礦物質(zhì)及有機(jī)物的運(yùn)輸

1、Chapter2 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)Chapter 2 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與 分配 第五節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)元素也稱為灰分元素，這些礦質(zhì)元素，有礦質(zhì)元素也稱為灰分元素，這些礦質(zhì)元素，有的作為植物體組成成分，有的調(diào)節(jié)植物生理功能，的作為植物體組成成分，有的調(diào)節(jié)植物生理功能，也有兼?zhèn)溥@兩種功能也有兼?zhèn)溥@兩種功能. . 各種礦質(zhì)元素的含量因植物種類、器官、部位各種礦質(zhì)元素的含量

2、因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異不同、年齡、不同生境而有很大差異。 老齡植株和細(xì)胞比幼齡的灰分含量高老齡植株和細(xì)胞比幼齡的灰分含量高 干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的 植物灰分含量高；植物灰分含量高； 禾本科植物：禾本科植物：SiSi較多：十字花科：較多：十字花科：S S較多，較多， 豆科：豆科：CaCa和和S S較多，馬鈴薯：較多，馬鈴薯：K K多；多； 海藻：海藻：I I和和BrBr多多二、植物必需的礦質(zhì)元素二、植物必需的礦質(zhì)元素 必需元素：維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。必需元素：維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。 （一

3、）確定植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（一）確定植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn) 1 1、缺乏，植物不能完成其生活史、缺乏，植物不能完成其生活史 2 2、缺乏，植物表現(xiàn)專一的缺乏癥、缺乏，植物表現(xiàn)專一的缺乏癥 3 3、其作用必須是直接的、其作用必須是直接的現(xiàn)已證實(shí)植物的必需元素現(xiàn)已證實(shí)植物的必需元素: : 大量元素大量元素（占植物干重的（占植物干重的0.1%0.1%）1010種種 ： C C、H H、O O、N N、 S S 、P P、K K、CaCa、MgMg、Si Si 微量元素微量元素（占植物干重的（占植物干重的0.01%0.01%下）下）9 9種：種： B B、 CuCu、 ZnZn、 MnMn、 MoMo、Cl

4、Cl、 FeFe、NaNa、Ni Ni 確定必需元素的方法：確定必需元素的方法：水培法和砂培法水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用（二）必需元素的生理作用 總的來(lái)講，有三個(gè)方面：總的來(lái)講，有三個(gè)方面： 1 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分 2 2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng) 3 3、起電化學(xué)作用、起電化學(xué)作用 即離子濃度的平衡、即離子濃度的平衡、 穩(wěn)定膠體及電荷中和等。穩(wěn)定膠體及電荷中和等。N N 吸收的主要形式是吸收的主要形式是 NHNH4 4+ +，NONO3 3- - 等等: : 構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分 (16-1

5、8%)(16-18%)； 核酸、輔酶、磷脂、葉核酸、輔酶、磷脂、葉綠素、細(xì)胞色素、植物激素綠素、細(xì)胞色素、植物激素(CTK)(CTK)、維生素等的成分。、維生素等的成分。 故稱為故稱為“生命元素生命元素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N N：矮小、葉小色淡或發(fā)紅、分枝少、花少、子矮小、葉小色淡或發(fā)紅、分枝少、花少、子粒不飽滿。粒不飽滿。過(guò)多過(guò)多：葉片深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，易倒伏，：葉片深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，易倒伏，抗逆性差抗逆性差P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收. 生理作用生理作用（1）細(xì)胞）細(xì)胞質(zhì)、核的成分；（質(zhì)、核的成分；（2）植）植物代謝中起作用物代謝中

6、起作用(通過(guò)通過(guò)ATP和各種輔酶和各種輔酶) （3）促進(jìn)糖的運(yùn)輸；（促進(jìn)糖的運(yùn)輸；（4）細(xì)）細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系；緩沖體系；缺缺P缺缺P：分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅 K 以離子狀態(tài)存在以離子狀態(tài)存在 生理作用生理作用（1） 體內(nèi)體內(nèi)40多多種酶的活化劑；（種酶的活化劑；（2）促進(jìn)）促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運(yùn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運(yùn)輸；（輸；（3）增加原生質(zhì)的水）增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能合程度，提高細(xì)胞的保水能力和抗力和抗 旱能力；（旱能力；（4）影響）影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)，參著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)，參與細(xì)胞吸水、氣孔

