植物生理學(xué)主要內(nèi)容

1、植物生理學(xué)主要內(nèi)容緒 論一、植物生理學(xué)的定義和任務(wù)（一）定義 植物生理學(xué)是研究植物生命活動規(guī)律的科學(xué)。從定義知，它的研究對象是植物，但和人類關(guān)系最密切的植物多是高等植物（農(nóng)作物、林木、果蔬、花卉等），所以植物生理學(xué)研究的對象主要是高等植物。生命活動規(guī)律：是指植物體內(nèi)各種生理過程以及作為這些生理過程基礎(chǔ)的生物物理和生物化學(xué)過程，包括“水分代謝、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、有機物的轉(zhuǎn)化和運輸、生長和發(fā)育”等，以及這些過程與外界環(huán)境條件之間的聯(lián)系。它研究植物“從種子幼苗營養(yǎng)體生長開花、合子結(jié)實、衰老死亡”整個生活周期中，植物體在自身的遺傳因子控制和外界環(huán)境影響下，如何通過“物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化和信息

2、傳遞”而在一定的時間、空間有序生長發(fā)育的規(guī)律和機理。物質(zhì)代謝：光合作用利用太陽能把CO2，水和無機物轉(zhuǎn)化成有機物，光合作用合成的有機物作為呼吸作用的底物，通過呼吸代謝途徑，分解成CO2、H2O及其他中間產(chǎn)物。合成分解的物質(zhì)形式有：糖、脂肪、蛋白質(zhì)、核酸以及其他次生物質(zhì)等。能量的轉(zhuǎn)化：是伴隨著物質(zhì)代謝過程進行，ATP作為能量轉(zhuǎn)化的“通貨”。在水分和礦質(zhì)的吸收和運輸基礎(chǔ)上，進行大分子物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化、信息傳遞與轉(zhuǎn)化以及植物的生長和運動等。信息傳遞：植物生活周期在時間和空間上有條不紊地進行與信息傳遞分不開的，以核酸為載體的遺傳信息世代傳遞，它是植物個體發(fā)育沿確定方向進行的基礎(chǔ)，并不斷進化、發(fā)展。綜上

3、所述，物質(zhì)和能量代謝過程是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，而包括遺傳信息在內(nèi)的信息傳遞是控制生長發(fā)育的“開關(guān)”，三者有機結(jié)合組成了植物生理學(xué)的基本內(nèi)容。（二）任務(wù)研究植物在各種環(huán)境條件下生命活動的規(guī)律和機理，并將這些研究成果應(yīng)用于植物生產(chǎn)中。蔬菜、果樹、花卉、園林等栽培都是以植物生理學(xué)為理論基礎(chǔ)的，認識了植物的生理生化本質(zhì)和過程可合理利用光、氣、水、土資源發(fā)展農(nóng)，林業(yè)，保護和改造自然環(huán)境，維持生態(tài)平衡等。二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展（一）產(chǎn)生、發(fā)展產(chǎn)生于生產(chǎn)實踐中，發(fā)展：包括三個階段。奠基階段：16-17世紀科學(xué)植物生理學(xué)開始時期，“柳枝試驗、J. Priestiey的鐘罩老鼠試驗、李比西的礦質(zhì)營養(yǎng)”等。發(fā)

4、展階段：薩克斯、布森戈、李比西等人對“植物生長、光合作用、礦質(zhì)營養(yǎng)”方面的重要實驗、理論分析。薩克斯（1882年寫植物生理學(xué)講義）、費弗爾（1904年寫植物生理學(xué)）。現(xiàn)代階段：20世紀50年代后現(xiàn)代分析技術(shù)應(yīng)用，研究水平從群體、整體水平、器官組織水平、深入到細胞水平、亞顯微結(jié)構(gòu)水平以到分子水平。（二）我國植物生理發(fā)展概況我國第一位發(fā)表植物生理方面科學(xué)論文的是錢崇澍（1917年在國外雜志上發(fā)表了有關(guān)離子吸收的論文）。20世紀20年代末，羅宗洛、李繼侗、湯佩松分別從日本和美國留學(xué)歸來，在中山大學(xué)、南開大學(xué)、武漢大學(xué)建立教學(xué)和研究中心（羅-礦質(zhì)營養(yǎng)方面，湯-細胞呼吸方面）。新中國成立后，植物生理學(xué)有

5、了很大發(fā)展（上海、北京建立起專業(yè)科研中心；各省建立了植物生理專業(yè)的研究室；綜合性大學(xué)“農(nóng)、林、師”學(xué)校開設(shè)了植物生理學(xué)課程）。（三）植物生理學(xué)發(fā)的展特點1研究層次越來越廣：朝著宏觀和微觀兩個方向發(fā)展。從個體水平深入到器官、細胞、細胞器、分子水平（“物質(zhì)、能量、信息”）；從個體水平到群體、群落水平。2學(xué)科之間相互滲透：生物化學(xué)-酶、生物物理學(xué)-光合膜、分子生物學(xué)-光合蛋白的基因。各學(xué)科的相互滲透、相互交叉推動著植物生理學(xué)研究不斷深入。3理論聯(lián)系實際：理論-生產(chǎn)實踐（農(nóng)業(yè)、林業(yè)、海洋業(yè)）。提供理論依據(jù)和有效的手段。4研究手段現(xiàn)代化：分光光度計、電鏡、層析、電泳、分級離心、放射性同位素示蹤等。三、現(xiàn)

6、代植物生理學(xué)與生產(chǎn)實際的關(guān)系植物生理學(xué)研究進一步向宏觀和微觀兩個方向發(fā)展（細胞向分子，個體向群體），通過對植物生長發(fā)育機理的研究，可有效解決現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的問題。對未來農(nóng)的發(fā)展業(yè)植物生長肩負不可替代的使命（高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、節(jié)能的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式探索等）。 從學(xué)科的研究內(nèi)容、方法及相互滲透、交叉和配合的研究和推動學(xué)科發(fā)展的情況，反映出“植物生理學(xué)”和“分子生物學(xué)”的相互促進作用。四、植物生理學(xué)的學(xué)習(xí)方法1辯證觀點2實踐觀點3進化發(fā)展觀點第一篇 植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用本篇分為三章，包括“植物的水分代謝、植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物的光合作用”。前兩章敘述植物對水肥的吸收和利用，屬于土壤營養(yǎng)，后1章討論

7、綠色植物利用外界的和，合成淀粉等有機物，同時將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯藏于光合產(chǎn)物中，屬于空氣營養(yǎng)。第一章 植物的水分代謝代謝是維持生命各種活動（如生長，繁殖和運動等）過程中化學(xué)變化（包括物質(zhì)合成，轉(zhuǎn)化和分解）的總稱。植物代謝的特點在于它能把環(huán)境中簡單的無機物直接合成為 復(fù)雜的有機物。植物從環(huán)境中吸收簡單的無機物，經(jīng)過各種變化，形成各種復(fù)雜的有機物，綜合成為自身的一部分，同時把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯藏于有機物中，同時植物將體內(nèi)復(fù)雜的有機物分解為簡單的無機物，把貯藏在有機物中的能量釋放出去，供生命活動用。代謝從性質(zhì)上分為物質(zhì)代謝和能量代謝，從方向上分為同化（合成）和異化（分解）。植物的水分代謝即是水在

