原核細(xì)因表達(dá)調(diào)控機(jī)制

1、石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程several steps in the gene expression process may be modulated, including the transcription step and translation step and the post-translational modification of a protein. gene regulation gives the cell control over structure and function, and is the basis for cellular different

2、iation, morphogenesis and the versatility and adaptability of any organism. gene regulation may also serve as a substrate for evolutionary change, since control of the timing, location, and amount of gene expression can have a profound effect on the functions (actions) of the gene in the organism.石河

3、子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程原核細(xì)胞基因表達(dá)調(diào)控原核細(xì)胞基因表達(dá)調(diào)控regulation of prokaryotic gene expression石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程一、基因表達(dá)調(diào)控概述一、基因表達(dá)調(diào)控概述basic conceptions and principle石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（一）基因表達(dá)的概念（一）基因表達(dá)的概念* *基因基因* *基因組基因組(genome)一個(gè)細(xì)胞或病毒所攜帶的全部遺傳信息或一個(gè)細(xì)胞或病毒所攜帶的全部遺傳信息或整套基因。整套基因。基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特

4、異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子的過(guò)程。功能的蛋白質(zhì)分子的過(guò)程。* * 基因表達(dá)基因表達(dá)(gene expression)基因表達(dá)是受調(diào)控的基因表達(dá)是受調(diào)控的石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（二）基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性（二）基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性1 1、時(shí)間特異性、時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間時(shí)間特異性特異性(temporal specificity)。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階階段特異性段特異性(stage s

5、pecificity)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程2、空間特異性、空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性細(xì)胞或組織特異性(cell or tissue specificity)。在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間順序出現(xiàn)，按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的稱之為基因表達(dá)的空間特異性空間特異性(spatial specificity)。石河子大

6、學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（三）基因表達(dá)的方式（三）基因表達(dá)的方式按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：1 1、組成性表達(dá)、組成性表達(dá)某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持某些基因在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱為續(xù)表達(dá)，通常被稱為管家基因管家基因(housekeeping gene)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程無(wú)論表達(dá)水平高低，管家基因無(wú)論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境較少受環(huán)境因素影響因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)或幾乎全部組織中持

7、續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為組成性基組成性基因表達(dá)因表達(dá)(constitutive gene expression)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程2 2、誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)、誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)基因基因。可誘導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，可誘導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，稱為稱為誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)。 如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被

8、抑制，這種基因是基因是可阻遏基因可阻遏基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物水平。可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱為降低的過(guò)程稱為阻遏阻遏(repression)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程基因基因表達(dá)增強(qiáng)表達(dá)增強(qiáng)表達(dá)減弱表達(dá)減弱誘導(dǎo)誘導(dǎo)阻遏阻遏環(huán)環(huán)境境因因素素石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、

9、因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共 同 表 達(dá) ， 即 為共 同 表 達(dá) ， 即 為 協(xié) 調(diào) 表 達(dá)協(xié) 調(diào) 表 達(dá) ( c o o r d i n a t e e x p re s s i o n ) ， 這 種 調(diào) 節(jié) 稱 為這 種 調(diào) 節(jié) 稱 為 協(xié) 調(diào) 調(diào) 節(jié)協(xié) 調(diào) 調(diào) 節(jié)(coordinate regulation)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（四）基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義（四）基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義1 1、適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖、適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖2 2、維持個(gè)體發(fā)育與分化、維持個(gè)體發(fā)育與分化石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程二、基因表達(dá)

10、調(diào)控的基本原理二、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理basic principle of gene expression regulation a 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因基因激活激活轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始 轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工mrna降解降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾翻譯后加工修飾轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（二）（二） 基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素u特異特異dna序列和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)序列和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)u調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白u(yù)dna-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋

11、白質(zhì)相互作用蛋白質(zhì)相互作用urna聚合酶聚合酶石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程原核生物原核生物 蛋白質(zhì)因子蛋白質(zhì)因子 操縱子操縱子(operon) 機(jī)制機(jī)制特異特異dna序列序列編碼序列編碼序列 啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列 操縱序列操縱序列 其他調(diào)節(jié)序列其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)1. 特異特異dna序列和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)序列和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程是是rna聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的特異的特異dna序列。序列。1) 啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列rna轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始-35區(qū)區(qū)-10區(qū)區(qū)ttgacattaacttttacatatgattt