7、運(yùn)動(dòng)等。與細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動(dòng)等。 缺缺K：葉缺綠、生長(zhǎng)緩慢、葉缺綠、生長(zhǎng)緩慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS：SO42- 含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分; Cys-Cys系統(tǒng)能影系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過(guò)程；是響細(xì)胞中的氧化還原過(guò)程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。硫胺素、生物素的成分。缺乏：似缺缺乏：似缺N，但缺綠從嫩葉開(kāi)始。，但缺綠從嫩葉開(kāi)始。 Ca: 細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分；細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細(xì)胞分裂有關(guān)；作為第二信使，也與細(xì)胞分裂有關(guān)；作為第二信使，也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物，可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物， 傳遞傳遞信息，在

8、植物生長(zhǎng)發(fā)育中起作用。信息，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起作用。Mg：葉綠素的成分；光合作用和呼吸：葉綠素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化劑；蛋白質(zhì)合成時(shí)氨作用中一些酶的活化劑；蛋白質(zhì)合成時(shí)氨基酸的活化需要，基酸的活化需要， 能使核糖體結(jié)合成穩(wěn)定能使核糖體結(jié)合成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)；的結(jié)構(gòu)；DNA和和RNA合成酶的活化劑；染合成酶的活化劑；染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂中起作用。色體的組成成分，在細(xì)胞分裂中起作用。 Fe：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關(guān)的酶需要它激活綠素合成有關(guān)的酶需要它激活Mn：許多酶的活化劑；直接參與光合作用許多酶的活化劑；直接參與光合作用 (葉

9、綠素形成、葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的葉綠素形成、葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的光解光解 B：H3BO3 與植物的生殖有關(guān)，利于花粉的形成與植物的生殖有關(guān)，利于花粉的形成 ，促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)、受精；與糖結(jié)促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)、受精；與糖結(jié)合使糖帶有極性從而容易通過(guò)質(zhì)膜合使糖帶有極性從而容易通過(guò)質(zhì)膜 促進(jìn)運(yùn)輸；促進(jìn)運(yùn)輸；與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等 有關(guān)；有關(guān)；抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的合成。抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的合成。Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與和葉綠素合成；參與IAA的生物合成；的生物合

10、成； Cu：一些氧化還原酶的組分；光合電一些氧化還原酶的組分；光合電子傳遞鏈質(zhì)體藍(lán)素子傳遞鏈質(zhì)體藍(lán)素PC的成分的成分 Mo: MoO42- 是硝酸還原酶、固氮酶的是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分；是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成組成成分；是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分Cl：水的光解；葉和根中的細(xì)胞分水的光解；葉和根中的細(xì)胞分裂需要；調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平裂需要；調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平衡衡 Ni ： 脲酶、氫酶的金屬輔基；激脲酶、氫酶的金屬輔基；激活活-淀粉酶；缺乏時(shí)植物體的尿素會(huì)淀粉酶；缺乏時(shí)植物體的尿素會(huì)積累過(guò)多產(chǎn)生毒害而不能完成生活史。積累過(guò)多產(chǎn)生毒害而不能

11、完成生活史。三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷 1、化學(xué)分析診斷法、化學(xué)分析診斷法 一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。常植株的比較。2、病癥診斷法、病癥診斷法 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)時(shí)幼嫩幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。的器官或組織先出現(xiàn)病癥。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)等時(shí)較老較老的的器官或組織先出現(xiàn)病癥。器官或組織先出現(xiàn)病癥?？稍倮迷厝狈r(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。v 可再利用元素：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。v 不可再利用元素：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度

12、利用的元素。第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜一、生物膜方式：離子通道運(yùn)輸 載體運(yùn)輸 離子泵運(yùn)輸 胞飲作用二、細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理 吸收不帶電的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃吸收不帶電的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度，即溶質(zhì)的度梯度，即溶質(zhì)的化學(xué)勢(shì)化學(xué)勢(shì)。 吸收帶電的離子取決于膜吸收帶電的離子取決于膜 兩側(cè)的兩側(cè)的電勢(shì)梯度電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。（一）離子通道運(yùn)輸（一）離子通道運(yùn)輸 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收 離子通道運(yùn)輸理論離子通道運(yùn)輸理論認(rèn)為：認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，

13、橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學(xué)勢(shì)梯度）（即電化學(xué)勢(shì)梯度）被動(dòng)地和單方向被動(dòng)地和單方向地垮地垮質(zhì)膜運(yùn)輸。質(zhì)膜運(yùn)輸。 離子通道運(yùn)輸 高高低低電化學(xué)勢(shì)電化學(xué)勢(shì)梯度梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式離子通道運(yùn)輸離子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3- 每秒可運(yùn)輸每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子個(gè)離子, 比載體運(yùn)輸快比載體運(yùn)輸快1000倍倍離子通道蛋白離子通道蛋白： K K+ +、ClCl- -、CaCa2+2+、NONO3-3-等離子通道。膜

