091核酸代謝12081026

1、9.1 核酸的分解代謝核酸的分解代謝9.2 核苷酸的合成代謝核苷酸的合成代謝9.3 核酸的生物合成核酸的生物合成9.4 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成9 核酸代謝核酸代謝 核苷酸的主要功能：核苷酸的主要功能： 合成核酸合成核酸 生物合成的活性中間物生物合成的活性中間物 糖原合成，糖原合成，udp-glc。磷脂合成，。磷脂合成，cdp-乙醇胺，乙醇胺，cdp-二脂酰甘油。二脂酰甘油。 生物能量的載體生物能量的載體 atp、gtp 腺苷酸是三種重要輔酶的組分腺苷酸是三種重要輔酶的組分 nad+/nadp+、fad、 coa（p92） 信號分子信號分子camp、cgmp學(xué)習(xí)要求：學(xué)習(xí)要求：1.掌握

2、核酸的酶促降解掌握核酸的酶促降解2.了解核苷酸的分解代謝了解核苷酸的分解代謝3.掌握嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的從頭合成：原料、掌握嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的從頭合成：原料、基本途徑、反饋調(diào)節(jié)基本途徑、反饋調(diào)節(jié)4.掌握脫氧核糖核苷酸的合成掌握脫氧核糖核苷酸的合成5.了解嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的的補(bǔ)救合成途徑了解嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的的補(bǔ)救合成途徑9.19.2 核（苷）酸的分解代謝與合成代謝核（苷）酸的分解代謝與合成代謝9.1 核酸的分解代謝核酸的分解代謝核酸酶（磷酸二酯酶）核酸酶（磷酸二酯酶）核苷酸酶（磷酸單酯酶）核苷酸酶（磷酸單酯酶）核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸

3、堿基堿基（嘌呤或嘧啶）（嘌呤或嘧啶）戊糖戊糖-1-1-磷酸磷酸 核酸分解代謝的第一步就是分解為核苷酸，核酸分解代謝的第一步就是分解為核苷酸，作用于核酸的作用于核酸的磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵的酶稱的酶稱核酸酶。核酸酶。 根據(jù)對底物的專一性可分為：根據(jù)對底物的專一性可分為：核糖核酸酶核糖核酸酶（rnase）、脫氧核糖核酸酶（）、脫氧核糖核酸酶（dnase）、非）、非特異性核酸酶。特異性核酸酶。 根據(jù)酶的作用方式分根據(jù)酶的作用方式分：內(nèi)切酶、外切酶。：內(nèi)切酶、外切酶。核酸的酶促降解核酸的酶促降解圖圖 磷酸二酯酶磷酸二酯酶外切酶外切酶: 非特異性、磷酸二酯酶非特異性、磷酸二酯酶9.1.1核苷酸的分解代謝核

4、苷酸的分解代謝 核苷酸酶（磷酸單脂酶）核苷酸酶（磷酸單脂酶） 水解核苷酸，產(chǎn)生核苷和磷酸。水解核苷酸，產(chǎn)生核苷和磷酸。 非特異性非特異性磷酸單酯酶：不論磷酸基在戊糖的磷酸單酯酶：不論磷酸基在戊糖的2、3、5，都能水解下來。，都能水解下來。 特異性特異性磷酸單酯酶：只能水解磷酸單酯酶：只能水解3核苷酸或核苷酸或5核苷酸核苷酸（3核苷酸酶、核苷酸酶、5核苷酸酶）核苷酸酶） 核苷酶核苷酶 核苷磷酸化酶：廣泛存在，核苷磷酸化酶：廣泛存在，反應(yīng)可逆反應(yīng)可逆。核苷核苷 + 磷酸磷酸核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶堿基堿基 + 戊糖戊糖-1-磷酸磷酸 核苷水解酶：主要存在于植物、微生物中，只核苷水解酶：主要存在于植