8、植物體內(nèi)的新陳代謝，它有兩種形式：一種是植物對水分的吸收和排出，即根系的吸水和地上部分的蒸騰，以及水在植物體內(nèi)的運輸與分配。這是水分代謝的一種較簡單的形式。是本章要討論的主要范圍。另一種水作為反應(yīng)物參與植物體內(nèi)的各種生理生化反應(yīng)，這是水分代謝中較復(fù)雜的形式，將結(jié)合到有關(guān)章節(jié)一起討論。陸生植物是由水生植物進化而來的，水是生命之源，沒有水，就沒有生命，農(nóng)諺說“有收無收在于水，多收少收于肥“，水是命，肥是勁”“水是農(nóng)業(yè)的命脈”。植物不斷從環(huán)境中吸收水分，以滿足正常生命活動的需要，同時又丟失大量水分到環(huán)境中去，這樣就形成了植物的水分代謝過程：水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運輸和水分的排出。因此，學(xué)習(xí)和了

9、解植物水分代謝的規(guī)律，對提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平有十分重要的意義。 第一節(jié) 植物對水分的需要一、植物的含水量水是植物體的重要組成部分，植物的含水量與植物種類，生長環(huán)境，器官和組織的特性有關(guān)。不同植物的含水量不同 水生植物（金魚藻、褐藻、水浮蓮）可達90-98；旱生植物（地衣、苔蘚）還魂草（蕨）可低達左右； 草本植物為70-80； 木本植物稍低于草本植物；肉質(zhì)植物95-98。同一種植物生長在不同環(huán)境中，含水量不同 陰生植物大于陽生植物；潮濕（沼澤）大于干燥環(huán)境中生長的植物。同一植株不同器官和不同組織含水量不同 根尖、嫩梢、幼苗和綠葉的含水量為-、樹干為-、風(fēng)干種子為- 總之，生命活動旺盛的部分，水分含量

10、較多。同一器官不同生理時期含水量不同 一天內(nèi)，早晨與中午不同；生長的不同期 籽粒的不同成熟期（如小麥、玉米籽粒）。二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)水分在植物體內(nèi)可分為兩種狀態(tài)：束縛水與自由水。束縛水：靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動的水分。不參與代謝作用自由水：距離膠粒較遠而可以自由流動的水分。它存在于原生質(zhì)膠粒間，液泡內(nèi)細胞間隙導(dǎo)管和管胞內(nèi)以及植物體的其它組織間隙中。其含量隨著植物生理狀態(tài)和外界條件的變化而有較大的變化，參與各種代謝作用。它的數(shù)量制約著植物新陳代謝強度。性與植物的抗有密切關(guān)系。事實上兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，無明顯界限。自由水束縛水 大：代謝活動加強，抗性減小 ?。捍x活動減

11、弱，抗性增大水在生命活動中的作用（生命之源）水是細胞原生質(zhì)的主要成分。原生質(zhì)的含水量一般為70%90%，使原生質(zhì)保持溶膠狀態(tài)，保證了代謝過程旺盛進行，如果含水量降低，原生質(zhì)便可能從溶膠狀態(tài)變?yōu)槟z狀態(tài) ，生命活動大大減弱。植物體內(nèi)絕大多數(shù)代謝過程都是在水介質(zhì)中進行的。一般來說植物不能直接吸收固態(tài)物質(zhì)，它們只有溶解在水中才能被植物吸收，許多生化反應(yīng)都是在水介質(zhì)中進行的。水是一些代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)。水是光合作用的主要原料，呼吸作用，有機物質(zhì)的合成和分解都有水分子參與。水分含量是植物生長的基礎(chǔ)。細胞只有在保持大量水分而處于充分膨脹狀態(tài)下才能擴大，分裂，而細胞的分裂和擴大正是植物生長的基礎(chǔ)。水分使植物

12、保持固有的姿態(tài)。植物各器官中雖有一定的機械組織起支持作用，但這種支持是不夠的，特別是在幼嫩組織中，只有細胞中含有足夠的水分，保持膨脹狀態(tài)，才能使植物枝葉挺立。水的理化性質(zhì)給植物的生命活動帶來了各種有利條件水分子由一個氧原子與二個氫原子以共價鍵結(jié)合而成。H2O中二個OH鍵間的平均夾角約為105度，由于H原子不對稱地位于O原子的一側(cè)，所以正負電荷的中心不重合，水分子有極性。由于H2O分子中的O有兩對孤對電子，相鄰水分子間能形成氫鍵。水分子的極性和氫鍵使水分子成為多種物質(zhì)的良好溶劑。決定了許多化合物所特有的水合狀態(tài)，使原生質(zhì)的親水膠體保持穩(wěn)定。水的比熱：使單位質(zhì)量的物質(zhì)溫度升高1攝氏度所需的熱量。除

13、液態(tài)NH3外，所有的固態(tài)和液態(tài)物質(zhì)中，水的比熱最大（4.187KJ/KG/K）所以水能吸收或放出很多的熱量又不致使自身溫度變化太大，這樣，含有大量水分的生物體就可以抵抗外界溫度變化可能造成的傷害。水的氣化熱：一定溫度下，單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)到氣態(tài)所需熱量。25攝氏度時，2，45KJ/KG，是所知液體中最大的，水的高氣化熱使植物通過蒸騰作用降低體溫，避免日光輻射造成的熱傷害。水可透過可見光和紫外光，對光合作用和植物的生長發(fā)育很重要。水分在植物體內(nèi)的作用不但與水的含量，水的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)有關(guān)，還與水分的存在狀態(tài)有關(guān)。 四、植物含水量的測定方法：將一定鮮重的植物材料。在105條件下殺青，然后在7580下

14、烘干，求得恒重、鮮重與干重之差，再以鮮重除之化成百分數(shù)，即為含水量（）（鮮重干重）鮮%第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物吸收水分主要是靠根系來完成、而根系的吸水則主要是靠根尖，特別是根毛細胞從土壤中吸收的，所以了解植物對水分的吸收（水的遷移過程），首先了解細胞是如何吸水的。細胞吸水有三種方式：未形成液泡的細胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成后，細胞主要靠滲透性吸水，另外還靠與滲透作用無關(guān)的代謝性吸水，滲透性吸水是植物細胞吸水的主要方式。一、細胞的滲透性吸水（一）自由能和水勢滲透作用是水分遷移的基本過程，水分遷移需要能量作功，根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量分為束縛能；自由能束縛能：是不能轉(zhuǎn)化為用于作