14、內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓等離子通道。膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓 形孔道，橫跨膜兩側(cè)。形孔道，橫跨膜兩側(cè)。 構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構(gòu)象時(shí)會(huì)構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構(gòu)象時(shí)會(huì) 形成允許離子通過(guò)的孔，孔內(nèi)帶有電荷并填充有水。形成允許離子通過(guò)的孔，孔內(nèi)帶有電荷并填充有水。 孔的大小及孔內(nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的孔的大小及孔內(nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的 選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過(guò)。選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過(guò)。 離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道 中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小（二）載體運(yùn)輸（

15、二）載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收內(nèi)容：質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)內(nèi)容：質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié) 合，形成載體合，形成載體- -物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的載體蛋白構(gòu)象的 變化變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。 載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。特點(diǎn)：可以順電化學(xué)梯度進(jìn)特點(diǎn)：可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行行被動(dòng)運(yùn)輸（如簡(jiǎn)單擴(kuò)散）；被動(dòng)運(yùn)輸（如簡(jiǎn)單擴(kuò)散）；也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行主動(dòng)主動(dòng)運(yùn)輸。運(yùn)輸。載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的

16、證據(jù)：載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制。飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制。單向運(yùn)輸載體模型單向運(yùn)輸載體模型 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度低溶質(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合、載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合 B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 單向運(yùn)輸載體：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向運(yùn)輸載體同向運(yùn)輸載體：在與：在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子一分子或離子(Cl-、 K+、 NH4+、PO43

17、-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等、氨基酸、肽、蔗糖等)結(jié)合。結(jié)合。 反向運(yùn)輸載體反向運(yùn)輸載體：與：與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子分子或離子(Na+)結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。逆電化學(xué)勢(shì)梯度逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)運(yùn)輸（主動(dòng)運(yùn)輸（10104 4-10-105 5個(gè)個(gè)s s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖process by which HCl is secreted into the lumen on the stomachtransport of Na+ ions (Na) and glucose (G) from the lumen of the s

18、mall intestine（小腸） to the interstitial fluid （組織液）and finally into the blood.（三）離子泵運(yùn)輸（三）離子泵運(yùn)輸主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收內(nèi)容：質(zhì)膜上的內(nèi)容：質(zhì)膜上的ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放能，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。水解放能，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。 離子泵主要有：質(zhì)子泵和鈣泵離子泵主要有：質(zhì)子泵和鈣泵 1 1、質(zhì)子泵、質(zhì)子泵 質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+ 泵將泵將H+ 泵出泵出細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子）利用（或其他陽(yáng)離子）利用H+產(chǎn)生的產(chǎn)生的跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)通道蛋白進(jìn)入跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子

19、與陰離子與H+同同向運(yùn)輸進(jìn)入向運(yùn)輸進(jìn)入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -2 2、鈣泵、鈣泵 質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的催化膜內(nèi)側(cè)的ATPATP水解放能，水解放能，驅(qū)動(dòng)胞內(nèi)驅(qū)動(dòng)胞內(nèi)CaCa2+2+泵出細(xì)胞。泵出細(xì)胞。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（1 1）有選擇性）有選擇性 （2 2）逆濃度梯度）逆濃度梯度 （3 3）消耗代謝能）消耗代謝能（四）胞飲作用（四）胞飲作用特點(diǎn)：特點(diǎn)：1. 1. 需能需能 2.2.

20、非非選擇性選擇性 3. 3. 吸收大分吸收大分子子 甚至病毒、細(xì)菌甚至病毒、細(xì)菌.4. 4. 不是主要吸收過(guò)程，不是主要吸收過(guò)程，特殊時(shí)才發(fā)生特殊時(shí)才發(fā)生5. 5. 吸收物質(zhì)的兩個(gè)去吸收物質(zhì)的兩個(gè)去向：囊泡溶解；液胞向：囊泡溶解；液胞一、根毛區(qū)一、根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域是根系吸收離子最活躍的區(qū)域 除根系外地上部分（莖、葉）也可以吸收除根系外地上部分（莖、葉）也可以吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收 1.1.有關(guān)：有關(guān)：溶解溶解；隨水流一起進(jìn)入根部自由空間；鹽吸收

21、；隨水流一起進(jìn)入根部自由空間；鹽吸收 促進(jìn)水吸收；水充足，有利于肥料的吸收促進(jìn)水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.2.無(wú)關(guān)：無(wú)關(guān)：機(jī)理機(jī)理不同不同量上不依賴量上不依賴（二）植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性（二）植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性1.1.對(duì)同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對(duì)同一溶液中的不同離子的選擇性吸收 2.2.對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收生理酸性鹽生理酸性鹽(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4，植物吸收，植物吸收NHNH4 4+ +比比SOSO4 42-2-多，土壤酸性加大。多，土壤酸性加大。生理堿性鹽生理堿性鹽NaNONaNO3 3，植物吸收，植

