一種菌一種菌系或配子囊為系或配子囊為“+ +”，那么。凡是，那么。凡是能與之接合能與之接合而形成接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為孢子的另一菌系或配子囊為“- -”。3 3、子囊孢子、子囊孢子 在子囊內形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱在子囊內形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。的主要特征。 子囊：子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊有球形、兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊有球形、 棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內孢子通常是棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內孢子通常是1 18 8個。子囊孢子的形狀、大小、顏色

23、也個。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同各不相同。不同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同。最簡單的是兩個營養(yǎng)細胞的子囊菌形成子囊的方式不同。最簡單的是兩個營養(yǎng)細胞結合形成子囊，細胞核分裂形成子核，每一子核形成一個結合形成子囊，細胞核分裂形成子核，每一子核形成一個子囊孢子。子囊孢子。 例：釀酒酵母例：釀酒酵母。 子囊形成的方式、形狀、大小子囊形成的方式、形狀、大小子囊孢子子囊孢子 霉菌不同性別的菌絲，分化出霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器雄器（小）和（?。┖彤a(chǎn)囊產(chǎn)囊器器（大），兩個性器官接觸后，雄器的內含物通過受精絲（大），兩個性器官接觸后，雄器的內含物通過受精絲進入產(chǎn)囊器，進行質配。質配后，產(chǎn)囊

24、器生出許多短菌進入產(chǎn)囊器，進行質配。質配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱絲（稱產(chǎn)囊絲產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細胞是雙核的，在頂端），產(chǎn)囊絲頂端的細胞是雙核的，在頂端細胞內發(fā)生細胞內發(fā)生核配核配，成，成子囊母細胞子囊母細胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生分裂產(chǎn)生1-81-8個子囊孢子個子囊孢子。子囊果：子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下雄器和雌器下面的細胞生出許多菌絲面的細胞生出許多菌絲，形成保護組織，整個結構成為，形成保護組織，整個結構成為一子實體。這種有性的子實體稱為子囊果，子囊包在其一子實體。這種有性的子實體稱為子囊果，子囊包在其中。中。

25、子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼閉囊殼。瓶形有孔口的稱瓶形有孔口的稱子囊殼子囊殼。開口呈盤狀的稱。開口呈盤狀的稱子囊盤子囊盤。 子囊果的形狀子囊果的形狀閉囊殼子囊殼子囊盤4 4、擔孢子、擔孢子 擔子菌擔子菌所特有，經(jīng)所特有，經(jīng)兩性細胞核配合后產(chǎn)生兩性細胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在的外生孢子。因著生在擔子上而得名。擔子上而得名。四、霉菌的代表屬四、霉菌的代表屬（一）毛霉（一）毛霉屬屬（MucorMucor) ) 在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布分布: :廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水廣泛分

26、布于土壤、空氣中，也常見于水 果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引 起霉腐變質。起霉腐變質。特征：特征：低等真菌，菌絲發(fā)達、繁密，為白色低等真菌，菌絲發(fā)達、繁密，為白色 、無隔多核菌絲，為單細胞真菌。菌、無隔多核菌絲，為單細胞真菌。菌 落蔓延性強，多呈棉絮狀。落蔓延性強，多呈棉絮狀。代表代表種：種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：繁殖：無性繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。產(chǎn)生接合孢子。無性繁殖：無性繁殖： 孢子囊梗直接從菌絲體孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端上發(fā)出，單生或分枝

27、，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結晶。在囊軸與孢子草酸鈣結晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡囊壁破裂時，留有殘跡囊囊領。領。毛霉毛霉的孢子囊梗有的孢子囊梗有單生的，也有分枝單生的，也有分枝的。的。分枝有單軸、假軸分枝有單軸、假軸兩種類型。兩種類型。毛霉的菌絲多為白毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭大部分無色或淺蘭色，因種而異。色，因種而異。毛霉的應用：毛霉的應用：u 能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強的蛋白質分解能產(chǎn)生蛋

28、白酶，具有很強的蛋白質分解 能力，多用于制作腐乳、豆豉。能力，多用于制作腐乳、豆豉。u 有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉化有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉化為糖。為糖。 在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。u 有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機 酸，有的也可用于甾體轉化。酸，有的也可用于甾體轉化。（二）根霉（二）根霉（RhizopusRhizopus) )： 與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。 分布分布: :分布于土壤、空氣中，常見于淀分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質和水果粉食品上，可引起霉腐變質和水果、蔬菜的腐爛。、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：形態(tài)特征： 很多特征與毛霉相似，菌絲也很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細胞真菌，為白色、無隔多核的單細胞真菌，多呈絮狀。多呈絮狀。 主要區(qū)別在于根霉有假根和匍主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領。無囊領。 繁殖：繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接 合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多