5、物、微生物中，只水解水解核糖核苷核糖核苷，不可逆。，不可逆。 核糖核苷核糖核苷核苷水解酶核苷水解酶堿基堿基 + 核糖核糖h2o9.1.2 嘌呤堿的分解嘌呤堿的分解 首先在各種脫氨酶的作用下首先在各種脫氨酶的作用下水解脫氨水解脫氨，脫氨反，脫氨反 應(yīng)可發(fā)生在應(yīng)可發(fā)生在嘌呤嘌呤，也可發(fā)生在，也可發(fā)生在核苷及核苷酸核苷及核苷酸水平水平上。上。 嘌呤的降解過程嘌呤的降解過程是一個是一個氧化降解氧化降解過程，不同過程，不同生物降解的產(chǎn)物不同。生物降解的產(chǎn)物不同。 圖圖 嘌呤的分解如下嘌呤的分解如下: o 不同種類的生物分解不同種類的生物分解嘌呤堿的能力不同嘌呤堿的能力不同，因此，因此，終產(chǎn)物也不同。終產(chǎn)

6、物也不同。排尿酸動物排尿酸動物：靈長類、鳥類、昆蟲、爬蟲類靈長類、鳥類、昆蟲、爬蟲類排尿囊素動物：排尿囊素動物：靈長類以外哺乳動物、腹足類靈長類以外哺乳動物、腹足類排尿囊酸動物排尿囊酸動物：硬骨魚類硬骨魚類排尿素動物排尿素動物：大多數(shù)魚類、兩棲類大多數(shù)魚類、兩棲類某些低等動物某些低等動物（海洋無脊椎動物）（海洋無脊椎動物）能將尿素進(jìn)一步分能將尿素進(jìn)一步分解成解成nhnh3 3和和coco2 2排出。排出。植物植物分解嘌呤的途徑與動物相似，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)分解嘌呤的途徑與動物相似，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物（尿囊素、尿囊酸、尿素、物（尿囊素、尿囊酸、尿素、nhnh3 3）。）。微生物微生物分解嘌呤類物質(zhì)，生

7、成分解嘌呤類物質(zhì)，生成nhnh3 3、coco2 2及有機(jī)酸及有機(jī)酸（甲酸、乙酸、乳酸、等）。（甲酸、乙酸、乳酸、等）。正常人：正常人：血尿酸血尿酸 119-357 mol/l （2-6 mg/dl） 男男 267.7 mol/l （4.5 mg/dl） 女女 208.2 mol/l （3.5 mg/dl）血尿酸血尿酸 8 mg/dl結(jié)晶結(jié)晶 沉積組織沉積組織痛風(fēng)（痛風(fēng)（gout）9.1.3 9.1.3 嘧啶堿的分解嘧啶堿的分解嘧啶堿的分解也是嘧啶堿的分解也是先脫去氨基，先脫去氨基，脫下的脫下的nhnh3 3可進(jìn)一可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成尿素排出。步轉(zhuǎn)化成尿素排出。 嘧啶的降解嘧啶的降解是一個是一個還原

8、降解還原降解過程。過程。 圖圖 嘧啶堿的分解嘧啶堿的分解9.2 核苷酸的合成代謝核苷酸的合成代謝核苷酸的合成代謝有兩條途徑：核苷酸的合成代謝有兩條途徑： 以簡單物質(zhì)以簡單物質(zhì)“從頭合成從頭合成”核苷酸核苷酸 利用堿基或核苷合成核苷酸，被稱為核苷利用堿基或核苷合成核苷酸，被稱為核苷酸合成的補(bǔ)救途徑。是一條節(jié)能的生物合酸合成的補(bǔ)救途徑。是一條節(jié)能的生物合成核苷酸途徑。成核苷酸途徑。動物、植物和微生物通常都能合成維持自身動物、植物和微生物通常都能合成維持自身生長發(fā)育所需的各種堿基及相應(yīng)的核苷酸，生長發(fā)育所需的各種堿基及相應(yīng)的核苷酸，而且合成途徑大致相同。而且合成途徑大致相同。9.2.1 嘌呤核苷酸的