22、物吸收NONO3 3比比NaNa+ +多，土壤堿性加大多，土壤堿性加大生理中性鹽生理中性鹽NH4NO3NH4NO3，植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近，植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近, ,而不改變土而不改變土 壤酸堿性壤酸堿性（三）單鹽毒害和離子拮抗（三）單鹽毒害和離子拮抗* *單鹽毒害：植物培養(yǎng)在某單鹽毒害：植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中單一的鹽溶液中，不久即呈不正，不久即呈不正 常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。* *離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價(jià)）可離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價(jià)）可 以以消除單鹽毒害消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的，這種離子

23、間能相互消除毒害的現(xiàn)象現(xiàn)象* *平衡溶液：多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對(duì)平衡溶液：多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對(duì) 植物的生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用而無(wú)任何毒害的溶液植物的生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用而無(wú)任何毒害的溶液三、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程三、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程 1.1.把離子吸附到根部細(xì)胞表面：把離子吸附到根部細(xì)胞表面： a a：交換吸附，：交換吸附，b b：不需能量（非代謝性）：不需能量（非代謝性） c c：與溫度無(wú)關(guān)：與溫度無(wú)關(guān) 2.2.離子由自由空間進(jìn)入皮層內(nèi)部：離子由自由空間進(jìn)入皮層內(nèi)部： 3.3.遇到凱氏帶，進(jìn)入細(xì)胞，通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸，最終到達(dá)導(dǎo)管遇到凱氏帶，進(jìn)入細(xì)胞，通過(guò)

24、胞間連絲運(yùn)輸，最終到達(dá)導(dǎo)管根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織 四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素 （一）環(huán)境的溫度：（一）環(huán)境的溫度：一定范圍內(nèi)隨溫度的升高，吸收加強(qiáng)，超一定范圍內(nèi)隨溫度的升高，吸收加強(qiáng)，超 過(guò)一定溫度范圍則下降，主要是影響根系呼吸影響主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)一定溫度范圍則下降，主要是影響根系呼吸影響主動(dòng)運(yùn)輸（二）通氣狀況：（二）通氣狀況：通氣良好促進(jìn)呼吸作用，促進(jìn)吸收通氣良好促進(jìn)呼吸作用，促進(jìn)吸收（三）環(huán)境（三）環(huán)境PHPH值值 直接影響：直接影響：PHPH升高，陽(yáng)離子吸收加強(qiáng)；升高，陽(yáng)離子吸收加強(qiáng)；PHPH降低陰離子吸收加強(qiáng)降低陰離子吸收加強(qiáng) 間接影響

25、：影響溶解度、微生物活動(dòng)間接影響：影響溶解度、微生物活動(dòng)（四）土壤溶液濃度：（四）土壤溶液濃度：低濃度時(shí)隨濃度升高吸收加強(qiáng)，超過(guò)一定低濃度時(shí)隨濃度升高吸收加強(qiáng)，超過(guò)一定 濃度不再增加濃度不再增加（五）離子間的相互作用：（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離相互抑制、相互替代、增效作用、離 子間相互作用的兩重性子間相互作用的兩重性 第四節(jié)第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、運(yùn)輸形式一、運(yùn)輸形式 N N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為：大部分在根部轉(zhuǎn)化為aaaa和酰胺上運(yùn)，少和酰胺上運(yùn)，少 量以量以NONO3 3- -上運(yùn)上運(yùn) P P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸：以正磷

26、酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸 S S：以：以SOSO4 42-2-或少數(shù)以或少數(shù)以MetMet（甲硫氨酸）運(yùn)輸（甲硫氨酸）運(yùn)輸 金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸 二、運(yùn)輸途徑和速度二、運(yùn)輸途徑和速度運(yùn)輸途徑運(yùn)輸途徑: : 根根部吸收的離子可部吸收的離子可沿沿木質(zhì)部上運(yùn)木質(zhì)部上運(yùn)，也可，也可橫橫向運(yùn)至韌皮部。向運(yùn)至韌皮部。 葉葉片吸收的離子向片吸收的離子向下和向上是通過(guò)下和向上是通過(guò)韌皮部韌皮部進(jìn)行的，也可進(jìn)行的，也可橫向運(yùn)至橫向運(yùn)至木質(zhì)部。木質(zhì)部。 運(yùn)輸速度：運(yùn)輸速度：30100cm/h30100cm/h五、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布五、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布1 1、可再利用元素：、

