第六章 消化和吸收

1、第六章 消化與吸收 第一節(jié)概述 消化器官的主要生理功能是對食物進(jìn)行消化和吸收，為人體提供營養(yǎng)物質(zhì)、水和電解質(zhì)，以保證新陳代謝的需要。 消化是指食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程，分為：機(jī)械性消化，即通過消化道的運(yùn)動把食物磨碎，使之與消化液充分混合，并不斷地將食物推送到消化道遠(yuǎn)端，最后把不能消化和吸收的食物殘?jiān)约S便的形式排出體外?；瘜W(xué)性消化，是指通過消化腺分泌的消化液對食物中的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)分解的過程。 吸收是指食物的成分或其消化后的產(chǎn)物通過消化道粘膜的上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過程。 一、消化道平滑肌的生理特性 （一）消化道平滑肌的一般特性 消化道平滑肌的伸展性大，能夠適應(yīng)食

2、物容量的變化。經(jīng)常處于一種微弱的持續(xù)收縮狀態(tài)，即緊張性，這使消化道內(nèi)經(jīng)常維持一定的基礎(chǔ)壓力，有利于胃腸保持一定的形狀和位置。平滑肌對電刺激不敏感，但對溫度變化、化學(xué)和機(jī)械或牽張刺激很敏感。 （二）消化道平滑肌的電生理特性 1.靜息膜電位 幅值為-50-60mV,主要由K + 的跨膜擴(kuò)散造成，生電性Na + 泵在靜息電位的形成中起著重要的作用。 2慢波電位 消化道平滑肌細(xì)胞在靜息膜電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生自發(fā)去極化和復(fù)極化的節(jié)律性電位波動，稱為慢波電位。因慢波決定平滑肌的收縮節(jié)律，又稱為基本電節(jié)律,也稱電控制活動或起步電位。 3.動作電位 當(dāng)消化道平滑肌的慢波去極化超過閾電位時(shí)就產(chǎn)生動作電位。又稱為快波

3、。 二、消化的神經(jīng)調(diào)節(jié) （一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)對消化道功能的調(diào)節(jié)作用 中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過兩條途徑調(diào)節(jié)消化道功能：直接作用：通過交感、副交感神經(jīng)（主 要是迷走神經(jīng)）；間接作用：通過體液途徑即激素或神經(jīng)內(nèi)分泌途徑。 （二）內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng) 內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)又稱為腸神經(jīng)系統(tǒng)，由分布在從食管至直腸的消化道器官內(nèi)數(shù)目巨大的神經(jīng)元和初級、次級、第三級神經(jīng)纖維組成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成。 分為：肌間神經(jīng)叢，位于縱行肌和環(huán)行肌之間，主要與調(diào)節(jié)腸運(yùn)動有關(guān)。粘膜下神經(jīng)叢，位于消化道粘膜下，粘膜下神經(jīng)叢主要調(diào)節(jié)胃腸道的分泌和局部的血流量。 （三）外來神經(jīng)系統(tǒng) 包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。交感神經(jīng)興奮時(shí)能抑制胃腸活動，減少腺體分泌，其作用途

4、徑有二：小范圍內(nèi)通過去甲腎上腺素直接抑制平滑??；大范圍內(nèi)通過去甲腎上腺素抑制腸神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元。 副交感神經(jīng)來自迷走神經(jīng)和盆神經(jīng)。興奮時(shí)大多數(shù)節(jié)后纖維釋放乙酰膽堿，引起胃腸運(yùn)動增強(qiáng)，增加腺體分泌。 三、消化腺的分泌功能 消化液的主要功能有： 消化酶分解食物的各種成分；稀釋食物，利于消化產(chǎn)物的吸收；改變消化道內(nèi)的 pH環(huán)境；消化液中的粘液、抗體和大量液體，具有保護(hù)消化道粘膜免受化學(xué)性和物理性的損傷作用。 四、消化道的內(nèi)分泌功能 （一）胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞 1.開放型細(xì)胞 分泌顆粒集中于細(xì)胞基底部。顆粒膜與細(xì)胞膜相融合，將內(nèi)容物向細(xì)胞外釋出，成為胃腸激素。 2.閉合型細(xì)胞 （二）胃腸激素的分泌方式 1.