9、合成嘌呤核苷酸的合成9.2.1.1 從頭合成從頭合成 由由5-磷酸核糖磷酸核糖-1-焦磷酸（焦磷酸（prpp）開始，開始，先合成次黃嘌呤核苷酸（先合成次黃嘌呤核苷酸（imp），然后由），然后由imp轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為amp和和gmp。 嘌呤核苷酸合成的原料：嘌呤核苷酸合成的原料： 5-磷酸核糖磷酸核糖、co2 、甲酸鹽、甲酸鹽、gln、asp、gly 起始物：起始物： prpp（活性磷酸核糖形式）活性磷酸核糖形式）圖圖 嘌呤環(huán)的元素來源嘌呤環(huán)的元素來源1n:1n:來源于天冬氨酸來源于天冬氨酸 2 2、8c:8c:來源于甲酸來源于甲酸 3、9n:來源于谷氨酰來源于谷氨酰胺胺4、5c和7n7n:來自甘氨

10、來自甘氨酸酸 6c:6c:來自來自coco2 2【記憶】【記憶】“一竿一竿”（gly）立中央，）立中央，“谷子谷子”(gln)下面下面長，二氧化碳長，二氧化碳“天天”(asp)上飄，上飄，“假仙假仙”（甲酰）在兩（甲酰）在兩旁旁1）次黃嘌呤核苷酸的合成（）次黃嘌呤核苷酸的合成（imp） 5-磷酸核糖磷酸核糖 + atp磷酸核糖焦磷酸激酶磷酸核糖焦磷酸激酶prpp + ampimp合成分兩個階段（合成分兩個階段（10步反應(yīng)）：步反應(yīng)）：咪唑環(huán)的形成咪唑環(huán)的形成（前（前5步）步）嘌呤環(huán)的形成嘌呤環(huán)的形成（后（后5步）步）（1）prpp轉(zhuǎn)酰胺酶轉(zhuǎn)酰胺酶（轉(zhuǎn)氨）（轉(zhuǎn)氨） prpp + gln 5-磷酸

11、核糖胺 + glu + ppi 關(guān)鍵酶，關(guān)鍵酶，ampamp與與gmpgmp能夠協(xié)同抑制此酶的活性能夠協(xié)同抑制此酶的活性 （2）甘氨酰胺核苷酸合成酶甘氨酰胺核苷酸合成酶5-磷酸核糖胺+gly+atp 甘氨酰胺核苷酸+adp+pi（3）甘氨酰胺核苷酸轉(zhuǎn)甲?；父拾滨０泛塑账徂D(zhuǎn)甲酰基酶甘氨酰胺核苷酸 + n 5 n 10-甲川fh4 + h2o 甲酰甘氨酰胺核苷酸 + fh4甲川基可由甲酸或氨基酸供給。圖圖 imp合成合成-1（4 4）甲酰甘氨脒核苷酸合成酶甲酰甘氨脒核苷酸合成酶 甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸 + gln + atp + h+ gln + atp + h2 2o o 甲酰甘

12、氨脒核苷酸甲酰甘氨脒核苷酸 + glu + adp + pi+ glu + adp + pi （5 5）氨基咪唑核苷酸合成酶氨基咪唑核苷酸合成酶 甲酰甘氨脒核苷酸甲酰甘氨脒核苷酸 + atp + atp 5- 5-氨基咪唑核苷酸氨基咪唑核苷酸 + adp + pi+ adp + pi（1 1）- -（5 5）第一階段，合成第一個環(huán)。）第一階段，合成第一個環(huán)。 圖圖 imp合成合成-2（6） 氨基咪唑核苷酸羧化酶氨基咪唑核苷酸羧化酶 5-氨基咪唑核苷酸氨基咪唑核苷酸 + co2 5-氨基咪唑氨基咪唑-4羧酸核苷酸羧酸核苷酸（7）氨基咪唑琥珀基氨甲酰核苷酸合成酶氨基咪唑琥珀基氨甲酰核苷酸合成酶 5