27、可再利用元素：存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物 可多次利用可多次利用多分布在生長(zhǎng)旺盛處多分布在生長(zhǎng)旺盛處 缺乏癥先表現(xiàn)在老葉缺乏癥先表現(xiàn)在老葉2 2、不可再利用元素：、不可再利用元素：以難溶穩(wěn)定化合物存在以難溶穩(wěn)定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動(dòng)只能利用一次、固定不能移動(dòng)器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉四、運(yùn)輸動(dòng)力四、運(yùn)輸動(dòng)力 離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓蒸騰拉力和根壓。說(shuō)明：說(shuō)明：內(nèi)皮層中有個(gè)別細(xì)胞（通道細(xì)胞）的胞壁不加厚，也內(nèi)

28、皮層中有個(gè)別細(xì)胞（通道細(xì)胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道?？勺鳛殡x子和水分的通道。第五節(jié)第五節(jié) 氮素的同化氮素的同化一一 生物固氮生物固氮 某些微生物和藻類通過(guò)其自身某些微生物和藻類通過(guò)其自身固氮酶復(fù)合體固氮酶復(fù)合體把把分子氮分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程。 工業(yè)上，用鐵作催化劑，要在工業(yè)上，用鐵作催化劑，要在450450高溫和高溫和200-300200-300個(gè)大個(gè)大氣壓條件下才能使氣壓條件下才能使N N2 2轉(zhuǎn)變?yōu)榘鞭D(zhuǎn)變?yōu)榘?。 微生物能在體內(nèi)由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中微生物能在體內(nèi)由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中的氮?dú)膺€原成的氮?dú)膺€原成NHNH3 3，是一個(gè)耗能反

29、應(yīng)。，是一個(gè)耗能反應(yīng)。 1.1.固氮生物的類型固氮生物的類型 豆科根瘤菌豆科根瘤菌 共生共生 非豆科的放線菌：如與松、云杉、葡萄等非豆科的放線菌：如與松、云杉、葡萄等 與滿江紅共生的藍(lán)藻與滿江紅共生的藍(lán)藻 厭氧、自養(yǎng)的巴氏梭菌厭氧、自養(yǎng)的巴氏梭菌 非共生非共生 需氧、自養(yǎng)的固氮桿菌需氧、自養(yǎng)的固氮桿菌 光合細(xì)菌光合細(xì)菌 化能自養(yǎng)細(xì)菌化能自養(yǎng)細(xì)菌 藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻2.2.固氮酶復(fù)合體固氮酶復(fù)合體 蛋白質(zhì)組分構(gòu)成蛋白質(zhì)組分構(gòu)成: : 固氮還原酶固氮還原酶( (鐵蛋白鐵蛋白), ), 提供具有很強(qiáng)還原力的電提供具有很強(qiáng)還原力的電 子子; ; 含含兩個(gè)相同亞基兩個(gè)相同亞基, , 含含F(xiàn)eFe4 4S S4

30、 4( (每次可傳遞一個(gè)電每次可傳遞一個(gè)電 子子), ), 兩個(gè)兩個(gè)ATPATP結(jié)合位點(diǎn)，可水解結(jié)合位點(diǎn)，可水解ATPATP，還原鉬鐵蛋白。，還原鉬鐵蛋白。固氮酶固氮酶( (鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白), ), 兩個(gè)兩個(gè) 亞基的四聚體亞基的四聚體, , 每每 個(gè)亞基有兩個(gè)個(gè)亞基有兩個(gè)含含Mo-Fe-Mo-Fe-S S簇簇. . 對(duì)氧十分敏感對(duì)氧十分敏感. .利用高利用高 能電子把能電子把N N2 2還原成還原成NHNH3 3，由，由N N2 2到到NHNH3 3, , 需需6e.6e.（一）硝酸還原酶（一）硝酸還原酶（NRNR）1 1、NRNR的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：v v含三種輔助因子：含三種輔助因子：FAD

31、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、（黃素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557Cytb557（細(xì)胞色（細(xì)胞色 素素b b）、）、MoCoMoCo（鉬輔因子）（鉬輔因子）v v是氮代謝的關(guān)鍵酶是氮代謝的關(guān)鍵酶v v誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶：是指植物本身不含某種酶，但在外來(lái)物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以：是指植物本身不含某種酶，但在外來(lái)物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以 生成這種酶，誘導(dǎo)因子是底物生成這種酶，誘導(dǎo)因子是底物NONO3 3 、光、光2 2、NRNR的催化反應(yīng)的催化反應(yīng): :硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)：硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)： （2e2e由呼吸作用產(chǎn)生的輔酶由呼吸作用產(chǎn)生的輔酶或或提供）提供） NONO3 3- -+ NAD(P)H +