5、內(nèi)分泌 胃腸激素直接釋放進(jìn)入血液，通過血液循環(huán)運(yùn)送到遠(yuǎn)處靶細(xì)胞而起作用。 2.旁分泌 胃腸激素通過細(xì)胞間隙，擴(kuò)散到鄰近靶細(xì)胞而發(fā)揮作用，稱為旁分泌。 3.神經(jīng)分泌 胃腸激素作為神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)起作用的，屬于神經(jīng)分泌。 4.自分泌 胃腸激素分泌到細(xì)胞外，擴(kuò)散到細(xì)胞間隙，再作用于分泌該激素的細(xì)胞的受體而發(fā)揮作用，稱為自分泌。 5.腔分泌 內(nèi)分泌細(xì)胞把胃腸激素直接分泌入胃腸腔內(nèi)發(fā)揮作用，稱為腔分泌。 （三）胃腸激素的作用 1.調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運(yùn)動。 2.營養(yǎng)作用 具有促進(jìn)胃腸道組織的代謝和生長作用。 3.對其他激素釋放的調(diào)節(jié)作用。 （四）腦一腸肽 胃泌素、生長抑素、膽囊收縮素,P物質(zhì)等，

6、既存在于胃腸道，也存在于神經(jīng)中樞中。 第二節(jié)口腔內(nèi)的消化 一、唾液及其生理作用 三對主要的唾液腺：腮腺、頜下腺和舌下腺。 （一）唾液的性質(zhì)和成分 中性，水分約占99，有機(jī)物主要為粘蛋白，免疫球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶等。 （二）唾液的生理作用 化學(xué)性消化作用；對口腔起清潔和保護(hù)作用；濕潤口腔，利于說話與吞咽；溶解食物引起味覺。 （三）唾液分泌的調(diào)節(jié) 屬于神經(jīng)反射性調(diào)節(jié)，包括非條件反射和條件反射。調(diào)節(jié)唾液分泌的基本中樞在延髓。 支配唾液腺的傳出神經(jīng)以副交感神經(jīng)為主，其末梢釋放乙酰膽堿，加強(qiáng)腺細(xì)胞分泌活動，唾液分泌增多。交感神經(jīng)興奮也能引起唾液分泌中等增加。 二、咀嚼 咀嚼是隨意運(yùn)動，牙齒的咬切和

7、研磨，舌的攪拌，使食物與唾液混合，形成食團(tuán)，便于吞咽。 三、吞咽 吞咽是把口腔內(nèi)的食團(tuán)經(jīng)咽和食管送入胃的過程，由一系列高度協(xié)調(diào)的反射活動組成。分為三期： 第一期為口腔期，指食團(tuán)從口腔進(jìn)入咽。為隨意期。 第二期為咽期，指食團(tuán)從咽進(jìn)入食管上端。 第三期為食管期，指食團(tuán)從食管上端經(jīng)賁門進(jìn)入胃內(nèi)。當(dāng)食團(tuán)經(jīng)過食管上括約肌后，引起該括約肌反射性收縮，食管產(chǎn)生由上而下的蠕動，將食團(tuán)推送入胃。蠕動是一種向前推進(jìn)的波形運(yùn)動。分為：原發(fā)性蠕動；繼發(fā)性蠕動。繼發(fā)性蠕動的生理意義在于增強(qiáng)原發(fā)性蠕動的推進(jìn)力，清除由于吞咽或胃內(nèi)容反流后停留在食管中的殘留物。 第三節(jié)胃內(nèi)消化 一、胃液的分泌 （一）胃粘膜的分泌細(xì)胞 1.外

8、分泌細(xì)胞 外分泌細(xì)胞組成外分泌腺。外分泌腺主要有三種：賁門腺，分泌堿性粘液。泌酸腺,分泌鹽酸、胃蛋白酶原、粘液和內(nèi)因子。幽門腺 分泌粘液，及少量的胃蛋白酶原和胃泌素。 2.內(nèi)分泌細(xì)胞 G細(xì)胞，分泌胃泌素和ACTH樣物質(zhì)；D細(xì)胞，分泌生長抑素；腸嗜鉻樣細(xì)胞，合成和釋放組胺。 （二）胃液的性質(zhì)、成分和作用 1.鹽酸又稱為胃酸，是由泌酸腺中的壁細(xì)胞分泌。鹽酸以解離狀態(tài)的游離酸或與蛋白質(zhì)結(jié)合的結(jié)合酸的形式存在。兩者酸度的總和稱為總酸度。正常人空腹時(shí)，有基礎(chǔ)酸排出量。 (1)鹽酸分泌的細(xì)胞機(jī)制： H + 的主動分泌與細(xì)胞頂膜上的質(zhì)子泵的作用有關(guān)。 質(zhì)子泵是一種鑲嵌于膜內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，具有轉(zhuǎn)運(yùn) H + 、K

