植物的礦質(zhì)代謝

1、第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)：植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)同化的過程。一植物體內(nèi)的元素 植物體組成：水干物質(zhì) 干物質(zhì) ：有機(jī)物第一節(jié) 植物體內(nèi)的必需礦質(zhì)元素75%95%5-25% CO2、 H2O、N2 、H2S、 SO2 等 無機(jī)物（灰分）60 種植物體內(nèi)灰分的含量，因植物種類、器官、年齡和生態(tài)環(huán)境不同而有較大差異。 水生V陸生單細(xì)胞植物 V多細(xì)胞植物地下部位V地上部位幼年部位V老年部位非鹽生植物V鹽生植物 二植物必需礦質(zhì)元素（一）植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和研究方法 必需元素：指植物正常生長發(fā)育所不可缺少的元素。 標(biāo)準(zhǔn)：（1）由于缺少某種營養(yǎng)元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成生活史。（2）缺乏某種營養(yǎng)

2、元素，則會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，只有加入該元素， 才可恢復(fù)正常，其功能不能為其它元素所代替。（3）該元素在植物營養(yǎng)生理功能上是直接參與植物代謝作用，而不是間 接的。研究方法：1溶液培養(yǎng)法（水培法） 在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。 完全溶液：適宜于植物正常生長發(fā)育的培養(yǎng)液。 完全液含有植物所必需的所有礦質(zhì)元素，且各元素可利用形態(tài)的濃度和元素間 的比例以及溶液 pH 都適當(dāng)。注意事項(xiàng)：水培試驗(yàn)時(shí)，培養(yǎng)液的成分和狀態(tài)特別重要，所以要經(jīng)常調(diào)節(jié)溶 液的pH和定期更換培養(yǎng)液。水溶液的通氣較差，每天要給溶液通氣。 2砂培法（培養(yǎng)植株固定的問題） 用潔凈的石英砂、小玻璃球或蛭石等作為固定基質(zhì)，

3、加入含有全部或部分營養(yǎng) 元素的溶液來栽培植物的方法。3氣栽法 是將根系懸于培養(yǎng)箱中，定時(shí)用營養(yǎng)液向根部噴淋。用電腦控制廣泛用于蔬菜 與花卉的工廠化生產(chǎn)。（二）植物必需元素的種類 根據(jù)植物對(duì)各必需元素的需要量及其在植物體內(nèi)的含量將其分為大量元素和微 量元素兩大類。1大量元素 9 種指植物需要量相對(duì)較大，在植物體內(nèi)含量占干重的01% 以上。C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si2微量元素 9 種指植物需要量甚微，含量非常低的元素，占干重的001% 以下Fe、Mn 、B、Zn、Cu、Mo、CL、Ni、Na第二節(jié) 植物必需元素的生理功能及缺素癥一、必需元素的一般生理作用1 細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分

4、；2. 植物生命活動(dòng)調(diào)節(jié)者，如酶和植物生長物質(zhì)的組成，或是酶的激 活劑；3. 起電化學(xué)作用，能維持細(xì)胞的滲透勢(shì)和原生質(zhì)的穩(wěn)定以及電荷的 中和等；4. 參與能量轉(zhuǎn)換和促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸。二、大量元素的生理功能及缺素癥缺素癥：當(dāng)植物缺乏某種必需元素時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)特有的病癥，稱為缺素癥。1. C、 H、 O吸收 C02、H20、CO2、H2O、02。干物質(zhì)中90%是有機(jī)物，其中 C45%，045%，占6%。C原子是組成有機(jī)物的骨架，并與 0、N、H等其它元素以各種各樣的方式相結(jié) 合，決定了有機(jī)物的多樣性。2. N吸收方式：N0（、NH+4,可吸收小分子有機(jī)物，如尿素。生理作用：是許多重要化合物的組成成分；

5、 組成細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)； 各種酶和很多輔酶，通過酶而間接影響植物細(xì)胞的各種代謝過程； 是葉綠素的重要組分，直接參與光合作用； 也是ATP的成分，參與能量代謝； 促進(jìn)細(xì)胞的伸長和分裂。充足：葉大枝多，生長健壯，花多，籽粒飽滿。 過多：導(dǎo)致枝莖徒長，延遲成熟，易倒伏，易感染病害。過少：N在體內(nèi)可以移動(dòng)，較老的葉子首先褪綠變黃，嚴(yán)重時(shí)脫落，植株矮小。 玉米葉片變紅，是由于糖類變?yōu)榛ㄉ胤e累于葉泡所致。3. P吸收形式：HPO24、H2PO4生理作用：是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的主要成分； 參與糖類、脂類、蛋白質(zhì)的合成與分解； 參與能量代謝； 參與糖類運(yùn)輸； 維持液泡滲透勢(shì)，緩沖PH作用； 與Ca、Mg