32、H+ NAD(P)H + H+ + + 2e + 2e NO2NO2- -+NAD(P)+NAD(P)+ + + H + H2 2O O二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原大多數(shù)植物雖能吸收大多數(shù)植物雖能吸收NH4NH4+ +，但在一般田間條件下，但在一般田間條件下， NO3NO3是植物吸收的主是植物吸收的主要形式要形式，進(jìn)入細(xì)胞后就被，進(jìn)入細(xì)胞后就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。硝酸鹽的還原過(guò)程按以下步驟進(jìn)行，每個(gè)步驟增加兩個(gè)電子：硝酸鹽的還原過(guò)程按以下步驟進(jìn)行，每個(gè)步驟增加兩個(gè)電子： +2e +2e +2e +2e HNO3 3 HNO2 2 H2 2N2O

33、2 2 NH2 2OH NH3 3 （次亞硝酸）（羥氨） （氨）三、氨的同化三、氨的同化（一）還原氨基化（一）還原氨基化 還原氨基化還原氨基化NH3NH3和和a a酮戊二酸在酮戊二酸在GluGlu合酶等酶的作用下，以合酶等酶的作用下，以 NADHNADHH+H+為供氫體，合成為供氫體，合成GluGlu的反應(yīng)。的反應(yīng)。 （二）轉(zhuǎn)氨基作用（二）轉(zhuǎn)氨基作用 以上是植物細(xì)胞內(nèi)的主要轉(zhuǎn)氨作用，以上是植物細(xì)胞內(nèi)的主要轉(zhuǎn)氨作用，反應(yīng)產(chǎn)物氨基酸可進(jìn)一步反應(yīng)產(chǎn)物氨基酸可進(jìn)一步 通過(guò)氨基交換作用轉(zhuǎn)化成其它氨基酸。通過(guò)氨基交換作用轉(zhuǎn)化成其它氨基酸。（三）（三）NH3NH3與氨基酸結(jié)合形成酰胺與氨基酸結(jié)合形成酰胺 (

34、 (二二) )亞硝酸還原酶（亞硝酸還原酶（NiRNiR） * *NiRNiR輔基：西羅血紅素、輔基：西羅血紅素、Fe4-S4Fe4-S4簇簇* *NiRNiR的還原過(guò)程：葉綠體及根的質(zhì)體中存在的還原過(guò)程：葉綠體及根的質(zhì)體中存在 NO2- + 6 Fd(red)NO2- + 6 Fd(red)（還原態(tài)鐵氧還蛋白）（還原態(tài)鐵氧還蛋白）+ 6 e- + 8H+ + 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) NH4+ +6 Fd(ox) （氧化態(tài)鐵氧還蛋白）（氧化態(tài)鐵氧還蛋白） + 2H2O + 2H2O 6 e由光合作用提供由光合作用提供第六節(jié)第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的生理基礎(chǔ)一

35、、作物的需肥規(guī)律一、作物的需肥規(guī)律 1 1、不同作物不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同：收獲種子對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同：收獲種子 的多施的多施P P、根莖類多施、根莖類多施K K肥，葉菜類多施肥，葉菜類多施N N肥。肥。 2 2、同一作物、同一作物不同生育期不同生育期需要量不同：開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)需肥多需要量不同：開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)需肥多3 3、營(yíng)養(yǎng)最大效率期營(yíng)養(yǎng)最大效率期 施肥效果最好的時(shí)期。施肥效果最好的時(shí)期。 水稻、小麥：幼穗形成時(shí)期；大豆、油菜：開(kāi)花期水稻、小麥：幼穗形成時(shí)期；大豆、油菜：開(kāi)花期 （2 2）葉色：葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮）葉色：葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是

36、氮 素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色 淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。二、合理施肥的指標(biāo)二、合理施肥的指標(biāo) 1 1、形態(tài)指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo) （1 1）相貌）相貌 小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾 耳朵，過(guò)旺苗象豬耳朵。耳朵，過(guò)旺苗象豬耳朵。2 2、生理指標(biāo)、生理指標(biāo) （1 1）葉中元素含量）葉中元素含量 嚴(yán)重缺乏時(shí)產(chǎn)量低，嚴(yán)重缺乏時(shí)產(chǎn)量低，適當(dāng)時(shí)產(chǎn)量高，再適當(dāng)時(shí)產(chǎn)量高，再多產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量多產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量下降。下降。臨界濃度：臨界濃度：營(yíng)養(yǎng)元營(yíng)養(yǎng)元素嚴(yán)重缺乏與適量素嚴(yán)重缺乏與適量?jī)蓚€(gè)濃度之間的