12、tacatatgttttgatatataatctgacgtactgtn17n16n17n16n16n7n7n6n7n6aaaaatrp trnatyrlacrecaara bad ttgaca tataat共有序列共有序列石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 pribnow box石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程共有序列共有序列(consensus sequence) 決定啟動(dòng)決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。某些特異因子（蛋白質(zhì)）某些特異因子（蛋白質(zhì)）決定決定rna聚合聚合酶酶對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)合能力。合

13、能力。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程2 2 操縱序列操縱序列 阻遏蛋白阻遏蛋白(repressor)的結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)操縱序列結(jié)合有當(dāng)操縱序列結(jié)合有阻遏蛋白阻遏蛋白時(shí)，會(huì)阻礙時(shí)，會(huì)阻礙rna聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或是聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或是rna聚聚合酶不能沿合酶不能沿dna向前移動(dòng)向前移動(dòng) ，阻礙轉(zhuǎn)錄。，阻礙轉(zhuǎn)錄。啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列編碼序列編碼序列操縱序列操縱序列pol阻遏蛋白阻遏蛋白石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程3) 3) 其他調(diào)節(jié)序列、調(diào)節(jié)蛋白其他調(diào)節(jié)序列、調(diào)節(jié)蛋白例如例如激活蛋白激活蛋白(activator)可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的的d

14、na序列，促進(jìn)序列，促進(jìn)rna聚合酶與啟動(dòng)序列的聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，增強(qiáng)結(jié)合，增強(qiáng)rna聚合酶活性。聚合酶活性。有些基因在沒(méi)有激活蛋白存在時(shí)，有些基因在沒(méi)有激活蛋白存在時(shí)，rna聚合酶很少或完全不能結(jié)合啟動(dòng)序列。聚合酶很少或完全不能結(jié)合啟動(dòng)序列。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程真核生物真核生物順式作用元件順式作用元件(cis-acting element)可影響自身基因表達(dá)活性的可影響自身基因表達(dá)活性的dna序列序列badna編碼序列編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)不同真核生物的順式作用元件中也會(huì)發(fā)現(xiàn)一不同真核生物的順式作用元件中也會(huì)發(fā)現(xiàn)一些共有序列些共有序列 ，如，如tata盒、

15、盒、caat盒等，這些共盒等，這些共有序列是有序列是rna聚合酶或特異轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)。聚合酶或特異轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程2 、真核基因的調(diào)節(jié)蛋白、真核基因的調(diào)節(jié)蛋白還有蛋白質(zhì)因子可特異識(shí)別、結(jié)合自還有蛋白質(zhì)因子可特異識(shí)別、結(jié)合自身基因的調(diào)節(jié)序列身基因的調(diào)節(jié)序列，調(diào)節(jié)自身基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)自身基因的表達(dá)，稱稱順式作用順式作用。由某一基因表達(dá)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)因子，由某一基因表達(dá)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)因子，通過(guò)與另一基因的特異的順式作用元件相通過(guò)與另一基因的特異的順式作用元件相互作用，調(diào)節(jié)其表達(dá)。互作用，調(diào)節(jié)其表達(dá)。 反式作用因子反式作用因子(trans-acting

16、 factor) 這種調(diào)節(jié)作用稱為這種調(diào)節(jié)作用稱為反式作用反式作用。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程cdnaadna反式調(diào)節(jié)反式調(diào)節(jié)c順式調(diào)節(jié)順式調(diào)節(jié) mrna c蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)cba mrna蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)aa石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程指的是反式作用因子與順式作用元件之指的是反式作用因子與順式作用元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合。通常是非共價(jià)結(jié)合，間的特異識(shí)別及結(jié)合。通常是非共價(jià)結(jié)合，被識(shí)別的被識(shí)別的dna結(jié)合位點(diǎn)通常呈對(duì)稱、或不完結(jié)合位點(diǎn)通常呈對(duì)稱、或不完全對(duì)稱結(jié)構(gòu)。全對(duì)稱結(jié)構(gòu)。絕大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)結(jié)合絕大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)結(jié)合dna前，需通前，需通過(guò)蛋白質(zhì)過(guò)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相