6、一起形成植酸鈣鎂，存在于種子中。充足：植物的生長發(fā)育良好，并提高植物的抗旱性與抗旱性，促進(jìn)早熟。過少：植物的代謝過程受阻，植株瘦小，莖葉暗綠漸變紫紅色，分枝或分蘗減 少，延遲成熟，果實(shí)與種子小且不飽滿，病癥常從基部老葉開始，逐漸向幼葉 擴(kuò)展。過多：阻礙其它元素的吸收，會(huì)增強(qiáng)呼吸作用，消耗大量碳水化合物。 阻礙Zn、Si的吸收，水稻易得稻瘟病。4. K吸收形式：K+生理作用：調(diào)節(jié)水分代謝； 酶的激活劑。如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶。 能量代謝氧化磷酸化和光合磷酸化 提高抗性一一在K+原生質(zhì)的水合度增加，細(xì)胞保水力增強(qiáng)。 鈣物質(zhì)代謝。過少：最初生長速率下降，K+在植物體內(nèi)是易于移動(dòng)的元素，以后老葉

7、出現(xiàn)缺 綠癥，葉尖和葉緣先枯黃，繼而整個(gè)葉片枯黃，但葉主脈附近仍為綠色，嚴(yán)重 時(shí)以致整個(gè)葉片變?yōu)樽厣踔粮煽荨？鼓嫘越档停椎狗?。赤枯?過多：果實(shí)出現(xiàn)灼傷病，苦陷病，貯藏過程中易腐爛。5 硫吸收形式： SO42- 生理作用： （1）組成氨基酸的成分。 （ 2）組成重要化合物的成分。（ 3）參與能量代謝。 缺乏：似氮，從成熟葉和嫩葉開始。6 鈣吸收形式： Ca2+ 生理作用： （ 1）形成鈣調(diào)蛋白，起“第二信使”的作用。 （ 2）維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。（3）組成細(xì)胞壁的成分。 缺乏時(shí)生長受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官潰爛壞死。7 鎂吸收形式： Mg2+ 生理作用：（ 1）參與光合和呼吸作用。（2）活化

8、DNA 和 RNA 的合成過程。（3）葉綠素的組成成分。 缺乏時(shí)缺綠，老葉葉脈仍綠而葉脈之間變黃，有時(shí)呈紅紫色。嚴(yán)重時(shí)形成褐斑 壞死。8 硅吸收形式：單硅酸（ H4SiO4） 生理作用：（1）參與細(xì)胞壁的形成。 缺乏時(shí)，蒸騰加快，生長受阻，易受真菌感染和易倒伏。 二微量元素的生理功能及缺素癥1硼吸收形式：可能以硼酸（H3BO3）形式吸收。生理作用：（ 1）參與細(xì)胞伸長、核酸代謝。（ 2）與生殖有關(guān)。（ 3）抑制有毒酚類化合物形成。 缺乏：花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良；植株中酚類化合物 含量過高，嫩芽和頂芽壞死，喪失頂端優(yōu)勢(shì)，分枝多。2氯吸收形式： Cl生理作用：（ 1）參與水光

9、解。 （ 2）參與根和葉的細(xì)胞分裂。缺乏時(shí)植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗。3錳吸收形式： Mn 2+生理作用：（ 1）是細(xì)胞中許多酶的活化劑。參與糖的分解。（ 2）參與水光解。缺乏時(shí)葉脈間缺綠，伴隨小壞死點(diǎn)的產(chǎn)生。缺綠會(huì)在嫩葉或老葉出現(xiàn)。4 鈉吸收形式： Na+生理作用：（1）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。（ 2）代替鉀提高細(xì)胞液的滲透勢(shì)。缺乏時(shí)植物曾呈現(xiàn)黃化和壞死現(xiàn)象，甚至不能開花。5 鐵吸收形式： Fe2+生理作用：（ 1）是細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成成分。 缺鐵時(shí)從嫩葉開始，葉脈也缺綠，與缺鎂癥狀相反。6 鋅吸收形式： Zn 2+生理作用：（ 1）乙醇脫