37、一兩個(gè)濃度之間的一個(gè)濃度，是獲得最個(gè)濃度，是獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度濃度（2 2）酰胺）酰胺 水稻葉片的水稻葉片的 AsnAsn含量和含氮水平平行。含量和含氮水平平行。缺銅缺銅：抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 （3 3）酶活性）酶活性缺鋅缺鋅：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺鉬缺鉬：NRNR缺鐵缺鐵：過(guò)氧化物酶和：過(guò)氧化物酶和H H2 2O O2 2酶活性酶活性缺錳缺錳：異檸檬酸脫氫酶活性：異檸檬酸脫氫酶活性缺磷缺磷：酸性磷酸酶活性：酸性磷酸酶活性如：如： 三、施肥增產(chǎn)的原因三、施肥增產(chǎn)的原因 1.1.增大光合面積（增大光合面

38、積（N N） 2.2.提高光合性能（提高光合性能（N N、P P） 3.3.延長(zhǎng)光合時(shí)間（延長(zhǎng)光合時(shí)間（N N） 4.4.促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸（促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸（K K、P P） 5.5.減少光合產(chǎn)物的積累（減少光合產(chǎn)物的積累（K K） 四、四、 發(fā)揮肥效的措施發(fā)揮肥效的措施 除合理施肥外還需除合理施肥外還需 1.1.適當(dāng)灌溉適當(dāng)灌溉 2.2.適當(dāng)深耕適當(dāng)深耕 3.3.改善光照改善光照 4.4.控制反硝化控制反硝化 5.5.改善施肥方式改善施肥方式 第六章第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩揭弧⒂袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问蕉?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问饺⒂袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

39、和速度三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣人?、韌皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和卸出五、有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制五、有機(jī)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制六、有機(jī)物的分配六、有機(jī)物的分配七、環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懫?、環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懸?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?用用環(huán)割法環(huán)割法和和同位素示蹤同位素示蹤證明，同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸證明，同化物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸是通過(guò)是通過(guò)韌皮部的篩管和伴胞。韌皮部的篩管和伴胞。 環(huán)割法環(huán)割法在果樹(shù)生產(chǎn)上的應(yīng)用。在果樹(shù)生產(chǎn)上的應(yīng)用。 高等植物器官有明確的分工，葉是合成合成有機(jī)物的主要高等植物器官有明確的分工，葉是合成合成有機(jī)物的主要場(chǎng)所（場(chǎng)所（源源），各器官、組織（），各器

40、官、組織（庫(kù)庫(kù)）所需要的有機(jī)物主要是由葉）所需要的有機(jī)物主要是由葉片供應(yīng)的，所以植物體內(nèi)的有機(jī)物必然有一個(gè)運(yùn)輸過(guò)程片供應(yīng)的，所以植物體內(nèi)的有機(jī)物必然有一個(gè)運(yùn)輸過(guò)程Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region a

41、bove the girdle and caused it to swell. 用蚜蟲(chóng)吻刺法結(jié)合同位素示蹤證明：用蚜蟲(chóng)吻刺法結(jié)合同位素示蹤證明：蔗糖是同蔗糖是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问交镞\(yùn)輸?shù)闹饕问剑己Y管汁液干重的占篩管汁液干重的90%90%。此。此外，汁液中還有外，汁液中還有AAAA、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、無(wú)機(jī)離子等。、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、無(wú)機(jī)離子等。無(wú)機(jī)離子中以無(wú)機(jī)離子中以鉀鉀離子含量最高。離子含量最高。二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问蕉?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问絘phid stylet三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣热?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣?同化物進(jìn)入韌皮部后，可同化物進(jìn)入韌皮部后，可向上向上運(yùn)輸、運(yùn)輸、向下向下運(yùn)輸、運(yùn)

42、輸、橫向橫向運(yùn)輸和同時(shí)進(jìn)行運(yùn)輸和同時(shí)進(jìn)行雙向雙向運(yùn)運(yùn)輸。運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度還快，約為輸。運(yùn)輸速度比擴(kuò)散速度還快，約為100 cmh100 cmh-1 -1 。 四、韌皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和卸出1 1、韌皮部裝載：、韌皮部裝載：是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子- -伴胞復(fù)伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程合體的整個(gè)過(guò)程2 2、裝載途徑、裝載途徑：共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑（糖從細(xì)胞質(zhì)經(jīng)胞間連絲到達(dá)韌皮部）（糖從細(xì)胞質(zhì)經(jīng)胞間連絲到達(dá)韌皮部）和和質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（糖從某點(diǎn)進(jìn)入細(xì)胞壁到達(dá)韌皮部）（糖從某點(diǎn)進(jìn)入細(xì)胞壁到達(dá)韌皮部）糖糖2 2、裝載機(jī)制、裝載機(jī)制 韌皮部裝載是一個(gè)具有很高