17、互作用，形成蛋白質(zhì)相互作用，形成二聚體二聚體(dimer)或或多聚體多聚體(polymer)。3. dna - 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的相互作用的相互作用石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程4. rna聚合酶聚合酶 原核啟動(dòng)序列原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與真核啟動(dòng)子與rna聚合酶聚合酶活性活性 rna聚合酶與其的親和力，影響轉(zhuǎn)錄。聚合酶與其的親和力，影響轉(zhuǎn)錄。 調(diào)節(jié)蛋白與調(diào)節(jié)蛋白與rna聚合酶活性聚

18、合酶活性一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激下表一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激下表達(dá)，然后通過(guò)達(dá)，然后通過(guò)dna-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互蛋白質(zhì)相互作用影響作用影響rna聚合酶活性。聚合酶活性。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程三、原核基因表達(dá)調(diào)控三、原核基因表達(dá)調(diào)控regulation of prokaryotic gene expression石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始（一）原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)特點(diǎn)（一）原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)特點(diǎn)1、因子決定因子決定rna聚合酶識(shí)別特異性聚合酶識(shí)別特異性2、操縱子模型的普遍

19、性、操縱子模型的普遍性3、阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性、阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（二）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（二）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制1、乳糖操縱子乳糖操縱子(lac operon)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū)cap結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列操縱序列操縱序列 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶y： 透酶透酶a：乙酰基轉(zhuǎn)移酶：乙?；D(zhuǎn)移酶zyaopdna石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 lac operon石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程mrna阻遏蛋白阻遏蛋白idnazyaoppol沒(méi)有乳糖存在時(shí)沒(méi)有乳糖存在時(shí)2 2、

20、阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏基因阻遏基因石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程mrna阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)有乳糖存在時(shí)idnazyaoppol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mrna乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 lac operon石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程+ + + + + + + + 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖，無(wú)葡萄糖，camp濃度高時(shí)濃度高時(shí)有葡萄糖，有葡萄糖，camp濃度低時(shí)濃度低時(shí)3、cap的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié)zyaopdnacapcapcapcapcapcap石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石

21、河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程4 4、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，cap對(duì)該系統(tǒng)不能對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；發(fā)揮作用；如無(wú)如無(wú)cap存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對(duì)葡萄糖對(duì) lac 操縱子的阻遏作用稱操縱子的阻遏作用稱分解代分解代謝阻遏謝阻遏(catabolic repression

22、)。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程mrna低半乳糖時(shí)低半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí) 葡萄糖低葡萄糖低 camp濃度高濃度高 葡萄糖高葡萄糖高camp濃度低濃度低rna-poloooo石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 the regulation of lac operon by cap,repressor,camp and inducer石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程trp trp 高時(shí)高時(shí) trp 低時(shí)低時(shí) mrna optrpr調(diào)節(jié)區(qū)調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 rna rna聚合酶聚合酶 rna rna聚合酶聚合酶 （三）色氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（三）色

23、氨酸操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制轉(zhuǎn)錄衰減轉(zhuǎn)錄衰減色氨酸操縱子色氨酸操縱子石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 trp operon石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程衰減子（衰減子（a a）是）是trptrp operon operon的第二控制系統(tǒng)。的第二控制系統(tǒng)。 第二控制系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)證據(jù)提示：第二控制系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)證據(jù)提示：trptrp operon operon酶本底只有酶本底只有1/701/70，lac operonlac operon為為1/10001/1000，說(shuō)明，說(shuō)明trptrp operon operon的阻遏要比的阻遏要比lac op