13、-氨基咪唑氨基咪唑-4-羧酸核苷酸羧酸核苷酸 + asp + atp 5-氨基咪唑氨基咪唑4-（n-琥珀基）氨甲酰核苷琥珀基）氨甲酰核苷酸酸（8）腺苷酸琥珀酸裂解酶腺苷酸琥珀酸裂解酶 5-氨基咪唑氨基咪唑-4-（n-琥珀基）氨甲酰核苷酸琥珀基）氨甲酰核苷酸 5-氨基咪唑氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸氨甲酰核苷酸 + 延胡索延胡索酸酸（9）氨基咪唑氨甲酰核苷酸轉(zhuǎn)甲?；赴被溥虬奔柞：塑账徂D(zhuǎn)甲?；?5-氨基咪唑氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸氨甲酰核苷酸 + n10-甲酰甲酰fh4 5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-氨甲酰核苷酸氨甲酰核苷酸 + fh4（10）次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶

14、 5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-氨甲酰核苷酸氨甲酰核苷酸 次黃嘌呤核苷酸次黃嘌呤核苷酸+h2o總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：5-磷酸核糖磷酸核糖 + co2 + 甲川甲川thfa + 甲酰甲酰thfa + 2gln + gly + asp + 5atp imp + 2thfa + 2glu + 延胡索酸延胡索酸 + 4adp + 1amp + 4pi + ppi2） 腺嘌呤核苷酸的合成（腺嘌呤核苷酸的合成（amp） 腺苷酸琥珀腺苷酸琥珀酸合成酶酸合成酶腺苷酸琥珀腺苷酸琥珀酸裂解酶酸裂解酶 從頭合成：從頭合成： co2 、2個甲酸鹽、個甲酸鹽、2個個gln、1個個gly、（、（1+1）個個asp、（、

15、（6+1）個）個atp，產(chǎn)生，產(chǎn)生2個個glu、（、（1+1）個延胡索酸。個延胡索酸。 asp的結(jié)構(gòu)類似物羽田殺菌素，可強(qiáng)烈抑制腺的結(jié)構(gòu)類似物羽田殺菌素，可強(qiáng)烈抑制腺苷酸琥珀酸合成酶的活性，阻止苷酸琥珀酸合成酶的活性，阻止amp生成。生成。 羽田殺菌素：羽田殺菌素： n-羥基羥基-n-甲酰甲酰-gly 3）. 鳥嘌呤核苷酸的合成鳥嘌呤核苷酸的合成imp脫脫氫酶氫酶gmp合合成酶成酶藥物對嘌呤核苷酸合成的影響藥物對嘌呤核苷酸合成的影響 篩選抗腫瘤藥物，腫瘤細(xì)胞核酸合成速度快，藥物能抑制。篩選抗腫瘤藥物，腫瘤細(xì)胞核酸合成速度快，藥物能抑制。羽田殺菌素羽田殺菌素 與與asp競爭腺苷酸琥珀酸合成酶，阻

16、止次黃嘌呤核苷酸競爭腺苷酸琥珀酸合成酶，阻止次黃嘌呤核苷酸轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成amp。重氮乙酰絲氨酸、重氮乙酰絲氨酸、6-重氮重氮-5-氧正亮氨酸，是氧正亮氨酸，是gln的結(jié)構(gòu)類的結(jié)構(gòu)類似物，抑制似物，抑制gln參與的反應(yīng)。參與的反應(yīng)。氨基蝶呤、氨甲蝶呤（與二氫葉酸還原酶不可逆結(jié)合，阻氨基蝶呤、氨甲蝶呤（與二氫葉酸還原酶不可逆結(jié)合，阻止四氫葉酸的生成，從而阻止各種一碳單位轉(zhuǎn)移反應(yīng)。）止四氫葉酸的生成，從而阻止各種一碳單位轉(zhuǎn)移反應(yīng)。）9.2.1.2 補(bǔ)救途徑補(bǔ)救途徑 利用已有的堿基和核苷合成核苷酸。利用已有的堿基和核苷合成核苷酸。1）磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶途徑（重要途徑）磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶途徑（重要途徑） 嘌呤堿和