15、功的能量。自由能是在溫度恒定的條件下用于作功的能量?；瘜W(xué)勢：我們把一種物質(zhì)每mol的自由能叫該物質(zhì)的化學(xué)勢（可衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量。那么如何衡量水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用能量的高低呢。我們引入水勢這一概念。水勢：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，體系或體系的一部分中的水的化學(xué)勢與處于同溫同壓同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢（w）之差（w）除以偏摩爾體積（Vw）所得的商稱為水勢W/W=W/W水的偏摩爾體積：在溫度、壓強及其他組分不變的條件下，在無限大的體系中加入1mol水時，對體系體積的增量。水勢的單位：J/MOL：M3/MOL=J/M3=N/M2=PA 1巴=1*105PA=0。1MPA 百萬帕水勢的絕對值是無

16、法測定的，通常把個大氣壓下的純水的水勢規(guī)定為零作為比較的標準，其他任何體系的水勢都是和純水的的水勢相比較而得來的，因此都是相對值。因此，一個體系水勢的高低會受能改變水的自由能的因素的影響；例如壓力、溫度、溶質(zhì)、襯質(zhì)（能吸附水分子的物質(zhì)）等。當增加壓力或提高溫度時會提高水勢；當降低壓力或溫度，加入溶質(zhì)或襯質(zhì)時，會降低水勢。（二）滲透作用：是擴散作用的特種形式，溶質(zhì)在溶劑中的溶解均衡的過程叫擴散作用，如果把某種物質(zhì)的溶質(zhì)（或溶液）和純?nèi)軇┯冒胪改ぃㄊ且活惥哂羞x擇透性的膜，允許水或某些分子通過）（蠶豆種皮、豬膀胱）隔開，水分（溶劑）從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象叫滲透作用。植物細胞

17、是一個滲透系統(tǒng)（植物細胞結(jié)構(gòu)）：植物細胞最外層主要由纖維素和果膠物質(zhì)組成的細胞壁，在成熟的植物細胞中有一個大的液泡，在細胞壁與液泡之間為原生質(zhì)，細胞壁是一個完全的透性膜，水和溶質(zhì)都可以自由透過，而原生質(zhì)膜與液泡膜都是半透性膜，因此，我們把原生質(zhì)層（質(zhì)膜，細胞質(zhì)，液泡膜）當作半透膜，液泡中的細胞液含有溶于水中的無機鹽和糖，有機酸等各種有機化合物，具有水勢，便會與環(huán)境中的溶液之間發(fā)生滲透作用，構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)。這一滲透系統(tǒng)可用質(zhì)壁分離實驗等到證明：質(zhì)壁分離：植物細胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原：發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞重新吸水，液泡變大，整個原生質(zhì)體恢復(fù)原來狀態(tài)。質(zhì)壁分離

18、的意義1.證明原生質(zhì)層是半透膜,2.判斷細胞死活,3.測定細胞液的滲透勢,4.了解原生質(zhì)的粘性程度，判斷植物抗寒性和抗旱性的強弱,5.測定物質(zhì)進入細胞 的速度。（三）細胞水勢的組成=S+P+M溶質(zhì)勢（滲透勢S）：溶液中由于溶質(zhì)的存在而使水的自由能降低，從而降低水勢（指與純水水勢相差的值）為負值，溶液濃度越大，越小。原因：當水中溶有任何物質(zhì)成為溶液時，由于溶質(zhì)分子與水分子之間引力和碰撞作用，消耗了一部分能量。水的自由能便會降低，因此和純水相比，溶液的總是低于純水的水勢而成為負值。細胞吸水與細胞液的滲透勢有關(guān)，但并不完全決定于滲透勢，因為原生質(zhì)體外圍還有細胞壁限制原生質(zhì)體膨脹，細胞親水膠體的吸水能

19、力也影響水勢。壓力勢：由于細胞壁壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值稱為壓力勢。一般為正值，即一般起提高水勢的作用，只有當受到負壓力（劇烈蒸騰時，不但不壓，反而吸引）時，才為負，一個大氣壓，度時初始質(zhì)壁分離時才為零。襯質(zhì)勢：由于細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢發(fā)生改變的值（）為負值。原因：由于襯質(zhì)分子吸附水分子而使水的自由能降低。由于溫度一般是在等溫（加壓、加溶質(zhì)、襯質(zhì)前后）條件下，故其影響可略去，這樣，一個體系的水勢就由表示，所以一個體系的水勢就等于各種影響值的代數(shù)和。水總是由水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域移動，直至兩邊水勢相等。時初始質(zhì)壁分離； 時正常狀態(tài)；時空氣中過度失水（蒸騰作

20、用）生活細胞；干燥種子很大，吸水的主要動力。 細胞吸水情形不同，三者在細胞不同體積中的變化如圖（四）細胞間的水分移動相鄰兩細胞的水分移動方向，決定于兩細胞間的水勢差異，水分從水勢高的細胞流向水勢低的細胞。水勢高低不僅影響水分移動方向，而且影響水分移動速度，兩細胞之間水勢差異越大，水分移動越快，反之則慢。不同的細胞或組織的水勢變化很大，在同一植株中，地上器官的細胞水勢比根部低，即使地上部分距地面高度越大，水勢越小。在一般情況下，植物細胞的水勢總是低于土壤溶液的水勢，所以根能從土壤中吸收水分，但當施用過多而使土壤溶液濃度過大，其水勢低于根細胞的水勢時，水分便會倒流到土壤中，使根細胞脫水，嚴重時，產(chǎn)

21、生燒根現(xiàn)象而死亡。(五）水勢的測定1、組織體積法：把植物的組織放入一系列的已知不同濃度的溶液中（蔗糖、或聚乙二醇這些物質(zhì)不易透過細胞的質(zhì)膜，且不損害組織）經(jīng)一段時間，其中組織體積不變的溶液中，組織與溶液間無水分的凈交換，即二者的水勢相等，P=0，=-TiRC。 2、小液流法：配制一系列已知濃度的蔗糖溶液，分二份，在其中一份中放入組織塊，如果組織的水勢比溶液的水勢高則水從組織進入溶液，使溶液的密度減小，經(jīng)一定時間，向浸有組織塊的溶液中加入少許亞甲藍染料，用細頭滴管吸取有色液體，小心向?qū)?yīng)的蔗糖溶液中擠入一滴，小液滴下沉說明液滴密度大，即從溶液中吸收了水分，組織的水勢低于溶液的水勢，反之亦然。小液

22、滴不動的溶液，則此溶液的溶質(zhì)勢=組織的水勢。二、細胞的吸脹作用一般來說，細胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸漲作用。如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水，分生細胞生長的吸水等。吸脹作用是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。細胞壁、原生質(zhì)、蛋白質(zhì)和淀粉都是凝膠狀態(tài)，都具有吸脹作用。通過毛細管的虹引現(xiàn)象，水分子通過細胞壁縫隙跑到凝膠內(nèi)部。通過以氫鍵方式與膠體的吸附作用，這樣水分被吸收到細胞里，吸收能力大小為,蛋白質(zhì)淀粉纖維素 所以含蛋白質(zhì)較多的豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著，三、細胞的代謝性吸水利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜而進入細胞的過程，叫細胞的代謝性吸水,關(guān)于它的機理不清楚，是否存在尚在爭論中。第三節(jié) 根系對水分的吸收

