中國醫(yī)科大學(xué)生物化學(xué)酶PPT課件

1、生物催化劑生物催化劑(biocatalyst)n 核酶核酶(ribozyme)：具有高效、特異催化：具有高效、特異催化作用的核酸，主要參與作用的核酸，主要參與RNA的剪接。的剪接。n酶是一類由活細(xì)胞產(chǎn)生的，對其特異底物具有高效催化作用的蛋白質(zhì)。第1頁/共97頁幾個有關(guān)名詞幾個有關(guān)名詞 底物底物(substrate, S)：酶作用的物質(zhì)。：酶作用的物質(zhì)。 產(chǎn)物產(chǎn)物(product, P)：反應(yīng)生成的物質(zhì)。：反應(yīng)生成的物質(zhì)。 酶促反應(yīng)：酶催化的反應(yīng)。酶促反應(yīng)：酶催化的反應(yīng)。 酶活性：酶催化化學(xué)反應(yīng)的能力。酶活性：酶催化化學(xué)反應(yīng)的能力。 -酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶丙酮酸Ala + Glu第2頁/共97頁第3頁

2、/共97頁酶的不同形式酶的不同形式 單體酶單體酶(monomeric enzyme) 寡聚酶寡聚酶(oligomeric enzyme) 多酶體系多酶體系(multienzyme system) 多功能酶多功能酶(multifunctional enzyme)或或串聯(lián)酶串聯(lián)酶(tandem enzyme) 第4頁/共97頁一、一、 酶的分子組成酶的分子組成n 結(jié)合酶 (conjugated enzyme)n 單純酶 (simple enzyme)酶蛋白 (apoenzyme)輔助因子(cofactor)全酶(holoenzyme)決定反應(yīng)的特異性決定反應(yīng)的種類與性質(zhì)第5頁/共97頁 金屬酶(m

3、etalloenzyme)金屬離子與酶結(jié)合緊密，提取過程中不易丟失。 金屬激活酶(metal-activated enzyme) 金屬離子為酶的活性所必需，但與酶的結(jié)合不甚緊密。 輔助因子(cofactor) 金屬離子小分子有機(jī)化合物第6頁/共97頁 金屬離子的作用參與催化反應(yīng)，傳遞電子；在酶與底物間起橋梁作用；穩(wěn)定酶的構(gòu)象；中和陰離子，降低反應(yīng)中的靜電斥力等。 小分子有機(jī)化合物的作用參與酶的催化過程，在反應(yīng)中傳遞電子、質(zhì)子或一些基團(tuán)。第7頁/共97頁輔助因子按其與酶蛋白結(jié)合的緊密程度分為 輔酶 (coenzyme):與酶蛋白結(jié)合疏松，可用透析或超濾的方法除去。 輔基 (prosthetic

4、group):與酶蛋白結(jié)合緊密，不能用透析或超濾的方法除去。第8頁/共97頁二、酶的活性中心二、酶的活性中心必需基團(tuán)(essential group)酶分子中氨基酸殘基側(cè)鏈的化學(xué)基團(tuán)中，一些與酶活性密切相關(guān)的基團(tuán)。酶的活性中心(active center)或稱活性部位(active site)，指必需基團(tuán)在空間結(jié)構(gòu)上彼此靠近，組成具有特定空間結(jié)構(gòu)的區(qū)域，能與底物特異結(jié)合并將底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物。第9頁/共97頁溶菌酶的活性中心溶菌酶的活性中心第10頁/共97頁活性中心內(nèi)的必需基團(tuán)活性中心內(nèi)的必需基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)binding group催化基團(tuán)(catalytic group)催化底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物 維持酶

5、活性中心應(yīng)有的空間構(gòu)象所必需。活性中心外的必需基團(tuán) 構(gòu)成酶活性中心的常見基團(tuán)：His的咪唑基、Ser的OH、Cys的SH、Glu的-COOH。第11頁/共97頁底 物 活性中心以外的必需基團(tuán)結(jié)合基團(tuán)催化基團(tuán) 活性中心 第12頁/共97頁63第13頁/共97頁第二節(jié)第二節(jié) 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)與機(jī)理酶促反應(yīng)的特點(diǎn)與機(jī)理 The Characteristic and Mechanism of Enzyme-Catalyzed Reaction 第14頁/共97頁u酶與一般催化劑的共同點(diǎn)酶與一般催化劑的共同點(diǎn)在反應(yīng)前后沒有質(zhì)和量的變化；在反應(yīng)前后沒有質(zhì)和量的變化；只能催化熱力學(xué)允許的化學(xué)反應(yīng)；只能催化熱力

