第三章水生生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)

1、 an introduction of aquatic ecology王王 巖巖 上海水產(chǎn)大學(xué)水域生態(tài)學(xué)與魚類營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室上海水產(chǎn)大學(xué)水域生態(tài)學(xué)與魚類營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室 aefn aefnv最小量定律：植物的生長(zhǎng)取決于處在最小量狀況的食物的量最小量定律：植物的生長(zhǎng)取決于處在最小量狀況的食物的量(liebig，1840)。 適用范圍：（適用范圍：（1）只能在嚴(yán)格的穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出）只能在嚴(yán)格的穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出處于平衡狀態(tài)的情況下才適用；（處于平衡狀態(tài)的情況下才適用；（2）要考慮因子的相互作用。）要考慮因子的相互作用。 v耐性定律：生物有一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最小量和最大量，它們

2、之間的幅度就耐性定律：生物有一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最小量和最大量，它們之間的幅度就是耐性限度是耐性限度 (shelford)。 補(bǔ)充原理：補(bǔ)充原理：(1)生物能夠?qū)σ粋€(gè)因子的耐性范圍很廣，而對(duì)另一個(gè)因子的生物能夠?qū)σ粋€(gè)因子的耐性范圍很廣，而對(duì)另一個(gè)因子的耐性范圍很狹窄；耐性范圍很狹窄；(2)對(duì)所有因子的耐性范圍都很廣的生物，一般都分布對(duì)所有因子的耐性范圍都很廣的生物，一般都分布很廣；很廣；(3)當(dāng)一個(gè)種的某一個(gè)生態(tài)因子不是處于最適度的狀況下，另一些當(dāng)一個(gè)種的某一個(gè)生態(tài)因子不是處于最適度的狀況下，另一些生態(tài)因子的耐性限度都會(huì)下降；生態(tài)因子的耐性限度都會(huì)下降；(4)在自然界中，生物實(shí)際上并不在某一在自然界

3、中，生物實(shí)際上并不在某一個(gè)特定的環(huán)境因子的最適范圍內(nèi)生活，這時(shí)，另外一些生態(tài)因子起到重個(gè)特定的環(huán)境因子的最適范圍內(nèi)生活，這時(shí)，另外一些生態(tài)因子起到重要的作用；要的作用；(5)繁殖期通常是一個(gè)臨界期。繁殖期通常是一個(gè)臨界期。 aefn基本規(guī)律基本規(guī)律 物候?qū)W：除了晝夜周期以外，生物界中還存在季節(jié)周期，物候?qū)W：除了晝夜周期以外，生物界中還存在季節(jié)周期，研究生物的季節(jié)性節(jié)律變化與環(huán)境季節(jié)變化關(guān)系的科學(xué)叫研究生物的季節(jié)性節(jié)律變化與環(huán)境季節(jié)變化關(guān)系的科學(xué)叫物候?qū)W物候?qū)W(phenology). 物候期物候期 aefn物候?qū)W物候?qū)W aefnv陸地最高溫度在沙漠地區(qū)（陸地最高溫度在沙漠地區(qū)（60）（火山區(qū)更高

4、）。最低溫度在西）（火山區(qū)更高）。最低溫度在西伯利亞（伯利亞（-70）。海洋最高溫度記錄在波斯灣，潮汐區(qū)溫度約為）。海洋最高溫度記錄在波斯灣，潮汐區(qū)溫度約為36。溫泉和噴泉可高達(dá)。溫泉和噴泉可高達(dá)100。v生物生存的溫度范圍生物生存的溫度范圍-200100。陸生維管束植物多數(shù)為廣溫性，。陸生維管束植物多數(shù)為廣溫性，其維持生命的溫度范圍通常為其維持生命的溫度范圍通常為-555，但多數(shù)在，但多數(shù)在540之間方之間方具有繁殖能力。具有繁殖能力。v生活在極端溫度下的生物，對(duì)溫度的適應(yīng)有幾種不同的適應(yīng)方式，生活在極端溫度下的生物，對(duì)溫度的適應(yīng)有幾種不同的適應(yīng)方式，其中一方面是屬于生理方面的適應(yīng)，此外還有