23、植物主要通過根系從土壤中吸收水分，但是并不是土壤中所有的水都能被植物根系吸收的。一、土壤中的水分（一）土壤中水分的性質(zhì)1、土壤中的水按物理狀態(tài)分三種1）重力水：指在重力作用下通過土壤顆粒間的空隙下降的水，在降過大雨或充分灌溉后，土壤中存在重力水，幾小時后，如果土壤下層沒有不透水層，重力水就會排掉。對植物有害的原因：它占據(jù)土壤中的大孔隙，排除了其中原有的空氣，嚴重影響植物生長（花盆下的孔）農(nóng)業(yè)上要求土壤通氣良好以使重力水流失。2）毛細管水；指存在于土壤顆粒間的毛細管內(nèi)的水分。植物所吸收的水主要是毛細管水。3）束縛水（吸濕水）：是土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合層中的水分。水合層只有幾個水

24、分子厚，水勢低，植物一般不能利用。田間持水量：當土壤中重力水全部排除而保留全部毛細管水和束縛水時，土壤的含水量叫田間持水量,當土壤含水量為田間持水量的70%時最宜耕作。按植物是否能利用的生物分類法分為可利用水和不可利用水。植物只能利用土壤中可用水分，可用水分多少和土粒粗細以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)系，粗砂，細砂，砂壤，壤土和粘土的可用水分數(shù)量依次遞減。土壤中的水分不足就要造成植物萎蔫。萎蔫：植物在水分虧缺嚴重時，細胞失去膨脹狀態(tài)，葉子和幼莖部分下垂的現(xiàn)象叫萎蔫。分為暫時萎蔫和永久萎蔫。暫時萎蔫：當蒸騰作用強烈，根部吸水及轉(zhuǎn)運水分的速度較慢，不足以彌補蒸騰失水時，會產(chǎn)生萎蔫，當蒸騰速率降低時，召喚

25、晚間，吸收的水分足以彌補失水，消除了水分虧缺，此時，即使不澆水植物也能恢復(fù)原狀，這種靠降低蒸騰就能消除的叫暫時萎蔫。永久萎蔫：土壤中已無可利用的水分，即使降低蒸騰仍不能消除水分虧缺，植物不能恢復(fù)原狀。永久萎蔫系數(shù)：指當植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中存留的水分含量，以百分數(shù)表示（占土壤干重）反映土壤中不可利用水的指標。（二）土壤水勢 表 土壤狀況與田間持水量、永久萎蔫系數(shù)、可利用水粘土壤土細砂水勢田間持水量40%23%13%-0.01MPA永久萎蔫系數(shù)20%11%3%-1.5MPA可利用水20%12%10%-不同土壤的田間持水量和永久萎蔫系數(shù)的值相差很大，但不同土壤在達到田間持水量或永久萎蔫系數(shù)的水

26、分含量時，其水勢卻是相同的，；圖中給出了三種質(zhì)地土壤的水勢與水分含量的關(guān)系。從圖中可看出：對于多數(shù)植物，當土壤含水量達到永久萎蔫系數(shù)時，其水勢約為 -1.5MPA永久萎蔫點：含水量為永久萎蔫系數(shù)時土壤溶液的水勢叫永久萎蔫點.此時土壤水勢=植物根系水勢.二、植物根系對水的吸收根毛區(qū)有許多根毛，增大吸收面積（一株栽培在一個大木箱里的冬黑麥，生長四個月，其根和根毛的總長度超過一萬公里，總面積約為枝和葉總表面的倍，每天生出的新根約為十一萬五千條，每天根毛約為一億一千九百萬，根毛連接起來的總長度為公里） 玉米420條/MM2 蘋果300條/MM2 根毛生存時間短，幾天便枯萎。根毛細胞壁的外部是由果膠質(zhì)組

27、成、粘性強、親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水。根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達，水分移動的阻力小。另外，土壤環(huán)境也影響根的形態(tài)，一般根向著土壤阻力小，含水和礦質(zhì)營養(yǎng)豐富的區(qū)域生長，水肥充足，根增殖旺盛，根的圓柱形有助于根生長時擠過土壤顆粒而不受損傷。絲狀的根可與較大體積的土壤接觸，利于吸收。三、根系吸水的途徑土壤中的水移動到根的表面后，會以滲透和擴散方式進入根。在從表皮向內(nèi)皮層的徑向移動過程中，可以通過三條途徑。非質(zhì)體途徑：水分完全通過細胞壁和細胞間隙移動，不越過任何膜。非質(zhì)體又叫質(zhì)外體，是指沒有原生質(zhì)的部分，主要包括細胞壁，細胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管分子等，它是植物體中死的部分，水分在非質(zhì)體中移動受到的

28、阻力小，所以移動速度慢。共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細胞經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞。共質(zhì)體：包括所有細胞的細胞質(zhì)，由于胞間連絲將相鄰細胞的原生質(zhì)體連在一起，一個植物體的共質(zhì)體是一個連續(xù)的整體。非質(zhì)體和共質(zhì)體由德國人E。MUNCH 于1930年提出的，液泡除外。越膜途徑：水分從一個細胞的一端進入，從另一端流出，并進入第二個細胞，兩次越過膜，與共質(zhì)體途徑合稱為細胞途徑。凱氏帶根系吸水并使水分沿導(dǎo)管（輸導(dǎo)組織）上升的動力細胞吸水的動力是水勢差距無論是滲透、吸水、吸脹、代謝吸水）據(jù)測定：水分經(jīng)活細胞每移動mm，就要受到10萬帕的阻力，那么又如何將水送上幾米甚至幾十米高的植物頂端呢？根系吸水并使水分沿導(dǎo)管

29、（輸導(dǎo)組織）上升的動力有兩種根壓：由根系生理活動，而使根系吸水并使水沿輸導(dǎo)組織上升的力量，稱為根壓。這種吸水是由根系的代謝活動產(chǎn)生的，是主動吸水過程，大多數(shù)植物的根壓為12個巴，某些木本植物和葡萄的根壓可達幾個，可使水上升米，但若加上導(dǎo)管阻力，則實際達不到這個高度。根壓的存在可由傷流和吐水兩種現(xiàn)象來證明：傷流：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。傷流液：（流出的汁液）各種植物不同，葫蘆科植物較多，成分主要是水，還有無機鹽、有機物和激素，作用:.可以證明根壓的存在；.傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的指標。吐水：從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。原因是吸水大于蒸騰時產(chǎn)生的(早