6、學(xué)允許的化學(xué)反應(yīng)；只能加速可逆反應(yīng)的進(jìn)程，而不改變反應(yīng)的平衡點(diǎn)。只能加速可逆反應(yīng)的進(jìn)程，而不改變反應(yīng)的平衡點(diǎn)。第15頁/共97頁（一）酶促反應(yīng)具有極高的效率（一）酶促反應(yīng)具有極高的效率 一、 酶促反應(yīng)的特點(diǎn)酶的催化效率通常比非催化反應(yīng)高1081020倍，比一般催化劑高1071013倍。酶加速反應(yīng)的機(jī)理是降低反應(yīng)的活化能(activation energy)。第16頁/共97頁反應(yīng)總能量改變 非催化反應(yīng)活化能 酶促反應(yīng) 活化能 一般催化劑催化反應(yīng)的活化能 能量 反 應(yīng) 過 程 底物 產(chǎn)物 酶促反應(yīng)活化能的改變 活化能：底物分子從初態(tài)轉(zhuǎn)變到活化態(tài)所需的能量。第17頁/共97頁過氧化氫分解反應(yīng)所需活

7、化能過氧化氫分解反應(yīng)所需活化能催化劑催化劑每摩爾需活化能每摩爾需活化能無無18 000cal膠態(tài)鈀膠態(tài)鈀11 700cal過氧化氫酶過氧化氫酶2 000cal第18頁/共97頁一種酶僅作用于一種或一類化合物，或一一種酶僅作用于一種或一類化合物，或一定的化學(xué)鍵，催化一定的化學(xué)反應(yīng)并生成一定定的化學(xué)鍵，催化一定的化學(xué)反應(yīng)并生成一定的產(chǎn)物。酶的這種選擇性稱為酶的特異性或?qū)５漠a(chǎn)物。酶的這種選擇性稱為酶的特異性或?qū)Ｒ恍砸恍浴? 酶的特異性(specificity)（二）酶促反應(yīng)具有高度的特異性 絕對特異性絕對特異性(absolute specificity) 相對特異性相對特異性(relative sp

8、ecificity) 立體結(jié)構(gòu)特異性立體結(jié)構(gòu)特異性(stereo specificity)第19頁/共97頁絕對特異性絕對特異性酶只作用于特定結(jié)構(gòu)的底物，進(jìn)行一種專酶只作用于特定結(jié)構(gòu)的底物，進(jìn)行一種專一的反應(yīng)，生成一種特定結(jié)構(gòu)的產(chǎn)物一的反應(yīng)，生成一種特定結(jié)構(gòu)的產(chǎn)物 。如：如： OCNH2NH2+ H2O2NH3 + CO2尿素脲酶OCNHNH2+ H2O甲基尿素CH3脲酶第20頁/共97頁相對特異性相對特異性酶作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵。酶作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵。如：如：OHOHHHOHHOHCH2OHHCH2OHHCH2OHOHHHOHOO11OHOHHHOHHOHCH2HCH2OH

9、HCH2OHOHHHOHOO11OOOHHHHOHHOHCH2OHH1蔗糖棉子糖蔗糖酶第21頁/共97頁立體結(jié)構(gòu)特異性立體結(jié)構(gòu)特異性酶僅作用于立體異構(gòu)體中的一種。酶僅作用于立體異構(gòu)體中的一種。HCH3CCOOHOHHCH3COHCOOHABCABC第22頁/共97頁（三）酶促反應(yīng)的可調(diào)節(jié)性 對酶生成與降解量的調(diào)節(jié) 酶催化效力的調(diào)節(jié) 通過改變底物濃度對酶進(jìn)行調(diào)節(jié)等第23頁/共97頁二、酶促反應(yīng)的機(jī)理二、酶促反應(yīng)的機(jī)理（一）酶-底物復(fù)合物的形成與誘導(dǎo)契合假說*誘導(dǎo)契合假說(induced-fit hypothesis)酶底物復(fù)合物 E + S E + P ES 酶與底物相互接近時(shí)，其結(jié)構(gòu)相互誘導(dǎo)、