10、氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶的組成成分。 （2）是合成生長素的成分。缺乏時(shí)從老葉發(fā)病，植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。7 銅吸收形式：單硅酸（ H 4SiO4）生理作用：（ 1）某些氧化酶的成分。（ 2 ）是質(zhì)體藍(lán)素的成分。缺乏時(shí)，葉黑綠，其中有壞死點(diǎn)，先從嫩葉葉尖起， 后沿葉緣擴(kuò)展到葉基部， 葉也會(huì)卷皺或畸形。嚴(yán)重時(shí)葉脫落。8 鎳吸收形式： Ni2+生理作用：（ 1）脲酶的金屬成分。（2）氫化酶的成分。缺乏時(shí)，葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。9 鉬吸收形式： MoO 42生理作用：（ 1）硝酸還原酶的成分。（ 2 ）固氮酶中鉬鐵蛋白的成分。（ 3 ）參與氮代謝。缺乏時(shí)，老葉葉脈間

11、缺綠，壞死。 需要說明的是，植物缺素時(shí)的癥狀會(huì)隨植物種類、發(fā)育階段及缺素程度的不同 而有不同的表現(xiàn)。 此外，同時(shí)缺乏數(shù)種元素會(huì)使病癥復(fù)雜化。 其他環(huán)境因素 （如 各種逆境、土壤 PH 等等）也都可能引起植物產(chǎn)生與營養(yǎng)缺乏類似的癥狀。 因此， 在判斷植物缺乏哪種礦質(zhì)元素時(shí)，應(yīng)綜合診斷。除通過病癥診斷法診斷外，還 應(yīng)考慮環(huán)境因素。在此基礎(chǔ)上，通過對(duì)植物組織及土壤成分進(jìn)行化學(xué)測(cè)定并比 較分析（即化學(xué)分析診斷法） ，或通過噴施、浸透等方法給植物補(bǔ)充加入某種元 素，經(jīng)過一段時(shí)間后看其癥狀是否消除的辦法（即加入診斷法）即可判定植物 所缺乏的元素。第三節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸

12、收 有四種方式：通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸、胞飲作用（一）通道運(yùn)輸（被動(dòng)運(yùn)輸） 通道運(yùn)輸理論認(rèn)為，細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)。通道 的大小和孔內(nèi)電荷密度等使得通道對(duì)離子運(yùn)輸有選擇性，即一種通道只允許某 一種離子通過。通道蛋白的開和關(guān)決定于外界信號(hào)。通道運(yùn)輸是一種被動(dòng)運(yùn)輸。（二）載體運(yùn)輸 載體：在細(xì)胞膜中存在著能攜帶離子通過膜的活性物質(zhì)。載體可能是膜上的蛋白質(zhì)、磷脂分子或 ATP 酶等。載體蛋白有 3 種類型：單向 運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。載體特征：對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識(shí)別離子的能力。 具疏水性，在膜內(nèi)能夠移動(dòng)。 在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜

13、內(nèi)側(cè)又能釋放離子。 對(duì)相應(yīng)的離子的親和力需 ATP 活化。載體學(xué)說要點(diǎn)：活化 膜內(nèi)側(cè)未活化的載體（IC ）在磷酸激酶作用下磷酸化形成活化 載體（AC），并運(yùn)轉(zhuǎn)到膜外側(cè)。 識(shí)別結(jié)合已活化的載體在膜外側(cè)通過識(shí)別作用（專一性）與相應(yīng)離子結(jié)合，形成載體離子復(fù)合物（ CIC ）。 釋放該復(fù)合物運(yùn)轉(zhuǎn)至膜內(nèi)側(cè)時(shí)，在膜內(nèi)側(cè)的磷酸酯酶作用下解離出磷酸基團(tuán)（Pi），使載體失去對(duì)離子的親和力，將離子釋放到膜內(nèi)。 再活化無親和力的載體重新被ATP活化，再次運(yùn)轉(zhuǎn)相應(yīng)的離子。實(shí)驗(yàn)證明：飽和效應(yīng)，在一定的濃度的范圍內(nèi)，細(xì)胞吸收離子的速率隨外液離 子濃度的升高 而增加；當(dāng)溶液離子濃度超過一定范圍，細(xì)胞吸收離子的速率就不再增加