9、 + 和水解ATP的功能。壁細(xì)胞分泌的H + 來自胞漿中H 2 O解離，生成的H + 和OH - 。H + 在質(zhì)子泵的作用下，主動轉(zhuǎn)運(yùn)到小管腔內(nèi)；OH - 在碳酸苷酶的催化下，與CO 2 結(jié)合生成HCO 3 - ，在細(xì)胞的基底側(cè)HCO 3 - 與Cl - 進(jìn)行交換，HCO 3 - 進(jìn)入血液，而Cl - 則進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)；在細(xì)胞頂膜，Cl - 通過膜上特異的Cl - 通道進(jìn)入小管腔，與H + 形成HCl。質(zhì)子泵是各種因素引起胃酸分泌的最后通路。 (2)鹽酸的主要生理作用：激活胃蛋白酶原，并提供分解蛋白質(zhì)所需要的酸性環(huán)境；殺死進(jìn)入胃的細(xì)菌；進(jìn)入小腸后，引起胰泌素、膽囊收縮素等激素的釋放；有利于小腸對鐵

10、和鈣的吸收。 2.胃蛋白酶原 主細(xì)胞內(nèi)合成，在鹽酸作用下或在酸性環(huán)境中，被激活。胃蛋白酶又能反過來對胃蛋白酶原起激活作用（自我激活），形成局部正反饋。能水解食物中的蛋白質(zhì)。 3.粘液 由胃粘膜表面的上皮細(xì)胞、粘液頸細(xì)胞、賁門腺和幽門腺共同分泌，其主要成分是糖蛋白。覆蓋在胃粘膜表層，形成凝膠保護(hù)層。具有潤滑作用，能保護(hù)胃粘膜免受粗糙食物的機(jī)械性損傷。 HCO 3 - 中和H + 的作用發(fā)生在胃粘膜表面的粘液層。在粘液層形成一個(gè)pH梯度。避免了H + 對胃粘膜的直接侵蝕作用，也使胃蛋白酶原在上皮細(xì)胞側(cè)不能被激活，可有效地防止胃蛋白酶對胃粘膜的消化作用。由粘液和HCO 3 - 共同構(gòu)筑的抗損傷屏障，

11、被稱為粘液一碳酸氫鹽屏障。 4.內(nèi)因子 由壁細(xì)胞分泌，促進(jìn)維生素B 12 的吸收。 （三）胃液分泌的調(diào)節(jié) 1.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用 與胃酸分泌調(diào)節(jié)有關(guān)的主要神經(jīng)中樞有迷走神經(jīng)運(yùn)動背核、下丘腦和孤束核。 2.調(diào)節(jié)胃酸分泌的主要內(nèi)源性物質(zhì) (1)促進(jìn)胃酸分泌的物質(zhì) l）乙酰膽堿：可直接或間接地作用于壁細(xì)胞而促進(jìn)胃酸分泌，其中通過興奮ECL細(xì)胞釋放組胺的作用途徑更為重要。乙酰膽堿也能引起主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原及粘液細(xì)胞分泌粘液。 2)組胺： ECL細(xì)胞分泌的組胺與壁細(xì)胞的H 2 型組胺受體結(jié)合后，有很強(qiáng)的促進(jìn)胃酸分泌的作用。ECL細(xì)胞上存在著乙酰膽堿受體、胃泌素受體和腎上腺素受體。 3)胃泌素：刺激