10、相互變形和相互適應(yīng)，進(jìn)而相互結(jié)合。第24頁/共97頁鎖鑰學(xué)說第25頁/共97頁誘導(dǎo)契合假說第26頁/共97頁（二）酶促反應(yīng)的機(jī)制1. 鄰近效應(yīng)與定向排列2. 多元催化3. 表面效應(yīng)(surface effect)第27頁/共97頁第三節(jié)第三節(jié)酶促反應(yīng)動力學(xué)酶促反應(yīng)動力學(xué)Kinetics of Enzyme-Catalyzed Reaction 第28頁/共97頁q酶促反應(yīng)動力學(xué)酶促反應(yīng)動力學(xué)研究各種因素對研究各種因素對酶促反應(yīng)速度酶促反應(yīng)速度的影響。的影響。q影響因素包括有影響因素包括有酶濃度、底物濃度、酶濃度、底物濃度、pH、溫度、溫度、抑制劑、激活劑等。抑制劑、激活劑等。第29頁/共97頁

11、I.單底物、單產(chǎn)物反應(yīng)單底物、單產(chǎn)物反應(yīng)II. 酶促反應(yīng)速度酶促反應(yīng)速度用單位時(shí)間內(nèi)底物的消耗量用單位時(shí)間內(nèi)底物的消耗量和產(chǎn)物的生成量來表示和產(chǎn)物的生成量來表示III.反應(yīng)速度取其初速度，即底物的消耗量很反應(yīng)速度取其初速度，即底物的消耗量很小（一般在?。ㄒ话阍?以內(nèi)）時(shí)的反應(yīng)速度以內(nèi)）時(shí)的反應(yīng)速度研究前提第30頁/共97頁一、底物濃度對反應(yīng)速度的影響一、底物濃度對反應(yīng)速度的影響矩形雙曲線矩形雙曲線第31頁/共97頁（一）米曼氏方程式（一）米曼氏方程式中間產(chǎn)物學(xué)說E + S k1k2k3ESE + P第32頁/共97頁 第33頁/共97頁1913年Michaelis和Menten提出反應(yīng)速度與底

12、物濃度關(guān)系的數(shù)學(xué)方程式，即米曼氏方程式，簡稱米氏方程式(Michaelis equation)。VmaxS Km + S 第34頁/共97頁米曼氏方程式推導(dǎo)基于兩個假設(shè)：反應(yīng)剛剛開始，產(chǎn)物的生成量極少，逆反應(yīng)可不予考慮。S超過E，S的變化可忽略不計(jì)。 第35頁/共97頁當(dāng)v=Vmax/2時(shí)KmS 1. Km值等于酶促反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度，單位是mol/L。2Km + S Vmax VmaxS（二）Km與Vmax的意義第36頁/共97頁 2. Km可近似表示酶對底物的親和力；可近似表示酶對底物的親和力；=Kmk1k3k2+3.Km是酶的特征性常數(shù)之一當(dāng)K2 K3時(shí)， Km Ks

13、第37頁/共97頁4. Vmax定義：定義：Vm是酶完全被底物飽和時(shí)的反應(yīng)速度，與酶濃度成正比。是酶完全被底物飽和時(shí)的反應(yīng)速度，與酶濃度成正比。意義：Vmax=K3 E如果酶的總濃度已知，可從Vmax計(jì)算酶的轉(zhuǎn)換數(shù)(turnover number)，即動力學(xué)常數(shù)K3。第38頁/共97頁定義 當(dāng)酶被底物充分飽和時(shí)，單位時(shí)間內(nèi)每個酶分子催化底物轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)物的分子數(shù)。意義 可用來比較每單位酶的催化能力。 酶的轉(zhuǎn)換數(shù)第39頁/共97頁（三）（三）m值與值與max值的測定值的測定雙倒數(shù)作圖法雙倒數(shù)作圖法(double reciprocal plot)，又，又稱為稱為 林林-貝氏貝氏(Lineweaver-