14、了， 這可能是因?yàn)槟ぶ械妮d體樹木是有限的，當(dāng)其完全與離子結(jié)合達(dá)到飽和時(shí)離子 再增多，主動(dòng)吸收的速度也不會(huì)再增加。離子競(jìng)爭(zhēng)：細(xì)胞中一種離子濃度的增加能抑制另一種離子的吸收。 說明載體分子與兩種離子（同價(jià)的）的結(jié)合位點(diǎn)相同，即兩種離子存在競(jìng)爭(zhēng)抑 制。（三）質(zhì)子泵運(yùn)輸該理論認(rèn)為：質(zhì)膜上的 ATP酶起著離子泵的作用，ATIADP+H+HPO+能量 （ATP酶）產(chǎn)生的能量將從膜內(nèi)側(cè)泵到膜外側(cè)，膜內(nèi)側(cè)的PH變低，產(chǎn)生跨膜電化學(xué)梯度， H用于和膜外側(cè)正離子（K+）進(jìn)行交換。膜外側(cè)陽離子 K+、可順著質(zhì)子動(dòng)力勢(shì) 自由釋放進(jìn)入膜內(nèi)側(cè)。ATP水解形成的 ADP -+H -> ADP+OHOH舌化陰離子載體，

15、沿PH梯度向膜外側(cè)轉(zhuǎn)移，而其它有選擇的陰離子（NO-） 由膜上的陰離子載體攜載從外側(cè)運(yùn)轉(zhuǎn)至內(nèi)側(cè)，需要消耗能量。（四）胞飲作用（非選擇性吸收） 細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。 過程： 吸附 當(dāng)胞外的食物被吸附在質(zhì)膜上。 凹陷感受外界物質(zhì)刺激的部分質(zhì)膜會(huì)向內(nèi)凹陷，逐漸將液體和物質(zhì)包圍形成囊泡。 轉(zhuǎn)移 形成的囊泡向內(nèi)部轉(zhuǎn)移，一種在移動(dòng)過程中，囊泡逐漸溶解消失， 把物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；另一種是囊泡一直向內(nèi)轉(zhuǎn)移，直至液泡，并與其融合， 將攝取的物質(zhì)和溶液釋放到液泡內(nèi)。二、植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 （一）根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1根系吸鹽的區(qū)域性根尖的根毛區(qū) 2根系吸收礦質(zhì)元素與吸收水分即既

16、有相對(duì)獨(dú)立性 吸水以蒸騰引起的被動(dòng)過程；吸鹽是以耗能的主動(dòng)吸收過程為主。3 植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的選擇性吸收 植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陰陽離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。 物種不同吸收礦質(zhì)元素不同； 對(duì)同一種鹽不同離子也有選擇性； 如供給（ NH4）2SO4 時(shí) , 由于植物吸收 NH4 的吸收量遠(yuǎn)大于對(duì) SO4 的吸收量 , 大量的 so2-殘留于溶液中，H提高，這類鹽叫生理酸性鹽。供給NaNO寸，由于植物根系吸收陰離子的吸收量大于對(duì)陽離子（NO> Nsf）的吸收量,大量的殘留于溶液中，使得堿性提高，這類鹽叫生 理堿性鹽。供給NHNO時(shí)，由于植物根系對(duì)鹽中的陰離子（NO）和陽離子（N

17、H+）幾乎以同 等的速度吸收時(shí)，周圍介質(zhì)的 PH基本保持不變，這類鹽叫生理中性鹽。4 單鹽毒害和離子拮抗 單鹽毒害：將植物培養(yǎng)在只有一種金屬離子的單鹽溶液中受到毒害以致死亡的 現(xiàn)象。離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量化合價(jià)，不同的金屬離子鹽類，單鹽毒害現(xiàn) 象就會(huì)減弱或消除。離子間的這種作用叫離子拮抗。平衡溶液：只有在外液各種離子的濃度和比例適當(dāng)時(shí)，植物才能生長發(fā)育良好。 這種能使植物正常生長發(fā)育的溶液叫平衡溶液。（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程 分兩步： 1將離子吸附在根細(xì)胞的表面；由于細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，稱為交換吸 附。（離子交換）根細(xì)胞呼吸作用產(chǎn)生 C02和H20，形成H2CO3,解離后H+