43、流速，逆韌皮部裝載是一個(gè)具有很高流速，逆濃度梯度主動(dòng)分泌的過(guò)程，屬于濃度梯度主動(dòng)分泌的過(guò)程，屬于載體調(diào)節(jié)。載體調(diào)節(jié)。依據(jù)是：依據(jù)是： （1 1）對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性）對(duì)被裝載物質(zhì)有選擇性 （2 2）需能量供應(yīng)）需能量供應(yīng) （3 3）逆濃度梯度進(jìn)行）逆濃度梯度進(jìn)行 蔗糖進(jìn)入篩管或伴胞的機(jī)制：蔗糖進(jìn)入篩管或伴胞的機(jī)制：蔗糖蔗糖-質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸 篩管分子篩管分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜伴胞復(fù)合體質(zhì)膜 質(zhì)外體質(zhì)外體 共質(zhì)體共質(zhì)體 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖載體蔗糖載體 H+ H+ H+ H+ ATPase 高高H+ 低低蔗糖蔗糖 低低H+ 高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi3、卸出途徑1 1、韌皮部卸出

44、：、韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物 輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。 首先是蔗糖從篩分子卸出，再短距離運(yùn)輸首先是蔗糖從篩分子卸出，再短距離運(yùn)輸?shù)浇邮芗?xì)胞到接受細(xì)胞 卸出原則卸出原則是阻止卸出的蔗糖被重新裝載是阻止卸出的蔗糖被重新裝載2 2、卸出途徑、卸出途徑：共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑（蔗糖經(jīng)胞間連絲到達(dá)庫(kù)細(xì)胞）（蔗糖經(jīng)胞間連絲到達(dá)庫(kù)細(xì)胞）和和質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（蔗糖經(jīng)細(xì)胞壁到達(dá)庫(kù)細(xì)胞）（蔗糖經(jīng)細(xì)胞壁到達(dá)庫(kù)細(xì)胞） 質(zhì)外體途徑有兩條：一條是質(zhì)外體途徑有兩條：一條是在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細(xì)胞，它們與在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細(xì)胞，它們與庫(kù)細(xì)胞之間沒(méi)

45、有胞間連絲，當(dāng)蔗糖送到質(zhì)外體后庫(kù)細(xì)胞之間沒(méi)有胞間連絲，當(dāng)蔗糖送到質(zhì)外體后水解為葡萄糖和果糖，被水解為葡萄糖和果糖，被庫(kù)細(xì)胞吸收，又再結(jié)合為蔗糖庫(kù)細(xì)胞吸收，又再結(jié)合為蔗糖，貯存在液泡內(nèi)；，貯存在液泡內(nèi)；另一條另一條是在大豆、玉米等是在大豆、玉米等的種子中，母體組織和胚性組織之間也沒(méi)有胞間連絲，的種子中，母體組織和胚性組織之間也沒(méi)有胞間連絲，蔗糖蔗糖必須通過(guò)質(zhì)外必須通過(guò)質(zhì)外體，體，直接進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞直接進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞 4、卸出機(jī)制 （1）通過(guò)質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)）通過(guò)質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)（子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)（主動(dòng)過(guò)程主動(dòng)過(guò)程） （2）通過(guò)共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助）通過(guò)共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫(kù)

46、細(xì)胞的糖濃度差將同化篩管分子與庫(kù)細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出（物卸出（被動(dòng)過(guò)程被動(dòng)過(guò)程） 五、同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理五、同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（目前較為重視的學(xué)說(shuō)）（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（目前較為重視的學(xué)說(shuō)） 19301930年德國(guó)植物學(xué)家明希（年德國(guó)植物學(xué)家明希（MnchMnch）提出。）提出。 內(nèi)容：內(nèi)容：同化物在篩管通道中隨著液流的流同化物在篩管通道中隨著液流的流動(dòng)而流動(dòng)，其液流流動(dòng)的動(dòng)而流動(dòng)，其液流流動(dòng)的動(dòng)力動(dòng)力是是源庫(kù)之間的源庫(kù)之間的壓壓力勢(shì)差。力勢(shì)差。 不能解釋：不能解釋： 篩管內(nèi)物質(zhì)雙向運(yùn)輸篩管內(nèi)物質(zhì)雙向運(yùn)輸 （二）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)（二）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō) 內(nèi)容內(nèi)容：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成絲，形成胞縱連束胞縱連束，縱跨篩管分子，在束，縱跨篩管分子，在束內(nèi)呈環(huán)狀的內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地反復(fù)地、有節(jié)奏地收收縮和伸展縮和伸展，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。之流動(dòng)。 優(yōu)點(diǎn)：可以解釋雙向運(yùn)