14、 Burk)作圖法作圖法（林貝氏方程） Vmaxv1=Km.1S +Vmax1第40頁/共97頁雙倒數(shù)作圖法第41頁/共97頁二、酶濃度對反應(yīng)速度的影響二、酶濃度對反應(yīng)速度的影響 當(dāng)當(dāng)SE，反應(yīng)速度與，反應(yīng)速度與酶濃度成正比。酶濃度成正比。0 V E 關(guān)系式為：V = K3 E第42頁/共97頁q雙重影響雙重影響三、溫度對反應(yīng)速度的影響三、溫度對反應(yīng)速度的影響q最適溫度 (optimum temperature)：酶促反應(yīng)速度最快時(shí)的環(huán)境溫度。* 低溫的應(yīng)用酶活性0.51.02.01.50 10 20 30 40 50 60 溫度 C 第43頁/共97頁四、 pH對反應(yīng)速度的影響q最適pH (

15、optimum pH)：酶催化活性最大時(shí)的環(huán)境pH。0酶活性 pH胃蛋白酶 淀粉酶 膽堿酯酶 246810第44頁/共97頁五、抑制劑對反應(yīng)速度的影響五、抑制劑對反應(yīng)速度的影響酶的抑制劑酶的抑制劑(inhibitor)凡能使酶的催化活性下降而不引起酶蛋白變性的物質(zhì)統(tǒng)稱為酶的凡能使酶的催化活性下降而不引起酶蛋白變性的物質(zhì)統(tǒng)稱為酶的抑制劑。抑制劑。 區(qū)別于酶的變性抑制劑對酶有一定選擇性，而變性的因素對酶沒有選擇性第45頁/共97頁 抑制作用的類型不可逆性抑制 (irreversible inhibition)可逆性抑制 (reversible inhibition)：競爭性抑制 (competit

16、ive inhibition)非競爭性抑制 (non-competitive inhibition)反競爭性抑制 (uncompetitive inhibition)第46頁/共97頁(一一) 不可逆性抑制作用不可逆性抑制作用* 概念概念抑制劑通常以共價(jià)鍵與酶活性中心的必需基團(tuán)相結(jié)合，使酶失活，抑制劑通常以共價(jià)鍵與酶活性中心的必需基團(tuán)相結(jié)合，使酶失活，不能用透析、超濾等方法予以除去。不能用透析、超濾等方法予以除去。 * 舉例舉例有機(jī)磷化合物有機(jī)磷化合物 羥基酶羥基酶解毒解毒 - - - 解磷定解磷定(PAM)重金屬離子及砷化合物重金屬離子及砷化合物 巰基酶巰基酶解毒解毒 - - - 二巰基丙醇

17、二巰基丙醇(BAL) 第47頁/共97頁+ E OHROPOXROROPOOROE+ HX有機(jī)磷化合物磷酰化酶酸E OHORPOORNCH3CHNOH+NCH3CHNO+解磷定羥基酶有機(jī)磷化合物對羥基酶的抑制第48頁/共97頁路易士氣失活的酶巰基酶失活的酶酸BAL巰基酶BAL與砷劑結(jié)合物AsHC CHClESS+H2C SHHCH2C OHSHESHSH+H2C SHCH2C OHSAsHC CHClESHSHClAsCl+HCCHClAsHCCHClESS+ 2HCl第49頁/共97頁（二）（二） 可逆性抑制作用可逆性抑制作用* * 概念概念抑制劑以非共價(jià)鍵與酶或酶抑制劑以非共價(jià)鍵與酶或酶-

18、底物復(fù)合物可逆性結(jié)合，使酶的活性底物復(fù)合物可逆性結(jié)合，使酶的活性降低或喪失；抑制劑可用透析、超濾等方法除去。降低或喪失；抑制劑可用透析、超濾等方法除去。競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制 第50頁/共97頁1. 競爭性抑制作用競爭性抑制作用定義定義抑制劑與底物的結(jié)構(gòu)相似，能與底物競爭酶的活性中心，從而阻抑制劑與底物的結(jié)構(gòu)相似，能與底物競爭酶的活性中心，從而阻礙酶底物復(fù)合物的形成，使酶的活性降低。礙酶底物復(fù)合物的形成，使酶的活性降低。第51頁/共97頁第52頁/共97頁競爭性抑制競爭性抑制第53頁/共97頁 * 特點(diǎn)b) 抑制程度取決于抑制劑與酶的相對親和力及S；a) I與S結(jié)構(gòu)類似，競爭酶的活