17、嘌呤堿和5-prpp在特異的磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶的作用下在特異的磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶的作用下生成嘌呤核苷酸生成嘌呤核苷酸 嘌呤核苷嘌呤核苷 + 磷酸磷酸核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶嘌呤堿嘌呤堿 + 戊糖戊糖-1-磷酸磷酸腺嘌呤腺嘌呤 + 5-prpp腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶amp + ppi次黃嘌呤（鳥嘌呤）次黃嘌呤（鳥嘌呤） + 5-prpp次黃嘌呤：鳥嘌呤磷酸核次黃嘌呤：鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶糖轉(zhuǎn)移酶imp（gmp） + ppi2） 核苷激酶途徑（在生物體內(nèi)只發(fā)現(xiàn)有腺苷激酶）核苷激酶途徑（在生物體內(nèi)只發(fā)現(xiàn)有腺苷激酶） 腺嘌呤在核苷磷酸化酶作用下轉(zhuǎn)化為腺嘌呤核苷，腺嘌呤在核苷磷酸化酶作用下轉(zhuǎn)化

18、為腺嘌呤核苷，后者在核苷磷酸激酶的作用下與后者在核苷磷酸激酶的作用下與atp反應(yīng)，生成腺反應(yīng)，生成腺嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸。堿基 + 核糖-1-磷酸核苷磷酸化酶核苷 + pi腺苷 + atp腺苷激酶腺苷酸 + adp 嘌呤核苷酸的從頭合成與補(bǔ)救途徑之間存在平衡。嘌呤核苷酸的從頭合成與補(bǔ)救途徑之間存在平衡。 9.2.2 9.2.2 嘧啶核苷酸的合成嘧啶核苷酸的合成9.2.2.1 9.2.2.1 從頭合成從頭合成 與嘌呤核苷酸合成不同，在合成嘧啶核苷與嘌呤核苷酸合成不同，在合成嘧啶核苷酸時，酸時，先合成嘧啶環(huán)先合成嘧啶環(huán)，再與，再與磷酸核糖磷酸核糖結(jié)合，生結(jié)合，生成尿嘧啶核苷酸，然后由尿嘧啶核苷酸

19、轉(zhuǎn)化為成尿嘧啶核苷酸，然后由尿嘧啶核苷酸轉(zhuǎn)化為胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶脫氧核苷酸。胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶脫氧核苷酸。 嘧啶環(huán)嘧啶環(huán)合成前體：合成前體：氨甲酰磷酸、氨甲酰磷酸、aspasp 圖圖 嘧啶環(huán)的來源嘧啶環(huán)的來源（1） 尿嘧啶核苷酸的合成尿嘧啶核苷酸的合成 氨甲酰磷酸的合成氨甲酰磷酸的合成 gln + hco3- + 2atp 氨甲酰磷酸合 成酶ii氨甲酰磷酸 +glu + 2adp + pi 氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶i 氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶ii-分布分布 線粒體（肝）線粒體（肝） 胞液（所有細(xì)胞）胞液（所有細(xì)胞）氮源氮源 氨氨 谷氨酰胺谷氨酰胺變構(gòu)激活劑變構(gòu)激

20、活劑 n-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸 無無反饋抑制劑反饋抑制劑 無無 ump（哺乳動物）（哺乳動物）功能功能 尿素合成尿素合成 嘧啶合成嘧啶合成-圖圖 尿嘧啶核苷酸的合成尿嘧啶核苷酸的合成 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶二氫乳清酸酶脫氫酶乳清苷酸焦磷酸化酶脫羧酶ump（2 2）胞嘧啶核苷酸的合成）胞嘧啶核苷酸的合成 尿嘧啶核苷三磷酸可直接與尿嘧啶核苷三磷酸可直接與nhnh3 3（細(xì)菌）或（細(xì)菌）或glngln（植物）反應(yīng)，生成胞嘧啶核苷三磷酸。（植物）反應(yīng)，生成胞嘧啶核苷三磷酸。ump + atp尿嘧啶核苷酸激酶mg2+udp + adpudp + atp核苷二磷酸激酶mg2+utp + adpctp合成酶ut