30、晚).植物根系可能性以利用呼吸作用釋放的能量主動將土壤溶液中的離子吸收轉(zhuǎn)運到根的木質(zhì)部導(dǎo)管中，使導(dǎo)管溶液的濃度增高，這樣導(dǎo)管溶液的溶質(zhì)勢便降低，使導(dǎo)管的水勢低于土壤的水勢，土壤中的水分順水勢梯度通過滲透作用進入導(dǎo)管，與此同時，導(dǎo)管內(nèi)的水分也是向?qū)Ч芡獠恳苿?，但進入的水分子多于移出的，于是產(chǎn)生了由外向內(nèi)的壓力差就是根壓。根壓產(chǎn)生的機理：1.滲透理論:根在吸水過程起滲透計的作用，水分從水勢較高的土壤溶液，經(jīng)過由根的內(nèi)皮層細胞組成的半透膜，進入木質(zhì)部水勢較低的溶液中去，木質(zhì)部水勢低的原因是由于周圍的活細胞進行新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和簡單有機物質(zhì)所造成的，這樣維持著兩端的水勢差異。支持這一學(xué)說

31、的證據(jù)：根系在水勢高的溶液中，傷流速度快，如將根系放在水勢較低的溶液中，傷流速度慢，當外界溶液的水勢更低時，傷流停止甚至已流出的傷流液也也再被吸回。2.代謝理論：認為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。支持這一學(xué)說的證據(jù)：、當外界環(huán)境溫度降低，氧分壓下降或呼吸抑制劑存在時，根壓、傷流、吐水或根系的吸水便會降低或停頓。、傷流現(xiàn)象具有明顯的節(jié)奏性，一般夜間傷流量顯著較低，這正是代謝的晝夜節(jié)奏性引起。蒸騰拉力：是由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量，由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水。證據(jù)：把剪下的離體枝條插在水中，雖然沒有根，照樣能吸水，生長繁的植物，以蒸騰拉力為主，只有春季葉片未展開時，

32、蒸騰速率很低的植株，根壓才成為主要吸水動力。然而，導(dǎo)管的水分必須形成連續(xù)的水柱，如果水柱中斷，水分不能被拉上去，這一點可由內(nèi)聚力學(xué)說加以解釋。內(nèi)聚力學(xué)說：認為水有較大的內(nèi)聚力保證由葉到根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說。愛爾蘭植物學(xué)家于1914年提出的。對內(nèi)聚力學(xué)說有不同意見：認為水分上升是不是也有活細胞參與（有人認為有，有人認為無）；木質(zhì)部里有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水分還繼續(xù)上升？反對：把木質(zhì)部環(huán)割，水分還是向上運輸，植物不枯萎支持：（）、大水柱雖可被氣泡中斷，但水流還能通過微孔之間的水柱上升，水分上升不需要全部木質(zhì)部起作用，只要部分暢通即可。四、影響根系吸水的因素內(nèi)部條件：根的木質(zhì)部

33、溶液的，根系發(fā)達程度，根系以水分的透性和根系呼吸速率等。外部條件：大氣因子（影響蒸騰速率）土壤因子（直接影響根系吸水）（一）土壤中可用水分：土壤中的水分過少會降低土壤水勢，不利根系吸水。（二）土壤通氣狀況：通氣不良使根吸水減少，土壤缺乏O2和CO2濃度過高，短期內(nèi)可使細胞呼吸減弱，影響根壓，防礙吸水，時間過久，會形成無氧呼吸，積累灑精，使根系中毒發(fā)黑，吸水更少。措施：對土壤質(zhì)地粘重的農(nóng)田摻沙改土，中耕松土，增加土壤空氣。土壤中具有足夠的可用水分和良好的通氣狀況，是植物充分吸收水分的必要條件，但二者的存在相矛盾（水多則空氣少，水少氣多）團粒土壤具有大小空隙 1、大空隙充滿空氣，小空隙充滿水，同時

34、滿足根系。用二氧化碳處理根部可使小麥、玉米、水稻幼苗的吸水量降低（），如通以空氣，則吸水量增加。（三）土壤溫度：是影響根系吸水的一個重要因素。一般，在適宜的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的提高根系吸水增多，反之，土壤溫度降低時，根系吸水減少。低溫降低根系吸水的原因：（）水分本身粘性增大，擴散速率降低（）原生質(zhì)粘性增大，水分不易能過原技質(zhì)（）呼吸作用減弱，影響根壓（）根系生長緩慢，有礙吸水表面增加。在炎夏中午，土溫較高時，不能冷水（井水或地下水）灌田、澆花。土壤溫度過高對吸水也不利，（）高溫加強根的老化，吸收面積減少（）使酶鈍化，原生質(zhì)流動緩慢，甚至停止。土壤溶液濃度：土壤溶液濃度過高，（鹽堿地，一次施用

35、大量無機肥）會降低土壤水勢，根系吸水困難，甚至使根系水分倒流入土壤，造成燒苗。第四節(jié) 蒸騰作用植物根系水少部分用于代謝，大部分散到體外，植物體內(nèi)水分散失有兩種方式 ,大部分液體狀態(tài)（吐水現(xiàn)象）,小部分：氣體狀態(tài)（蒸騰作用）蒸騰作用：是指水分以氣體的狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。大部分水以蒸騰作用散到體外，這是不是對水的一種浪費呢？答案是否定的，因為蒸騰作用在植物生命活動中意義重大。一、蒸騰作用的生理意義是植物對水分的吸收和運輸一個主要動力。蒸騰拉力是植物根和導(dǎo)管吸水的主要動力,沒有蒸騰作用,勢必影響吸水.有利于礦質(zhì)鹽及有機物在植物體內(nèi)的傳導(dǎo)和分布.礦物質(zhì)只有溶解

36、在水中，隨水液一起沿木質(zhì)部上升分布各外，蒸騰作用可加快植物對水的吸收和運輸，這樣就加快了物質(zhì)吸運。能夠降低葉片的溫度,水的氣化熱二、植物的蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)（一）、部位：幼小植物，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰，植物長大后，莖枝形成木栓，那時莖枝上的皮孔可以蒸騰（皮孔蒸騰），木本植物具有這種現(xiàn)象，但非常微小，約占全部蒸騰作用的。草本植物的地上部分如：莖、花和果實也可以蒸騰但數(shù)量甚小，所以植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行的，有兩種方式： 角質(zhì)蒸騰和氣孔蒸騰角質(zhì)蒸騰：數(shù)量與植物生態(tài)條件和葉片老嫩有關(guān)，如生長在潮濕的地方角質(zhì)蒸騰，往往超過氣孔蒸騰水生植物也非常強烈，遮陰葉子占總蒸騰量的，幼稚葉子