24、eronlac operon低得多，但低得多，但仍可以滿足細(xì)菌適應(yīng)生存的需要，說(shuō)明仍可以滿足細(xì)菌適應(yīng)生存的需要，說(shuō)明trptrp存存在第二控制系統(tǒng)。在第二控制系統(tǒng)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程衰減子前導(dǎo)肽（al）及其空間結(jié)構(gòu)特點(diǎn)al離離e基因上游約基因上游約3060bp有有4個(gè)個(gè)gc特征的片段，其后是特征的片段，其后是8個(gè)個(gè)u，是不依賴，是不依賴因子的終止子，因子的終止子，終止作用有賴于前面片段發(fā)夾結(jié)終止作用有賴于前面片段發(fā)夾結(jié)構(gòu)形成情況。構(gòu)形成情況。當(dāng)當(dāng)trp，片段，片段3,4形形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄終止。成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄終止。有有2個(gè)串聯(lián)個(gè)串聯(lián)ugg（trp密碼子）密碼子）全長(zhǎng)

25、多順?lè)醋尤L(zhǎng)多順?lè)醋?700bp?？?間 結(jié) 構(gòu)特特 點(diǎn)點(diǎn)dnarpo al ebcda almrnal肽uggugg1234位于第60位核苷酸-trp-trp-石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程uuuuuuuu調(diào)節(jié)區(qū)調(diào)節(jié)區(qū) 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 trprop前導(dǎo)序列前導(dǎo)序列 衰減子區(qū)域衰減子區(qū)域 uuuu前導(dǎo)前導(dǎo)mrna1234衰減子結(jié)構(gòu)衰減子結(jié)構(gòu) 第第1010、1111密碼子為密碼子為trptrp密碼子密碼子 終止密碼子終止密碼子 14aa14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū)前導(dǎo)肽編碼區(qū): 包含序列包含序列1 1 形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱：形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱： 序列序列1/21/2序列序列2/32/3

26、序列序列3/4 3/4 trp 密碼子密碼子 uuuu石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程uuuu34uuuu 334核糖體核糖體 前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽 前導(dǎo)前導(dǎo)mrna1. 1.當(dāng)色氨酸濃度高時(shí)當(dāng)色氨酸濃度高時(shí) 轉(zhuǎn)錄衰減機(jī)制轉(zhuǎn)錄衰減機(jī)制 125 trp 密碼子密碼子 衰減子結(jié)構(gòu)衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子就是終止子可使轉(zhuǎn)錄可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)前導(dǎo)dna uuuu 3 rna rna聚合酶聚合酶 終止終止石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程uuuu342423uuuu核糖體核糖體 前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽 前導(dǎo)前導(dǎo)mrna 15 trp 密碼子密碼子 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)前導(dǎo)dna rna rna聚合酶聚合酶 2

27、. 2.當(dāng)色氨酸濃度低時(shí)當(dāng)色氨酸濃度低時(shí) trp合成酶系相關(guān)合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰減子結(jié)構(gòu)形成衰減子結(jié)構(gòu) 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（四）（四）基因重組基因重組沙沙門門菌菌鞭鞭毛毛素素基基因因的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié) h2鞭毛素鞭毛素 阻遏蛋白阻遏蛋白 hin重組酶重組酶轉(zhuǎn)位片段轉(zhuǎn)位片段hinh2ih1 h1鞭毛素鞭毛素hinh2idna啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列h1啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（五）（五）sos反應(yīng)反應(yīng) sos基因基因紫外線紫外線激活激活rec al

28、ex a阻遏蛋白阻遏蛋白 與與dna 損傷修復(fù)有損傷修復(fù)有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因基因表達(dá)表達(dá)lex a阻遏蛋白阻遏蛋白操縱序列操縱序列dna石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（五）（五） sossos反應(yīng)反應(yīng)石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程( (六）原核生物翻譯水平的調(diào)控六）原核生物翻譯水平的調(diào)控gene expression of translational level regulation in prokaryote石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 翻譯水平的調(diào)控 轉(zhuǎn)錄是原（真）核基因調(diào)控的重要水轉(zhuǎn)錄是原（真）核基因調(diào)控的重要水平，由于原核生物沒(méi)