12、胃酸分泌；促進(jìn)胃腸道粘膜生長及刺激胃、腸、胰的蛋白質(zhì),RNA和DNA合成增加，稱為營養(yǎng)作用; 其他作用：加強(qiáng)胃腸運(yùn)動和膽囊收縮，促進(jìn)胰液、膽汁分泌。 4)乙酰膽堿、胃泌素和組胺在引起胃酸分泌中的相互作用：這三種內(nèi)源性物質(zhì)的受體同時(shí)興奮時(shí)，才能引起胃酸的有效分泌。 (2）抑制胃酸分泌的物質(zhì) 1)生長抑素：可通過直接抑制壁細(xì)胞泌酸、抑制G細(xì)胞分泌胃泌素及抑制ECL細(xì)胞釋放組胺等多種途徑使胃酸分泌減少。 2)胰泌素：小腸上部S細(xì)胞釋放，其作用是促進(jìn)胰液中碳酸氫鹽和H 2 O的分泌，也具有明顯抑制胃泌素和胃酸分泌的作用。 3）5-羥色胺：是存在于肌間神經(jīng)叢中的神經(jīng)遞質(zhì)，能抑制胃泌素引起的胃酸分泌。 4

13、）前列腺素：對進(jìn)食、胃泌素、組胺等引起的胃液分泌具有顯著的抑制作用。 3.消化期胃液分泌的調(diào)節(jié) (1)頭期：引起胃液分泌的傳入沖動都來自頭部感受器（眼、耳、鼻、口腔、咽、食管等）。包括條件反射和非條件反射性分泌。與食物有關(guān)的形狀、氣味、聲音等刺激信號可刺激視、嗅、聽等感受器而引起條件反射性胃液分泌。食物興奮了口腔和咽部等部位的機(jī)械和化學(xué)感受器。興奮傳入中樞整合后，經(jīng)迷走神經(jīng)到達(dá)胃腺細(xì)胞，一方面，直接作用于壁細(xì)胞引起胃酸分泌；另一方面，作用于胃竇部的G細(xì)胞引起胃泌素分泌，間接地刺激胃腺分泌。 頭期胃液分泌的特點(diǎn)是酸度高、量多，胃蛋白酶原的含量高，因而消化力強(qiáng)。 (2)胃期：胃底、胃體部的感受器受

14、到擴(kuò)張刺激，產(chǎn)生的興奮性沖動通過迷走-迷走神經(jīng)長反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，直接或通過胃泌素間接引起胃腺分泌；胃幽門部的感受器受到擴(kuò)張刺激，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢作用于G細(xì)胞而引起胃泌素分泌；食物的化學(xué)成分，主要是蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物,可直接作用于G細(xì)胞，促進(jìn)胃泌素的分泌。 (3)腸期：當(dāng)食物進(jìn)入小腸后，可通過其化學(xué)性和機(jī)械性刺激作用，使十二指腸粘膜的G細(xì)胞釋放胃泌素。小腸粘膜還能釋放一種稱為腸泌酸素促進(jìn)胃酸分泌。 4.在消化期抑制胃液分泌的主要因素 (1)鹽酸：當(dāng)胃和小腸內(nèi)的pH降低到一定程度時(shí)，會對胃液分泌起抑制作用。 鹽酸直接抑制胃竇粘膜中的G細(xì)胞，使胃泌素釋放減少。鹽酸刺激胃粘膜的D細(xì)胞分泌生長抑素

15、，通過后者間接地抑制胃泌素和胃液的分泌。 當(dāng)十二指腸內(nèi)的 pH降低到2.5以下時(shí)，鹽酸作用于十二指腸粘膜，促進(jìn)胰泌素釋放，通過后者抑制胃泌素引起的胃酸分泌；鹽酸刺激十二指腸球部釋放球抑胃素 (2)脂肪：脂肪及其消化產(chǎn)物是抑制腸期胃液分泌的主要因素之一。 (3)高張溶液：興奮小腸內(nèi)滲透壓感受器，通過腸一胃反射,抑制胃液分泌；刺激小腸粘膜釋放一種或幾種能抑制胃酸分泌的激素。 二、胃的運(yùn)動 近端胃，其主要功能是容納和貯存食物，調(diào)節(jié)胃內(nèi)壓及促進(jìn)液體排空；遠(yuǎn)端胃，其主要功能是混合、研磨并加快固體食物的排空。 （一）胃運(yùn)動的形式及其調(diào)節(jié) 1消化期的胃運(yùn)動 (1)胃運(yùn)動的主要形式： 1）容受性舒張：進(jìn)食時(shí)，