37、占總蒸騰量的，一般成熟葉片角質(zhì)蒸騰占總蒸騰量的，因此氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要形式（二）氣孔運動1、氣孔的大小和分布氣孔是葉表皮組織上由成對的保衛(wèi)細胞及其間的所孔口組成的一種結(jié)構(gòu)，它是植物體與外界氣體交換的通道，分布于葉片的上下表皮，100個/MM2氣孔的大小，數(shù)目和分布隨植物種類和生長環(huán)境而不同，一般單子葉植物上下表皮的數(shù)相近，雙子葉植物主要在下表皮，也有的只分布在葉的某一面上，如蘋果葉（上）蓮葉（下）.把火棉膠的已醚，丙酮溶液或者說醋酸纖維素溶液，指甲油等）涂在葉面上，溶劑揮發(fā)后會形成透明的薄膜，薄膜上能清晰顯示出氣孔的形狀，大小及分布頻率。2、經(jīng)過氣孔的蒸騰速率：氣孔的數(shù)目雖然很多，

38、但氣孔口的直徑很小，所以每個氣孔的面積很小，氣孔在葉面上所占面積一般不到，但蒸騰量要比同面積自由水面的蒸發(fā)速快倍以上為什么會出現(xiàn)這種情況？在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。擴散表面的面積大（大孔），擴散速率與孔的面積成正比。小孔：主要從周長上出去。小孔擴散原理：經(jīng)過小孔擴散的速率與小孔周長成正比例，而不與小孔面積成比例（亦稱周長擴散）（邊緣效應(yīng)）3、氣孔運動(圖)氣孔一般在白天開放，晚上關(guān)閉，氣孔的開閉對蒸騰作用起到重要的調(diào)節(jié)作用，當氣孔開度小于完全開放的5070%時，蒸騰作用受到有效抑制，氣孔完全關(guān)閉，只有角質(zhì)蒸騰吸水。保衛(wèi)細胞吸水膨脹，失水收縮。壁的厚薄不均勻

39、。腎形：內(nèi)壁厚，外壁薄，吸水時，外壁易伸長，氣孔開;啞鈴形：中間胞壁厚，兩頭薄，吸水兩頭膨大.氣孔運動機理淀粉-糖變化學(xué)說：保衛(wèi)細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，消耗使細胞內(nèi)的值增高（），淀粉磷酸化酶使水解光合產(chǎn)物淀粉如（該酶在值為）時促進淀粉水解，細胞濃度增高（降低了）水勢下降，副衛(wèi)細胞水進入保衛(wèi)細胞，氣孔便張開保衛(wèi)細胞在黑暗中時，呼吸產(chǎn)生使保衛(wèi)細胞的下降（），淀粉磷酸化酶把和合成淀粉，（該酶在合成作用占優(yōu)勢）細胞濃度低（增大）水勢高，水分從保衛(wèi)細胞排到副衛(wèi)細胞，氣孔便關(guān)閉。（）無機離子吸收學(xué)說（鉀離子泵學(xué)說）認為光合磷酸化形成的不斷供給保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的交換泵作功，使保衛(wèi)細胞逆著周圍表皮細胞

40、或副衛(wèi)細胞之間的離子濃度差而吸收降低保衛(wèi)細胞的水勢，氣孔張開支持這一學(xué)說的證據(jù)：（）鴨跖草的氣孔在光照下張開時，保衛(wèi)細胞的濃度高，在黑暗中氣孔關(guān)閉時低。（）將煙草葉片表皮撕下，浮在l溶液中，氣孔在光照下張開，進入保衛(wèi)細胞，而當氣孔在黑暗中關(guān)閉時，則保衛(wèi)細胞排出。前一學(xué)說為經(jīng)典學(xué)說，目前這一學(xué)說較經(jīng)典學(xué)說更受重視。蘋果酸生成學(xué)說：當保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分被利用時，值就上升，剩余的就轉(zhuǎn)變成重碳酸鹽，淀粉通過糖酵解作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（），在羧化酶的作用下，與重碳酸鹽作用，形成草酰乙酸，進一步還原為蘋果酸，蘋果酸就作為滲透物，降低水勢，使氣孔張開。三、影響氣孔運動的因素凡能改變氣孔蒸騰動力或阻力的各

41、種因素，就會影響氣孔的運動。（1）光照：主要因素，提高大氣溫度，提高葉溫，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大，加快蒸騰速率，一般情況下，氣孔在光照下張開，黑暗中關(guān)閉，景天科植物等的氣孔例外，減少氣孔阻力，促進蒸騰。光強：當在光補償點以下，或超過光飽和點時會自動關(guān)閉，在光補償點張開光飽和點。光質(zhì)：與對光合過程的影響相似，藍光和紅光較好。（2）空氣相對濕度：葉片的含水量影響氣孔的運動，只有當保衛(wèi)細胞的膨壓大于其周圍表皮細胞時，氣孔才能張開。有兩種情況可使這種膨壓差消失：當蒸騰強烈，保衛(wèi)細胞失水過多，會失支膨壓；當葉片被水飽合時（雨后），表皮細胞與保衛(wèi)細胞都有同樣高的膨壓。所以膨壓為0，即使在白天氣孔也會關(guān)閉，

42、前一種情況下會造成植物萎蔫 ，蒸騰作用降低，在水分協(xié)迫時，植物體內(nèi)會積累ABA，引起氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰，以維持自身水分平衡。（3）溫度：當相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大，因為溫度升高時，氣孔下腔蒸汽壓的增加大于空氣蒸汽壓的增加，葉內(nèi)外蒸汽水壓差增大，利于水分從葉內(nèi)逸出，加快蒸騰。沒有光照那么明顯，一般隨溫度上升，氣孔開度增大，在30左右時達到最大開度，35以上的高溫會使氣孔開度變小，低溫（10）開度小。（4）風(fēng)：微風(fēng)促進蒸騰，使界面層變薄，減小阻力；強風(fēng)降低蒸騰，（使葉片過度失水，刺激葉內(nèi)ABA升高，使降低葉片溫度，均可使氣孔關(guān)閉。二氧化碳：很顯著，低濃度促進氣孔張開，高濃度使氣孔關(guān)閉，

43、有光的條件下，過高也關(guān)閉。氣孔密度對CO2濃度很敏感，成反比，對植物標本的研究發(fā)現(xiàn)，在過去的兩個世紀，氣孔密度下降了40%，而在此期間CO2濃度從280增加到350umol/mol（5）植物葉本身結(jié)構(gòu)1）氣孔頻度（葉片上每CM2氣孔數(shù)目）和氣孔大小與蒸騰成正相關(guān)，氣孔頻度大且氣孔大，則氣孔口阻力小，蒸騰較強。2）氣孔下腔容積大，蒸發(fā)面大，蒸騰快。3）葉片內(nèi)部（細胞間隙）的面積，正相關(guān)，如干旱植物，葉片內(nèi)部面積是外部面積的2030倍，中生植物1218倍，陰生植物810倍4）氣孔開度：葉片長成后決定于氣孔開度，正相關(guān)。在了解了影響氣孔蒸騰因素的基礎(chǔ)上，可以人為降低蒸騰，以保持作物水分平衡。如：農(nóng)田