21、p + gln（nh4+）+ atp + h2octp + glu +adp+ pi尿嘧啶、尿嘧啶核苷、尿嘧啶、尿嘧啶核苷、ump都不能氨基化生成相應(yīng)的胞嘧啶化都不能氨基化生成相應(yīng)的胞嘧啶化合物，只有合物，只有utp ctp。（3）嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)（大腸桿菌）嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)（大腸桿菌） 大腸桿菌嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)。大腸桿菌嘧啶核苷酸生物合成的調(diào)節(jié)。 氨甲酰磷酸合成酶：氨甲酰磷酸合成酶： 受受ump反饋抑制反饋抑制 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶：天冬氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶： 受受ctp反饋抑制反饋抑制 ctp合成酶：合成酶： 受受ctp反反饋抑制饋抑制藥物對嘧啶核苷酸合成的影響藥物對嘧啶核

22、苷酸合成的影響 有多種嘧啶類似物可抑制嘧啶核苷酸的合成。有多種嘧啶類似物可抑制嘧啶核苷酸的合成。 如：如：5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶抑制胸腺嘧啶脫氧核苷酸的合抑制胸腺嘧啶脫氧核苷酸的合成。成。 5-氟尿嘧啶在人體內(nèi)轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的核苷酸，再氟尿嘧啶在人體內(nèi)轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的核苷酸，再轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成5-氟尿嘧啶脫氧核苷酸，可抑制脫氧胸腺氟尿嘧啶脫氧核苷酸，可抑制脫氧胸腺嘧啶核酸合成酶，干擾脫氧胸苷生成的過程，從嘧啶核酸合成酶，干擾脫氧胸苷生成的過程，從而而dna合成受阻。合成受阻。 小結(jié)：小結(jié)：嘧啶核苷酸的合成（嘧啶核苷酸的合成（cmpcmp、umpump）：重要掌）：重要掌握握2 2點(diǎn)：點(diǎn)：prppprpp是合

23、成的間接起始物，先合成嘧是合成的間接起始物，先合成嘧啶環(huán)再加到啶環(huán)再加到prppprpp上。上。嘧啶環(huán)的原子來源嘧啶環(huán)的原子來源9.2.2.2 補(bǔ)救途徑補(bǔ)救途徑 （1） 嘧啶核苷激酶途徑（重要途徑）嘧啶核苷激酶途徑（重要途徑） 嘧啶堿與嘧啶堿與1-磷酸核糖生成嘧啶核苷，然后由尿苷磷酸核糖生成嘧啶核苷，然后由尿苷激酶催化尿苷和胞苷形成激酶催化尿苷和胞苷形成ump和和cmp。 嘧啶堿嘧啶堿 + 1-磷酸核糖磷酸核糖核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶嘧啶核苷嘧啶核苷 + pi尿苷（胞苷）尿苷（胞苷） + atp尿 苷 激 酶 尿 苷 激 酶 mg2+ump（cmp） + adp （2） 磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶途徑（胞

24、嘧啶不行磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶途徑（胞嘧啶不行）尿嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶尿嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶尿嘧啶尿嘧啶 + 5-prppump + ppi 9.2.3 脫氧核苷酸的合成脫氧核苷酸的合成 脫氧脫氧核糖核苷酸是由相應(yīng)的核糖核苷酸核糖核苷酸是由相應(yīng)的核糖核苷酸還還原原生成。生成。（1）核糖核苷酸的還原）核糖核苷酸的還原脫氧（還原）過程一般發(fā)生在脫氧（還原）過程一般發(fā)生在二磷酸水平二磷酸水平ndp dndpdtmp的生成的生成發(fā)生在一磷酸水平，發(fā)生在一磷酸水平， dump dtmp核苷酸還原酶系核苷酸還原酶系 由由硫氧還蛋白硫氧還蛋白、硫氧還蛋白還原酶硫氧還蛋白還原酶和和核苷核苷酸還原酶酸還原酶（r1、r2）三部分組成。）三部分組成。 r1、r2亞基結(jié)合后，才具有催化活性。亞基結(jié)合后，才具有催化活性。 r1上的上的巰基巰基和和r2上的上的酪氨酸殘基酪氨酸殘基是活性中是活性中心的心的催化基團(tuán)催化基團(tuán)。 圖圖 脫氧核苷酸的合成脫氧核苷酸的合成核苷酸還原酶核苷酸還原酶另外核苷酸還原酶所需的還原力