16、由于食物對咽、食管等部位的感受器產(chǎn)生刺激作用，使近端胃和食管下括約肌立即舒張，胃腔容量增大，以利于胃容納食物，為容受性舒張。當(dāng)食物進(jìn)入胃后，胃內(nèi)壓上升，刺激胃內(nèi)壓力感受器，通過迷走神經(jīng)反射使近端胃舒張，故胃內(nèi)壓升高不明顯，這種活動被稱為適應(yīng)性舒張。 2)蠕動：“幽門泵”可將約1-2m1的食糜排入十二指腸，當(dāng)蠕動收縮波超越胃內(nèi)容物抵達(dá)胃竇終末部時(shí)，該部位的平滑肌收縮增強(qiáng)，可將部分食糜反向推回到近側(cè)胃竇或胃體。胃蠕動的主要生理作用是磨碎固體食物；促進(jìn)食物與胃液混合，加強(qiáng)化學(xué)性消化；將食糜從胃體向幽門部推進(jìn)，并排入十二指腸。 3)緊張性收縮：對維持胃的位置與形態(tài)及促進(jìn)化學(xué)性消化具有重要的生理作用。

17、(2)胃的排空及其控制 l）胃排空的過程：食糜由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空。近端胃緊張性收縮及遠(yuǎn)端胃收縮是胃排空的動力，而幽門及十二指腸的收縮是排空的阻力。 胃排空的速率取決于胃、十二指腸之間的壓力差及幽門阻力。胃排空的速率還與食糜的物理性狀和化學(xué)成分有關(guān)。在三種營養(yǎng)物質(zhì)中，排空速度的快慢依次為糖類、蛋白質(zhì)、脂肪。 混合食物由胃完全排空約需46小時(shí)。 2）胃排空的控制：胃內(nèi)促進(jìn)排空的因素，胃內(nèi)食物量變化促進(jìn)胃排空的主要機(jī)制是食物對胃壁產(chǎn)生擴(kuò)張刺激，通過壁內(nèi)神經(jīng)反射或迷走-迷走神經(jīng)反射促進(jìn)的胃運(yùn)動，另外食物的擴(kuò)張刺激和某些化學(xué)成分，刺激胃泌素分泌。胃泌素引起胃酸分泌，促進(jìn)胃的運(yùn)動，增強(qiáng)“幽門

18、泵”的活動，促進(jìn)胃排空。十二指腸內(nèi)抑制排空的因素，十二指腸壁上的化學(xué)感受器和機(jī)械感受器，受到酸、脂肪、滲透壓和機(jī)械擴(kuò)張刺激時(shí)，可反射性地抑制胃的運(yùn)動，使胃的排空減慢，此為腸-胃反射。 2.非消化期的胃運(yùn)動 呈現(xiàn)以間歇性強(qiáng)力收縮并伴較長的靜息期為特征的周期性運(yùn)動，稱為移行性復(fù)合運(yùn)動，分為4個(gè)時(shí)相。 （二）嘔吐 是經(jīng)過一系列復(fù)雜的反射活動，把胃腸的內(nèi)容物從口腔排出的過程。是一種具有保護(hù)意義的防衛(wèi)反射，可將胃內(nèi)有害的物質(zhì)排出。 第四節(jié)小腸內(nèi)消化 一、胰液的分泌 （一）胰液的成分和作用 1.胰液的無機(jī)成分和作用 有水、HC0 3 - 、Cl - 、Na + 和K + 等，HC0 3 - 的主要作用是為

19、小腸內(nèi)多種消化酶的活動提供最適pH環(huán)境（pH 7-8），并中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，保護(hù)腸粘膜免遭強(qiáng)酸的侵蝕。 2.胰液的有機(jī)成分和作用 （1）碳水化合物水解酶：胰淀粉酶(水解淀粉、糖原和大部分其他碳水化合物為雙糖和少量的三糖。 (2)脂類水解酶：胰脂肪酶分解中性脂肪為脂肪酸、甘油一酯和甘油。 (3)蛋白質(zhì)水解酶：胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧基肽酶，胰蛋白酶和糜蛋白酶能使蛋白質(zhì)分解為多肽，羧基肽酶分解多肽為氨基酸。腸致活酶激活胰蛋白酶原，而胰蛋白酶一方面可正反饋地自我激活胰蛋白酶原，另一方面又能激活糜蛋白酶。 （二）胰液分泌的調(diào)節(jié) 1.胰液分泌的時(shí)相 (1)頭期：通過迷走神經(jīng)來調(diào)節(jié)胰液分泌。迷走神經(jīng)興