44、周圍栽防護林，可以降低風(fēng)速，提高空氣濕度，使用抗蒸騰劑，將一些能與K+螯合的離子載體進行葉面噴施，使氣孔關(guān)閉。在小麥水分臨界期受旱，葉面噴施黃腐酸，降低蒸騰，同時提高光合速率，增強根系活力：提高CO2濃度0.03-0.05%氣孔關(guān)閉，還可抑制光呼吸。蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)氣孔調(diào)節(jié)雖是蒸騰作用的主要方式，但不是唯一方式，只有在葉肉細胞壁被水飽合時，水分才能通過氣孔開閉蒸發(fā)，當蒸騰失水過多或水分供應(yīng)不足時，葉細胞為水飽合程度降低，水勢下降，細胞保水力提高，細胞外層干燥，氣室不再為水飽合，蒸發(fā)慢，這種現(xiàn)象叫初干。簡言之，在蒸騰失水過多或水分供應(yīng)不足時，細胞間隙及氣孔下腔不再為水飽合，此時即使氣孔張開，

45、蒸騰也受到抑制。另一種是萎蔫四、蒸騰作用的測定（蒸騰作用指標）1.蒸騰比率：植物每消耗kg水時所形成的干物質(zhì)克數(shù)。意義：在實際中為了正確估計蒸騰的生物學(xué)意義和經(jīng)濟意義時使用，一般野生植物g，大部分作物g2.蒸騰系數(shù)（或需水量）植物制造g干物質(zhì)所需水分的克數(shù)。意義：反映植物對水分的利用效率，蒸騰系數(shù)大，利用率低。一般野生植物00025g，大部分作物100500，等于1000克蒸騰比率3.蒸騰速率：植物在一定時間內(nèi)單位面積蒸騰的水量，一般用g/dm2 h,蒸騰速率白天0.52.5，晚上0.1五、減慢蒸騰速率的途徑我們盡可能地維持作物體內(nèi)的水分平衡：一方面使根系健壯，外界環(huán)境又滿足根系吸水的需要（土

46、壤的含水量土溫空氣）另一方面要減少蒸騰，可采取途徑有：減少蒸騰面積應(yīng)用抗蒸騰劑 （）無色塑料（薄膜型），低度粘性蠟等，可通過，水不能通過 （）阿特拉律（代謝型）促進氣孔關(guān)閉。（）提高濃度（反射型）從.-.氣孔關(guān)閉，還可抑制光呼吸。蒸騰作用的測定植物離體部分的短期稱重法：假定在切割后的幾分鐘內(nèi)，蒸騰速率無明顯變化，切取植物體的一部分（枝條或葉片）迅速稱重，幾分鐘后再次稱重，兩次重量差即為蒸騰失水量。氣體交換法；將完整植株或植物體的一部分置于密閉的透明容器中，測定一定時間間隔內(nèi)部空氣濕度的變化，便可計算出蒸騰速率。穩(wěn)態(tài)氣孔計：其透明小室的直徑僅12CM，將葉片夾在小室間，在微電腦控制下向小室內(nèi)通入

47、干燥空氣，流速恰好能使小室內(nèi)的濕度保持恒定，然后可根據(jù)干空氣流量的大小計算蒸騰速率。3、測定重量法：把植株栽在大容器中，容器口適當密封，使水分的丟失只是通過植株的蒸騰作用，在一定時間間隔用機械或蒸滲儀稱容器的重量，可得蒸騰速率。較可靠。第五節(jié) 植物體內(nèi)水分的運輸 一、水分運輸?shù)耐緩娇諝庵校ń涤暄?土壤中的水分（細胞滲透吸水、代謝性吸水）根毛（內(nèi)外水勢梯度）-根的皮層-根的中柱鞘（凱氏帶滲透）-根的導(dǎo)管（蒸騰拉力）-莖的導(dǎo)管-葉柄導(dǎo)管-葉脈導(dǎo)管-葉肉細胞-葉肉細胞間隙（水勢梯度）-氣孔（蒸騰作用）-空氣中?？梢?水的吸收、移動、散失是具有連續(xù)性的，從而構(gòu)成了“土壤植物大氣”水分連續(xù)體系，在上述

48、途徑中按水分通過組織的性質(zhì)，又存在兩條不同的途徑：一條是經(jīng)過活細胞的運輸，即共質(zhì)體途徑：由根毛到根部導(dǎo)管和由葉脈到氣室附近的葉肉細胞。水分在共質(zhì)體內(nèi)進行滲透性運輸，速度較慢，因此 它不是水分運輸?shù)闹饕緩?，這也是沒有真正輸導(dǎo)系統(tǒng)的植物（如苔蘚和地衣）不能長得很高的原因。另一條是經(jīng)過維管束中的死細胞，即導(dǎo)管和管胞，它們是中穿梭而無原生質(zhì)體的長形細胞，細胞和細胞間有孔，特別是導(dǎo)管細胞的橫壁幾乎消失，對水分運輸?shù)年幜π?，適于長距離運輸。水分在植物體內(nèi)不僅經(jīng)導(dǎo)管由下向上運輸。而且流經(jīng)導(dǎo)管內(nèi)的水分能經(jīng)導(dǎo)管的紋孔，進入導(dǎo)管周圍的薄壁細胞中再作橫向運輸，但這種運輸較慢。二、水分運輸?shù)乃俣炔煌緩剑核鹘?jīng)過原

49、生質(zhì)的速度0.001，而在木質(zhì)部中運輸?shù)乃俣缺仍诒”诩毎锌斓枚唷２煌参铮翰荼?，具環(huán)孔材的樹木導(dǎo)管大而長20-40m/h具散孔材1-6m/h裸子植物0.6m/h. 同一植株：晚上水流速度最低，白天最高。第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、植物體內(nèi)的水分平衡在“土壤植物大氣“水分連續(xù)體系中，植物經(jīng)常進行吸水和失水的代謝過程，當根系的吸水量能夠及時補償蒸騰失水時，植物體內(nèi)呈現(xiàn)水分的供求的動態(tài)平衡狀態(tài)，稱為。這時對植物生長最為有利，但實際上這種理想狀態(tài)較少出現(xiàn)，是暫時的，相對的。植物在許多情況下，都處于不同程度的水分虧缺狀態(tài)，導(dǎo)致萎蔫 ，嚴重時代謝活動受破壞，抑制生長，器官和植株出現(xiàn)早衰，花果脫落，造成

50、減產(chǎn)，為此農(nóng)業(yè)生產(chǎn)就要灌溉來補充水分，但過多過少都有害。如何合理灌溉以達到用最少量的水取得最大的效果？如移裁也常使植物體內(nèi)水分平衡破壞，成為降低活率的主要因素。因此，移裁時（一）是應(yīng)盡量避免損傷根系，適當增加土壤水分，改善土壤溫度和空氣條件，選用壯苗等以促進根系早發(fā)，（二）對大苗要減少蒸騰失水量，選擇陰天，早晚栽。適當剪掉一些枝葉，蔗蔭擋風(fēng)。二、合理灌溉的生理依據(jù)進行灌溉是防止植物體內(nèi)水分虧缺的有效措施，但灌溉過量，會使土壤中水分，肥料因滲漏而浪費，造成人工和動力的消耗，成本增加，而且不利于根系生長，所以對植物進行灌溉，要注意適量以及經(jīng)濟效益。1、作物的需水規(guī)律需水量（蒸騰系數(shù)）作物制造克干物