19、性中心；c) 動力學(xué)特點(diǎn)：Vmax不變，表觀Km。 抑制劑 無抑制劑 1/v 1/S VSmaxVIK(1) SmKiiKI111m(1)VVKSVmaxmax第54頁/共97頁* 舉例 1.丙二酸對琥珀酸脫氫酶的抑制琥珀酸琥珀酸脫氫酶FADFADH2延胡索酸CH2CCOOH琥珀酸COOHCH2COOH丙二酸COOHH2第55頁/共97頁2. 磺胺藥對細(xì)菌FH2合成酶的抑制Glu +H2NCOOH +二氫蝶呤FH2FH4H2NSO2NHR磺胺藥氨甲蝶呤PABAFH2還原酶FH2合成酶3. 抗代謝物的抗癌作用第56頁/共97頁2. 非競爭性抑制非競爭性抑制抑制劑與酶活性中心外的必需基團(tuán)結(jié)合，抑制

20、劑與酶活性中心外的必需基團(tuán)結(jié)合，底物與抑制劑之間無競爭關(guān)系。底物與抑制劑之間無競爭關(guān)系。第57頁/共97頁非競爭性抑制非競爭性抑制第58頁/共97頁* 特點(diǎn)a) 抑制劑與酶活性中心外的必需基團(tuán)結(jié)合；b) 抑制程度取決于I；c) 動力學(xué)特點(diǎn)：Vmax，表觀Km不變。 抑制劑 1/v 1/S 無抑制劑 iiKI11I1m(1)(1)VVKSVKmaxmax第59頁/共97頁2. 反競爭性抑制抑制劑僅與酶和底物形成的中間產(chǎn)物結(jié)合，使ES的量下降。第60頁/共97頁反競爭性抑制反競爭性抑制第61頁/共97頁* 特點(diǎn)a) 抑制劑只與ES結(jié)合；b) 抑制程度取決與I及S；c) 動力學(xué)特點(diǎn)：Vmax，表觀K

21、m。 抑制劑 1/V 1/S 無抑制劑 第62頁/共97頁各種可逆性抑制作用的比較 作用特征作用特征競爭性競爭性抑制抑制非競爭性非競爭性抑制抑制反競爭性反競爭性抑制抑制與與I結(jié)合的組分結(jié)合的組分EE、ESES表觀表觀Km增大增大不變不變減小減小Vmax不變不變降低降低降低降低第63頁/共97頁六、激活劑對反應(yīng)速度的影響六、激活劑對反應(yīng)速度的影響 激活劑激活劑(activator)使酶由無活性變?yōu)橛谢钚曰蚴姑富钚栽黾拥奈镔|(zhì)。使酶由無活性變?yōu)橛谢钚曰蚴姑富钚栽黾拥奈镔|(zhì)。 必需激活劑必需激活劑 (essential activator) 非必需激活劑非必需激活劑 (non-essential act

22、ivator)第64頁/共97頁七、酶活性測定和酶活性單位七、酶活性測定和酶活性單位酶的活性酶的活性單位：酶的活性單位：在規(guī)定條件下，酶促反應(yīng)在單位時(shí)間（在規(guī)定條件下，酶促反應(yīng)在單位時(shí)間（s、min或或h）內(nèi)生成一定量）內(nèi)生成一定量（mg、 g、 mol等）的產(chǎn)物或消耗一定數(shù)量的底物所需的酶量。等）的產(chǎn)物或消耗一定數(shù)量的底物所需的酶量。第65頁/共97頁國際單位(IU)在特定的條件下，每分鐘催化1 mol底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物所需的酶量為一個國際單位。 催量單位(katal)催量(kat)是指在特定條件下，每秒鐘使mol底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物所需的酶量。 kat與IU的換算： 1 IU=16.6710-9 k