20、奮除了直接作用于胰腺外，也可通過胃泌素分泌間接地引起胰腺腺泡細(xì)胞分泌。 (2)胃期：食物擴(kuò)張胃體和胃底，通過迷走-迷走反射作用于胰腺，直接引起胰液分泌。食物或酸、堿溶液擴(kuò)張胃竇部可引起竇胰反射，促進(jìn)胰酶和碳酸氫鹽分泌蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物能刺激胃泌素釋放而引起胰酶分泌增多。胃內(nèi)食糜的成分，特別是胃酸，可影響碳酸氫鹽的分泌。 (3)腸期：腸腔內(nèi)食糜中的蛋白質(zhì)、多肽、脂肪酸和酸性物質(zhì)是引起胰液分泌的重要刺激物；膽囊收縮素和胰泌素是調(diào)節(jié)該期胰液分泌的兩種主要胃腸激素。此外，小腸粘膜上廣泛分布著各種感受器，可激發(fā)迷走神經(jīng)反射來調(diào)節(jié)胰液分泌。 2胰泌素和膽囊收縮素對胰液分泌的調(diào)節(jié) (1)胰泌素：作用于胰腺小導(dǎo)

21、管的上皮細(xì)胞，促進(jìn)水分和碳酸氫鹽分泌。鹽酸是引起胰泌素分泌最強(qiáng)的刺激因素。 (2)膽囊收縮素：由I細(xì)胞所釋放。引起CCK釋放的因素由強(qiáng)至弱為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂肪酸、鹽酸、脂肪。 CCK具有促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液分泌及促進(jìn)膽囊平滑肌收縮等多種生理作用。 3.調(diào)節(jié)胰液分泌的各種激素之間和激素與神經(jīng)因素間存在著協(xié)同作用。 4.胰液分泌的抑制和反饋調(diào)節(jié) 二、膽汁的分泌與排出 由肝細(xì)胞連續(xù)分泌。在非消化期，經(jīng)肝管流出，或即經(jīng)肝總管流入十二指腸，或經(jīng)肝管、膽囊管進(jìn)入膽囊內(nèi)濃縮、貯存；在消化期，在神經(jīng)和體液因素影響下，膽囊收縮，奧狄括約肌舒張，膽汁排入十二指腸，參與小腸內(nèi)的消化過程。 （一）膽汁的性質(zhì)和成

22、分 剛從肝細(xì)胞分泌出來的膽汁稱肝膽汁，呈金黃色或桔棕色，在膽囊內(nèi)貯存過的膽汁稱膽囊膽汁，水分和HCO 3 - 等成分吸收而被濃縮，顏色變深。 膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽稱為膽鹽。 （二）膽汁的作用 膽汁中不含消化酶，但具有以下功能： 1.促進(jìn)脂肪的消化和吸收 膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑以乳化脂肪，降低脂肪的表面張力，使其成為脂肪微滴，增加與胰脂肪酶的接觸面積，從而促進(jìn)脂肪的分解與消化。這種作用稱之為膽鹽的乳化功能。 膽鹽另一種更重要作用是幫助脂肪酸、膽固醇、甘油一酯及其他脂類從小腸粘膜吸收。膽鹽與脂肪酸、膽固醇、甘油一酯及其他脂類物質(zhì)結(jié)合，形成微膠粒。微膠粒具

23、有高度水溶性，可通過小腸粘膜而被吸收。 2.促進(jìn)脂溶性維生素（A,D,E,K）的吸收。 3.防止膽固醇沉積。 4.促進(jìn)膽汁合成和分泌 5.排泄功能 （三）膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié) 1.神經(jīng)因素的作用 食物的信號、進(jìn)食動作以及食物對胃、小腸等部位的機(jī)械和化學(xué)性刺激，可通過條件反射和非條件反射方式引起膽汁分泌少量增加。交感神經(jīng)興奮時(shí)則引起膽囊舒張。 2體液因素的作用 (1)膽囊收縮素：引起膽囊強(qiáng)烈收縮，降低Oddi括約肌的緊張性，可促使大量膽汁排入十二指腸。 (2)胃泌素：促進(jìn)肝膽汁分泌和膽囊收縮。也可通過促進(jìn)胃酸分泌，再作用于十二指腸，促進(jìn)胰泌素釋放而再促進(jìn)肝膽汁分泌。 (3)胰泌素：胰泌素作用于膽