5、形態(tài)構(gòu)造和行為方面其中一方面是屬于生理方面的適應(yīng)，此外還有形態(tài)構(gòu)造和行為方面的適應(yīng)。（郝道猛，的適應(yīng)。（郝道猛，1977）v狹溫性（狹溫性（stenothermal）廣溫性（廣溫性（eurythermal） aefn環(huán)境溫度與生物生存溫環(huán)境溫度與生物生存溫度度v積溫：生物生長(zhǎng)發(fā)育期間所需溫度的總和。積溫：生物生長(zhǎng)發(fā)育期間所需溫度的總和。v活動(dòng)積溫：高于最低生物學(xué)有效溫度的日平均氣溫之活動(dòng)積溫：高于最低生物學(xué)有效溫度的日平均氣溫之和。和。v有效積溫：植物生長(zhǎng)期間日平均氣溫減去最低生物學(xué)有效積溫：植物生長(zhǎng)期間日平均氣溫減去最低生物學(xué)有效溫度的差的總和。有效溫度的差的總和。 李博，李博，1993 a

6、efn生物積溫生物積溫v形態(tài)和生理適應(yīng)：形態(tài)和生理適應(yīng)：v休眠：休眠：v冬眠：冬眠：v夏眠：夏眠：v滯育（滯育（diapause）：節(jié)肢動(dòng)物在發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期如卵、幼蟲等，）：節(jié)肢動(dòng)物在發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期如卵、幼蟲等，其生長(zhǎng)和發(fā)育都停頓下來，而進(jìn)入休眠狀態(tài)，稱為休眠或滯育。其生長(zhǎng)和發(fā)育都停頓下來，而進(jìn)入休眠狀態(tài)，稱為休眠或滯育。v遷移遷移v其它的行為適應(yīng)其它的行為適應(yīng) 郝道猛，郝道猛，1977 aefn動(dòng)物對(duì)極端溫度的適應(yīng)動(dòng)物對(duì)極端溫度的適應(yīng)v浮游植物通過改變細(xì)胞分裂速度（浮游植物通過改變細(xì)胞分裂速度（eppley，1972）和單位葉綠）和單位葉綠素生產(chǎn)力（素生產(chǎn)力（talling，1955；l

7、chimura，1968）來適應(yīng)水溫的）來適應(yīng)水溫的變化。如果在適宜溫度范圍內(nèi)，水溫每升高變化。如果在適宜溫度范圍內(nèi)，水溫每升高10，則培養(yǎng)液中，則培養(yǎng)液中細(xì)胞分裂速度可增加細(xì)胞分裂速度可增加1-3倍（倍（fogg，1956）v大葉藻（大葉藻（zostera marina）可生長(zhǎng)的溫度范圍為）可生長(zhǎng)的溫度范圍為0-40（philips，1972），但有效生長(zhǎng)溫度范圍為），但有效生長(zhǎng)溫度范圍為5-27（thayer，1975）。）。 aefn水生植物對(duì)溫度的適應(yīng)水生植物對(duì)溫度的適應(yīng)v無脊椎動(dòng)物的代謝率和活動(dòng)率通常隨溫度升高而提高（無脊椎動(dòng)物的代謝率和活動(dòng)率通常隨溫度升高而提高（kinne,197

8、0）代謝率變化常常改變了生物活動(dòng)性的變化范圍，但是活動(dòng)率和代代謝率變化常常改變了生物活動(dòng)性的變化范圍，但是活動(dòng)率和代謝率的變化未必同時(shí)發(fā)生。謝率的變化未必同時(shí)發(fā)生。 childress（1976）指出魚類活動(dòng)性研）指出魚類活動(dòng)性研究方法和概念（究方法和概念（brett,1964; fry, 1971）不適合于水層無脊椎動(dòng)物）不適合于水層無脊椎動(dòng)物活動(dòng)性的研究。活動(dòng)性的研究。v溫度可降低底棲動(dòng)物幼體對(duì)其它環(huán)境條件的適應(yīng)能力溫度可降低底棲動(dòng)物幼體對(duì)其它環(huán)境條件的適應(yīng)能力 veberg，見鄭義水等，見鄭義水等 aefn水生動(dòng)物對(duì)溫度的適應(yīng)水生動(dòng)物對(duì)溫度的適應(yīng) aefnv狹鹽性（狹鹽性（stenoha

9、line）廣鹽性（廣鹽性（euryhaline） vkinne(1966)認(rèn)為可以觀察到認(rèn)為可以觀察到4種類型與鹽度變化有關(guān)的代謝率變化種類型與鹽度變化有關(guān)的代謝率變化 （1）低于正常鹽度時(shí)代謝最高，高于正常鹽度時(shí)代謝率最低；）低于正常鹽度時(shí)代謝最高，高于正常鹽度時(shí)代謝率最低； （2）正常鹽度時(shí)代謝最低；）正常鹽度時(shí)代謝最低； （3）正常鹽度時(shí)代謝率最高；）正常鹽度時(shí)代謝率最高； （4）代謝率不受鹽度影響。）代謝率不受鹽度影響。 vernberg & vernberg, 鄭義水，周秋麟鄭義水，周秋麟1991譯。譯。 aefn水生生物對(duì)鹽度的適應(yīng)水生生物對(duì)鹽度的適應(yīng)v許多浮游植物對(duì)環(huán)境因