23、at第66頁/共97頁第第 四四 節(jié)節(jié) 酶酶 的的 調(diào)調(diào) 節(jié)節(jié)The Regulation of Enzyme 第67頁/共97頁關(guān)鍵酶第68頁/共97頁1.一般位于代謝途徑的起始或分支處；一般位于代謝途徑的起始或分支處；2.催化單向不可逆反應(yīng)；催化單向不可逆反應(yīng)；3.活性較低，活性最低者又稱為限速酶；活性較低，活性最低者又稱為限速酶；4.是可調(diào)節(jié)酶。是可調(diào)節(jié)酶。關(guān)鍵酶：第69頁/共97頁一一 、酶活性的調(diào)節(jié)、酶活性的調(diào)節(jié)（一）酶原與酶原的激活 酶原 (zymogen)有些酶在細(xì)胞內(nèi)合成或初分泌時(shí)只是酶的無活性前體，此前體物質(zhì)稱為酶原。 酶原的激活在一定條件下，酶原向有活性酶轉(zhuǎn)化的過程。第70

24、頁/共97頁 酶原激活的機(jī)理酶 原分子構(gòu)象發(fā)生改變形成或暴露出酶的活性中心 一個或幾個特定的肽鍵斷裂，水解掉一個或幾個短肽在特定條件下第71頁/共97頁第72頁/共97頁 酶原激活的生理意義避免細(xì)胞產(chǎn)生的酶對細(xì)胞進(jìn)行自身消化，并使酶在特定的部位和環(huán)境中發(fā)揮作用，保證體內(nèi)代謝正常進(jìn)行。有的酶原可以視為酶的儲存形式。在需要時(shí)，酶原適時(shí)地轉(zhuǎn)變成有活性的酶，發(fā)揮其催化作用。第73頁/共97頁 變構(gòu)效應(yīng)劑變構(gòu)效應(yīng)劑 (allosteric effector)一些代謝物可與某些酶分子活性中心以外的部位可逆地結(jié)合，使酶構(gòu)象改變，從而改變酶的催化活性，此種調(diào)節(jié)方式稱變構(gòu)調(diào)節(jié)。第74頁/共97頁變構(gòu)酶的特點(diǎn)變構(gòu)

25、酶的特點(diǎn) 通常具有四級結(jié)構(gòu)，存在協(xié)同效應(yīng)；通常具有四級結(jié)構(gòu)，存在協(xié)同效應(yīng)； 含有催化亞基和調(diào)節(jié)亞基（或催化部位和調(diào)節(jié)部位）。含有催化亞基和調(diào)節(jié)亞基（或催化部位和調(diào)節(jié)部位）。 S-v關(guān)系曲線為關(guān)系曲線為S形。形。 第75頁/共97頁變構(gòu)酶的S形曲線第76頁/共97頁變構(gòu)調(diào)節(jié)舉例變構(gòu)調(diào)節(jié)舉例第77頁/共97頁變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)第78頁/共97頁（三）（三） 酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾共價(jià)修飾(covalent modification)在其他酶的催化下，酶蛋白肽鏈上的一些基團(tuán)可與某種化學(xué)基團(tuán)發(fā)生在其他酶的催化下，酶蛋白肽鏈上的一些基團(tuán)可與某種化學(xué)基團(tuán)發(fā)生可逆的共價(jià)結(jié)合，從而改變酶的活性

26、，此過程稱為共價(jià)修飾。可逆的共價(jià)結(jié)合，從而改變酶的活性，此過程稱為共價(jià)修飾。磷酸化與脫磷酸化（最常見）第79頁/共97頁 酶的磷酸化與脫磷酸化 酶蛋白SerThrTyrOH酶蛋白SerThrTyrOPATPADPPiH2O蛋白激酶蛋白磷酸酶第80頁/共97頁2ATP2ADP磷酸化酶b 激酶2Pi2H2O磷蛋白磷酸酶PPPPPP磷酸化酶b（二聚體） 無活性磷酸化酶b（二聚體） 有活性磷酸化酶b（四聚體） 低活性第81頁/共97頁受共價(jià)修飾的酶存在有（高）活性和無受共價(jià)修飾的酶存在有（高）活性和無（低）活性兩種形式；（低）活性兩種形式；具有瀑布效應(yīng)（級聯(lián)效應(yīng)）；具有瀑布效應(yīng)（級聯(lián)效應(yīng)）；是體內(nèi)經(jīng)濟(jì)、有效的快速調(diào)節(jié)方式。是體內(nèi)經(jīng)濟(jì)、有效的快速調(diào)節(jié)方式。第82頁/共97頁瀑布效應(yīng)瀑布效應(yīng)第83頁/共97頁（一）酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏（一）酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏誘導(dǎo)作用誘導(dǎo)作用(induction)阻遏