51、質(zhì)需要水分的克數(shù)。不同植物的需水量不同（各種作物需水量）作物 南瓜 西瓜 豌豆 向日葵 棉花 水稻 小麥 玉米 高粱 谷子需水量 834 600 788 683 646 716 513 368 322 310注意；（）根據(jù)各種作物的需水量，再知道作物個體平均干重，便可粗略計算某種作物一生中需要的水量，或一畝地上作物在一個栽培季節(jié)里需要的總水量。（）各種作物需水量的變化幅度很大，必須根據(jù)當?shù)厍闆r，進行各種作物需水量試驗，調(diào)整。同一作物在不同生育期需水量不同，如小麥：幼苗期、分蘗期、抽穗期、結(jié)實期（乳熟期、蠟熟期、完熟期）2、作物的水分臨界期作物一生中對水分不足特別敏感的時期，稱為水分臨界期。這一

52、時期對作物影響最大，會使產(chǎn)量大大降低。在水分臨界期缺水產(chǎn)生的影響，即使以后再補足水分也無法彌補，具有不可逆性。臨界期不一定是植物最大需水期，兩者可以不一致，各種作物的需水臨界期，一般是生殖器官的形成和發(fā)育階段。如：禾谷類作物有兩個臨界期（一）是在拔節(jié)初期到抽穗期，這時期缺水可使生殖器官的形成受阻礙。（二）是在灌槳到乳熟末期，是營養(yǎng)物質(zhì)輸送到生殖器官的時侯，缺水會使灌槳困難，籽粒小。果樹的臨界期是在開花和果實生長的初期，馬鈴薯的是在開花到塊莖形成期。任何生育時期缺水都需灌溉，只不過這一時期最敏感而已。三、合理灌溉的指標1、形態(tài)指標：我國勞動人民在長期生產(chǎn)中總結(jié)出人工灌溉要看天，看地，看莊稼，根據(jù)

53、作物的長勢長相，結(jié)合當時的天氣情況和土壤濕度能夠較準確地確定灌期和灌量。 如：棉花，當中午上部葉片萎蔫，到下午四點仍不能正常，或者在中搟用手折主莖頂部下數(shù)第三個主莖葉，葉片不斷，說明缺水，就立即灌溉。溫室：黃瓜看龍頭（莖端）的姿態(tài)與顏色，龍頭簇生，顏色濃綠，缺水。露地黃瓜：早晨看葉是上翅或下垂，中午看葉萎蔫與否及萎蔫程度，傍晚看萎蔫恢復(fù)的快慢。幼嫩莖葉凋萎；葉，莖顏色暗綠或變紅；生長速度下降。但從形態(tài)指標看有一定的滯后期，即使土壤含水量遠遠超出萎蔫系數(shù)時，作物雖不萎蔫但已感缺水了。當發(fā)生萎蔫時，作物已顯著缺水，生長受到抑制，造成灌溉不及時。2、生理指標：及時，靈敏反映植株內(nèi)部水分狀況。如測定葉

54、片的水勢降低，細胞汁液濃度升高和氣孔開度減少。；因作物種類，品種，測定時間，取樣部位，作物發(fā)育狀況不同差異大。因此在應(yīng)用時必須先做小型試驗，才能在大面積上推廣應(yīng)用。四、合理灌溉的方法1、地面灌溉（漫灌）水通過溝渠在農(nóng)田表面形成水層或水流滲入土壤內(nèi)。缺點：浪費水，若水含鹽高，水質(zhì)差，造成土地鹽堿化。2、噴灌：借設(shè)備把戲水噴到空中成水滴落到植物和土壤上。優(yōu)點；可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團粒結(jié)構(gòu)，節(jié)約水。3、滴灌：通過埋入地下的或地面的有孔塑料管將水運到農(nóng)田。優(yōu)點：節(jié)約水，使土壤局部濕潤，地表干燥，可有效控制雜草生長。追肥一般應(yīng)結(jié)合灌水，定植前灌水，起苗灌水，有利于起苗帶土，間苗、定苗后灌水

55、合理灌溉增產(chǎn)的原因改善生理狀況：（1）葉面積加大，增加光合面積。（2）根系活動增強，葉子水分充足，加快光合速率，同時還能改善光合作用的午休現(xiàn)象，（3）提高水分和同化物的運輸效率，改善光合產(chǎn)物的分配利用，提高產(chǎn)量。滿足生態(tài)需水：除了直接滿足作物正常生理活動需要外，還能為植物創(chuàng)造適宜生長的生態(tài)環(huán)境（特別是土壤條件）所需的水分叫。鹽堿地灌水可洗鹽和壓制鹽分上升。旱田施肥后灌水，可溶肥，利吸收。干熱風(fēng)來臨前灌，升溫，降濕，減輕危害。第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié) 植物礦質(zhì)營養(yǎng)概論一、礦質(zhì)營養(yǎng)植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運和同化，通稱礦質(zhì)營養(yǎng)。礦質(zhì)元素和水分一樣，主要存在于土壤，而土壤又往往不能完全及時地滿足作

56、物的需要，因此，施肥就成為提高產(chǎn)量和改進品質(zhì)的主要措施之一，“有收無收在于水，收多收少在于肥”。土壤的好壞，直接影響到植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和施肥效果，三者聯(lián)系非常密切，單獨形成一門學(xué)科 土壤肥料學(xué)。二、意義以作物營養(yǎng)理論和生產(chǎn)實踐為依據(jù)，按農(nóng)業(yè)生態(tài)平衡規(guī)律，來控制土壤養(yǎng)分的物質(zhì)循環(huán)，培肥改土，使其轉(zhuǎn)化為更大的生產(chǎn)力。最小養(yǎng)分定律：是作物產(chǎn)量受數(shù)量最小的養(yǎng)分因素控制，其產(chǎn)量高低隨最小養(yǎng)分多少而變化。歸還學(xué)說：作物從土壤中吸收了養(yǎng)分，為保持土壤的肥沃度，就必須把作物帶走的那部分養(yǎng)料還給土壤。第二節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素一、構(gòu)成植物體的元素及含量植物體中含有大量水分，隨植物、組織的不同而異1095%。將新鮮植物體在105度烘1030分，以使組織內(nèi)的酶迅速鈍化，防止高溫下某些成分揮發(fā)或化學(xué)性質(zhì)變化，再在7080度下烘干12天，得到干物質(zhì)，將干物質(zhì)燃燒，揮發(fā)掉的（C、H、O）以CO2、H2O氣