24、管系統(tǒng)促進(jìn)肝膽汁分泌。 (4)生長抑素：能抑制膽汁的生成和進(jìn)餐后膽汁的分泌，增加膽汁中膽固醇的飽和度。 (5)膽鹽：通過膽鹽的腸-肝循環(huán)刺激肝膽汁分泌。 三、小腸液的分泌 （一）小腸液的性質(zhì)和成分 弱堿性，含大量水分，無機(jī)成分有Na + 、K + 、Ca 2+ 、Cl - 等。 （二）小腸液的作用 1保護(hù)作用 分泌的堿性粘稠粘液，可起潤滑作用，并保護(hù)十二指腸粘膜免受胃酸侵蝕。 2.消化作用 3.稀釋作用 稀釋腸內(nèi)消化產(chǎn)物，使其滲透壓降低，有利于消化和吸收。 （三）小腸液分泌的調(diào)節(jié) 機(jī)械性或化學(xué)性刺激引起的局部反射以及由腸神經(jīng)系統(tǒng)活動增強(qiáng)引起的局部反射調(diào)節(jié)了小腸液的分泌。 四、小腸的運(yùn)動 小腸運(yùn)

25、動的主要功能是進(jìn)一步研磨、攪拌及混合食糜，推送食糜向大腸方向移動，促進(jìn)食糜的消化和吸收。 （一）非消化期小腸的運(yùn)動形式 在非消化期，周期性移行性運(yùn)動復(fù)合波，受神經(jīng)、體液因素調(diào)節(jié)。其生理意義在于驅(qū)使小腸殘留物、脫落細(xì)胞和腸道分泌物進(jìn)入結(jié)腸，保持小腸干凈并限制腸內(nèi)細(xì)菌過度生長。 （二）消化期小腸的運(yùn)動形式及其功能 1.緊張性收縮 保持其基本形狀，是其他形式運(yùn)動的基礎(chǔ)。 2.分節(jié)運(yùn)動 是小腸環(huán)行肌的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動。使消化液與食糜充分混合，有利于消化酶對食物進(jìn)行消化；使食糜與小腸壁緊密接觸，促進(jìn)消化分解產(chǎn)物的吸收；擠壓腸壁，促進(jìn)血液和淋巴液回流。 3.蠕動 是由小腸的環(huán)行肌和縱行肌由上而下依次發(fā)

26、生的推進(jìn)性收縮運(yùn)動。使受分節(jié)運(yùn)動作用過的食糜到達(dá)一個(gè)新的腸段，再繼續(xù)開始分節(jié)運(yùn)動。 （三）小腸運(yùn)動的調(diào)節(jié) 1.自身調(diào)節(jié) 指小腸平滑肌的電活動控制小腸的節(jié)律性收縮。小腸的慢波（基本電節(jié)律）控制小腸運(yùn)動的節(jié)律。 2.腸神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用 腸肌間神經(jīng)叢的大部分神經(jīng)元控制小腸的收縮活動。 3.外來神經(jīng)的調(diào)節(jié)作用 迷走神經(jīng)興奮可引起小腸收縮加強(qiáng)。交感神經(jīng)興奮時(shí)，抑制小腸收縮。 4.體液因素的調(diào)節(jié)作用 胃泌素、5-HT, CCK和胃動素能加強(qiáng)小腸收縮；而胰泌素、胰高血糖素、血管活性腸肽和抑胃肽等則抑制小腸運(yùn)動。 （四）回盲括約肌的功能 平時(shí)回盲括約肌保持輕度的收縮，可防止回腸內(nèi)容物過快進(jìn)入大腸，有利于小腸