18、和HCO3被吸附于 根細(xì)胞原生質(zhì)表面，并與土壤溶液中的 NH4+和SO42進(jìn)行交換而吸附于根細(xì)胞 原生質(zhì)表面，然后再經(jīng)交換轉(zhuǎn)移至原生質(zhì)內(nèi)部。此過程雖不需要能量，但需呼吸作用提供可交換的離子和HCO3。海帶積累I，玉米根系吸收Zn2+。2離子通過通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸、胞飲作用等方式進(jìn)入根的內(nèi)部。 （1）根對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)離子的吸收根呼吸產(chǎn)生的 CO和H20 H2CQ H+HCO與土壤溶液中的正負(fù)離子交換 （ NH4、sO4 ），土壤中正負(fù)離子被吸附在根表面，并進(jìn)入根內(nèi)部。（ 2）根對(duì)吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)離子的吸收 兩種方式： a 是通過土壤溶液進(jìn)行交換 根呼吸產(chǎn)生的CO和H0形成HCO,

19、并逐漸接近土粒表面，土粒上的陽離子（K+） 便可與HCO中的H交換，形成碳酸鹽（KHC0而返回根的表面；b 接觸交換若根表面吸附H與土粒表面吸附的陽離子之間的距離小于離子振動(dòng)的空間，所吸附的離子直接交換，陽離子進(jìn)入根內(nèi)部。（3）根對(duì)難溶于水的礦質(zhì)元素離子的吸收根呼吸產(chǎn)生的CO和H0形成HCO,在生命活動(dòng)中還向周圍分泌蘋果酸、檸檬酸等有機(jī)酸（根酸），在酸的作用下難溶性礦物質(zhì)逐漸被溶解，釋放的礦質(zhì)元素或 存在土壤溶液中，或吸附于土粒表面上，再被根交換吸收。三影響根部吸收礦質(zhì)元素的土壤條件（一）土溫 在一定溫度范圍內(nèi)，根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收隨土溫的升高而加快。 溫度影響呼吸速度，進(jìn)而影響主動(dòng)吸收。過高

20、溫度：酶鈍化，細(xì)胞透性增大，導(dǎo)致礦質(zhì)離子外流，加速根的木質(zhì)化過程。 過低溫度：酶活性下降，原生質(zhì)粘性增大，酶透性下降，會(huì)使根系發(fā)育不良， 降低對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。（二）通氣狀況通氣好，提高土壤氧氣分壓，降低土壤中 CO分壓，有利于根呼吸，促進(jìn)根系對(duì) 離子的主動(dòng)吸收。同期不好，氧氣供應(yīng)不足，呼吸作用下降，為主動(dòng)吸收提供 的能量減少；而且土壤中的還原性物質(zhì)增多，對(duì)根系產(chǎn)生毒害作用。二者均降 低根對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。（三）土壤溶液濃度狀況 在較低的濃度下，離子的吸收速率隨濃度的增加而增加，但達(dá)到一定濃度后， 其吸收速度不再隨濃度的增加而增加，因這時(shí)載體和通道數(shù)量已達(dá)飽和。如濃 度過高，離子的吸收速度反而

21、會(huì)下降。這是因?yàn)橥寥廊芤簼舛冗^高，其水勢(shì)過 低，使得根細(xì)胞失水，造成生理干旱，嚴(yán)重時(shí)，甚至引起“燒苗” 。（四）土壤 PH 狀況 直接影響：直接影響根表面的帶電狀況。構(gòu)成根細(xì)胞的原生質(zhì)的蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在 H+Aa 帶正電荷，易于吸收 外液的陰離子；在OHAa帶負(fù)電荷，易于吸收外液的陽離子；間接影響：（1） 土壤PH影響礦質(zhì)元素的存在狀況，使養(yǎng)分溶解或沉淀，即有效 性。它的影響比直接大。土壤H，土壤膠體上的交換位置極大部分被 H占據(jù)，P03-、K+、CsT Mg2+、NH+ 等易溶解，淋失。土壤OH，F(xiàn)e2+、PO3-、錄 Mg+、CiT、Zn2+等逐漸變?yōu)椴蝗軤顟B(tài)，不利于植 物吸收。（ 2）土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動(dòng)土壤H+，根瘤菌會(huì)死亡，固氮菌失去固氮能力； 土壤OH，有害細(xì)菌發(fā)育良好，不利于氮素營養(yǎng)。（五）土壤離子相互作用狀況協(xié)合作用：一種離子的存在促進(jìn)植物對(duì)另一種離子的吸收和利用。如P、K促進(jìn)植物對(duì)N的吸收。競(jìng)爭(zhēng)作用：一種離子的存在或過多則抑制植物對(duì)另一種離子的吸收。如Mg、 Ca四、植物葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根外追肥（根外營養(yǎng)） ：植物從根系以外的地上部分吸收礦質(zhì)元素的過程。途徑：氣