10、素具有生理和形態(tài)上的抗性適應(yīng)。在海洋浮許多浮游植物對(duì)環(huán)境因素具有生理和形態(tài)上的抗性適應(yīng)。在海洋浮游植物中，河口浮游植物對(duì)低鹽的適應(yīng)性最大，而對(duì)低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽游植物中，河口浮游植物對(duì)低鹽的適應(yīng)性最大，而對(duì)低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽的適應(yīng)性最?。ǖ倪m應(yīng)性最小（rice and ferguson，1975）。）。v浮游植物通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)鹽度使之稍微高于生長(zhǎng)基質(zhì)的鹽度，從而浮游植物通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)鹽度使之稍微高于生長(zhǎng)基質(zhì)的鹽度，從而達(dá)到對(duì)鹽度的生理適應(yīng)（達(dá)到對(duì)鹽度的生理適應(yīng)（guillard，1962）。細(xì)胞開始分裂和保持）。細(xì)胞開始分裂和保持分裂的鹽度范圍取決于細(xì)胞內(nèi)鹽度變化控制下的代謝速率。鹽度高分裂的鹽度范圍取決

11、于細(xì)胞內(nèi)鹽度變化控制下的代謝速率。鹽度高于于18-24時(shí)，大洋種類的分裂速度高于最大分裂速度的一半，而河口時(shí)，大洋種類的分裂速度高于最大分裂速度的一半，而河口種類在鹽度高于種類在鹽度高于0.5-8時(shí)分裂速度不受影響。淺海種類的反應(yīng)介于大時(shí)分裂速度不受影響。淺海種類的反應(yīng)介于大洋種類和河口種類之間。一些河口種類能夠在淡水中分裂，而大部洋種類和河口種類之間。一些河口種類能夠在淡水中分裂，而大部分淡水種類只能在鹽度低于分淡水種類只能在鹽度低于2時(shí)才能進(jìn)行細(xì)胞分裂（時(shí)才能進(jìn)行細(xì)胞分裂（chu，1942）。）。 veberg，見鄭義水等，見鄭義水等 aefn浮游植物對(duì)鹽度的適應(yīng)浮游植物對(duì)鹽度的適應(yīng)v海草

12、對(duì)鹽度適應(yīng)性強(qiáng)，其耐鹽范圍大約從海草對(duì)鹽度適應(yīng)性強(qiáng)，其耐鹽范圍大約從1-70，但正常生長(zhǎng)，但正常生長(zhǎng)鹽度底限一般約為鹽度底限一般約為15（mcmillan and mosely，1967； mcmahan，1968；mcmillan，1974）v海草不能長(zhǎng)時(shí)間耐受淡水或極低的鹽度，部分原因是與海水海草不能長(zhǎng)時(shí)間耐受淡水或極低的鹽度，部分原因是與海水相比無機(jī)碳供應(yīng)減少了（相比無機(jī)碳供應(yīng)減少了（hammer，1969）。）。 veberg，見鄭義水等，見鄭義水等 aefn海草對(duì)鹽度的適應(yīng)海草對(duì)鹽度的適應(yīng)0.000.020.040.060.080.100.120.140.16510203040sal

13、inity (ppt)growth rate (mm d-1) aefnv太陽常數(shù)：太陽常數(shù)：1.92 g-cal/cm2/min（太陽光達(dá)到大氣層外層的強(qiáng)度）（太陽光達(dá)到大氣層外層的強(qiáng)度） 在北緯在北緯48o海平面上太陽輻射能很少大于海平面上太陽輻射能很少大于1.5cal/cm2/min。來自太陽和其他輻。來自太陽和其他輻射的波長(zhǎng)為射的波長(zhǎng)為300-5000nm，只有，只有380-720nm的光可用于光合作用，相當(dāng)于總的光可用于光合作用，相當(dāng)于總輻射能的輻射能的50%，所以在海平面，可進(jìn)行光合作用的能量不超過，所以在海平面，可進(jìn)行光合作用的能量不超過0.7-0.8cal/cm2/min。 b