27、內(nèi)容物的完全消化和吸收。 第五節(jié)大腸內(nèi)消化 大腸的生理功能為：吸收腸內(nèi)容物中的水分和電解質(zhì)，參與機(jī)體對水、電解質(zhì)平衡的調(diào)節(jié)；對食物殘?jiān)M(jìn)行加工，形成糞便并暫時(shí)貯存；吸收由大腸內(nèi)某些細(xì)菌合成的維生素B復(fù)合物和維生素K。 一、大腸液及其作用 大腸液由大腸粘膜表面的柱狀上皮細(xì)胞和杯狀細(xì)胞分泌,主要成分為粘液和碳酸氫鹽。大腸液的主要作用是通過粘液蛋白保護(hù)腸壁和潤滑糞便。 二、大腸內(nèi)細(xì)菌的活動 大腸內(nèi)有大量的細(xì)菌，其物質(zhì)分解是由細(xì)菌完成。某些細(xì)菌還能利用腸內(nèi)較為簡單的物質(zhì)合成B族維生素和維生素K。 三、大腸的運(yùn)動和排便 （一）大腸的運(yùn)動形式 1.袋狀往返運(yùn)動 由環(huán)行肌不規(guī)則的自發(fā)收縮引起的，空腹時(shí)最常見

28、。作用是使結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向兩個(gè)相反的方向作短距離的往返移動，有利于研磨及混合腸內(nèi)容物，使其與腸粘膜充分持久接觸，促進(jìn)水和電解質(zhì)的吸收。 2.分節(jié)推進(jìn)運(yùn)動和多袋推進(jìn)運(yùn)動 分節(jié)推進(jìn)運(yùn)動是指環(huán)行肌有規(guī)則的收縮，將一個(gè)結(jié)腸袋的內(nèi)容物推移到鄰近腸段，功能是結(jié)腸在擠捏和搓揉糞便的同時(shí)緩慢地把糞便推向遠(yuǎn)端。如果在一段結(jié)腸同時(shí)發(fā)生多個(gè)結(jié)腸袋協(xié)同收縮，并使其內(nèi)全部或一部分內(nèi)容物向更遠(yuǎn)處推移，這種運(yùn)動則稱為多袋推進(jìn)運(yùn)動。 3.蠕動 收縮波遠(yuǎn)端的平滑肌舒張，近段的平滑肌則保持收縮狀態(tài)，從而使該腸段排空并閉合?？焖?、推進(jìn)較遠(yuǎn)的蠕動，稱為集團(tuán)蠕動，也稱集團(tuán)運(yùn)動。可將部分腸內(nèi)容物快速推送到乙狀結(jié)腸和直腸。 （二）排便

29、糞便主要儲存在結(jié)腸下部。當(dāng)糞便進(jìn)入直腸后，便引起排便反射。其中一個(gè)為固有反射，過程如下：糞便擴(kuò)張直腸壁，刺激壁內(nèi)的感受器；在降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸產(chǎn)生蠕動波，推送糞便進(jìn)入直腸；當(dāng)蠕動波抵達(dá)直腸下段時(shí)，肛門內(nèi)括約肌舒張，如果肛門外括約肌在意識控制下也同時(shí)舒張，便產(chǎn)生排便。固有排便反射通常被副交感排便反射所加強(qiáng)。 當(dāng)集團(tuán)蠕動將糞便推入直腸，刺激直腸壁內(nèi)的感受器，沖動經(jīng)盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至脊髓腰骶段的初級排便中樞，同時(shí)上傳至大腦皮層，產(chǎn)生便意。大腦皮層可以控制排便活動，如條件允許，傳出沖動經(jīng)盆神經(jīng)傳出，使降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸收縮，肛門內(nèi)括約肌舒張，同時(shí)陰部神經(jīng)傳出沖動減少，肛門外括約肌舒張，使糞便排出體外。另外，排便時(shí)，腹肌和隔肌收縮，使腹內(nèi)壓升高，可促進(jìn)糞便排出。 四、大腸活動的調(diào)節(jié) 刺激副交感神經(jīng)，可使結(jié)腸運(yùn)動增強(qiáng)和分泌增多。相反，刺激交感神經(jīng)可使結(jié)腸運(yùn)動減弱和分泌減少。 食物中的纖維素能刺激腸運(yùn)動，縮短糞便在腸內(nèi)停留的時(shí)間及增加糞便的容積。 第六節(jié)吸收 一、吸收過