14、ougis, 1976v透明度（透明度（transparency或或secchi depth）v狹光性狹光性廣光性廣光性v根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)度的關(guān)系分為根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)度的關(guān)系分為 陽性（喜光）植物，陽性（喜光）植物， 陰性（喜蔭）植物陰性（喜蔭）植物 耐蔭植物耐蔭植物 上述三類植物光飽和點(diǎn)，補(bǔ)償點(diǎn)以及色素含量均有差別（見李博，上述三類植物光飽和點(diǎn)，補(bǔ)償點(diǎn)以及色素含量均有差別（見李博，1993）。）。 aefn水域環(huán)境光照條件水域環(huán)境光照條件v由于浮游植物細(xì)胞分裂速度與光合作用產(chǎn)物碳的供應(yīng)有關(guān)，所以細(xì)胞由于浮游植物細(xì)胞分裂速度與光合作用產(chǎn)物碳的供應(yīng)有關(guān)，所以細(xì)胞分裂速度取決于光的強(qiáng)度，同時(shí)浮游植物也

15、通過改變細(xì)胞內(nèi)色素含量分裂速度取決于光的強(qiáng)度，同時(shí)浮游植物也通過改變細(xì)胞內(nèi)色素含量和光合酶量來適應(yīng)光強(qiáng)度的變化。當(dāng)光強(qiáng)度增加時(shí)，蛋白核小球藻的和光合酶量來適應(yīng)光強(qiáng)度的變化。當(dāng)光強(qiáng)度增加時(shí)，蛋白核小球藻的反應(yīng)是降低細(xì)胞內(nèi)的色素量（反應(yīng)是降低細(xì)胞內(nèi)的色素量（steeman-nielsen and jorgensen，1968），而梅尼小環(huán)藻是通過增加最大酶反應(yīng)率來適應(yīng)光強(qiáng)度的增加），而梅尼小環(huán)藻是通過增加最大酶反應(yīng)率來適應(yīng)光強(qiáng)度的增加（jorgensen，1964）（）（veberg，見鄭義水等）。，見鄭義水等）。v浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)的直接刺激源經(jīng)常是光（浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)的直接刺激源經(jīng)常是光

16、（cushing,1951），有），有時(shí)也為溫度或密度梯度所改變（時(shí)也為溫度或密度梯度所改變（harder,1968;boyd,1973）。）。 垂直移動(dòng)假說：垂直移動(dòng)假說： （1）能量增益學(xué)說：）能量增益學(xué)說：mclaren（1963）提出了一種垂直移動(dòng)適應(yīng)值）提出了一種垂直移動(dòng)適應(yīng)值 理論，認(rèn)為垂直移動(dòng)為移動(dòng)者提供了能量效益。理論，認(rèn)為垂直移動(dòng)為移動(dòng)者提供了能量效益。 （2）躲避捕食。）躲避捕食。 aefn浮游生物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)浮游生物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)v許多底棲動(dòng)物幼蟲期的行為是受光控制的。大多數(shù)種類的幼蟲在孵許多底棲動(dòng)物幼蟲期的行為是受光控制的。大多數(shù)種類的幼蟲在孵出后的最初階段是正趨

17、光性的，它們通過趨光游泳開始其生活，隨出后的最初階段是正趨光性的，它們通過趨光游泳開始其生活，隨年齡增長(zhǎng)它們逐步變成負(fù)趨光性。年齡增長(zhǎng)它們逐步變成負(fù)趨光性。v高溫和低鹽等環(huán)境因子可改變幼體對(duì)光的反應(yīng)，它們常常減弱幼體高溫和低鹽等環(huán)境因子可改變幼體對(duì)光的反應(yīng)，它們常常減弱幼體的正趨光反應(yīng)。的正趨光反應(yīng)。 vernberg & vernberg, 鄭義水，周秋麟鄭義水，周秋麟1991譯。譯。 aefn淡水浮游生物淡水浮游生物 aefnv狹食性（狹食性（stenophagic）廣食性（廣食性（euryphagic） aefn浮游生物浮游生物v攝食方式：攝食方式：vyung(1928)提出了底

18、棲動(dòng)物攝食機(jī)制的幾種類型：提出了底棲動(dòng)物攝食機(jī)制的幾種類型： （1）通過體表直接從海水中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；）通過體表直接從海水中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)； （2）借助偽足、黏液、剛毛攝食小型顆?；蚴车踪|(zhì)的攝食機(jī)制；）借助偽足、黏液、剛毛攝食小型顆?；蚴车踪|(zhì)的攝食機(jī)制；（3）吞食大顆粒餌料）吞食大顆粒餌料 veberg，見鄭義水等，見鄭義水等 aefn|沈國(guó)英主編.1999.海洋生態(tài)學(xué)(第二版).海洋出版社(北京).|劉建康主編.1999.高級(jí)水生生物學(xué). 科學(xué)出版社(北京).|何志輝.1999.淡水生態(tài)學(xué). 農(nóng)業(yè)出版社(北京). |barnes, r.s.k, hughes, r. n., 1982. an introduction to marine ecology. black well scientific public