29、有核膜，轉(zhuǎn)錄翻譯同平，由于原核生物沒(méi)有核膜，轉(zhuǎn)錄翻譯同時(shí)進(jìn)行，所以轉(zhuǎn)錄后調(diào)控余地不大。翻譯時(shí)進(jìn)行，所以轉(zhuǎn)錄后調(diào)控余地不大。翻譯是原核生物基因表達(dá)調(diào)控的另一個(gè)重要層是原核生物基因表達(dá)調(diào)控的另一個(gè)重要層次。次。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程1 1、sdsd序列對(duì)翻譯的影響序列對(duì)翻譯的影響 a. sda. sd序列（序列（sd sequence,sdssd sequence,sds）概念）概念 原核生物原核生物mrnamrna起始密碼子起始密碼子augaug上游上游3-10bp3-10bp處有處有1 1個(gè)個(gè)rbsrbs稱為稱為sdsd序列。序列。 （1 1）種類）種類不同基因有不同的不

30、同基因有不同的sdssds，其一致序，其一致序列為列為aggaggaggagg，從而控制單位時(shí)間起始復(fù)合物形成，從而控制單位時(shí)間起始復(fù)合物形成的數(shù)目，最后控制翻譯產(chǎn)物的數(shù)量。的數(shù)目，最后控制翻譯產(chǎn)物的數(shù)量。 （2 2）位置）位置mrnamrna起始密碼子起始密碼子augaug上游上游4-13bp4-13bp處，處，與與augaug間隔間隔4-13bp4-13bp。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程1 1、sdsd序列對(duì)翻譯的影響序列對(duì)翻譯的影響 （3 3）堿基特點(diǎn)）堿基特點(diǎn)富含富含a a，與核糖體小亞基，與核糖體小亞基16srna16srna端富含端富含u u序列互補(bǔ)，被其識(shí)別與結(jié)

31、合，序列互補(bǔ)，被其識(shí)別與結(jié)合，mrnamrna轉(zhuǎn)錄不久，轉(zhuǎn)錄不久，即被之結(jié)合、翻譯。即被之結(jié)合、翻譯。 （4 4）多順?lè)醋樱┒囗樂(lè)醋泳幋a多個(gè)蛋白質(zhì)，每編碼多個(gè)蛋白質(zhì)，每1 1個(gè)編碼區(qū)個(gè)編碼區(qū)前都有前都有1 1個(gè)個(gè)augaug和和sdsd序列，多個(gè)核糖體與序列，多個(gè)核糖體與sdssds結(jié)合將蛋白結(jié)合將蛋白質(zhì)分別譯出來(lái)。質(zhì)分別譯出來(lái)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程b. sdb. sd序列對(duì)翻譯水平的影響序列對(duì)翻譯水平的影響 （1 1）sdssds與與augaug距離長(zhǎng)短的影響距離長(zhǎng)短的影響 據(jù)認(rèn)為此距據(jù)認(rèn)為此距離是影響翻譯效率主要因素。例，重組離是影響翻譯效率主要因素。例，重組il-

32、2il-2，placplac的的sdssds距距augaug 7 7個(gè)核苷酸，個(gè)核苷酸，il-2il-2表達(dá)最高，距表達(dá)最高，距8 8個(gè)核苷酸，個(gè)核苷酸，il-2il-2表達(dá)降低表達(dá)降低500500倍。倍。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程b. sdb. sd序列對(duì)翻譯水平的影響序列對(duì)翻譯水平的影響（2 2）sdssds組成與一致序列差異的影響組成與一致序列差異的影響 plac3plac3種酶種酶翻譯合成比例為翻譯合成比例為1:0.5:0.21:0.5:0.2，這種現(xiàn)象反映，這種現(xiàn)象反映 sdssds與一致序列差異導(dǎo)致核糖體結(jié)合速率有快有慢與一致序列差異導(dǎo)致核糖體結(jié)合速率有快有慢

33、密碼子對(duì)應(yīng)密碼子對(duì)應(yīng)trnatrna太少，等待運(yùn)輸周轉(zhuǎn)。太少，等待運(yùn)輸周轉(zhuǎn)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程c. mrnac. mrna二級(jí)結(jié)構(gòu)隱蔽二級(jí)結(jié)構(gòu)隱蔽sdsd序列的作用序列的作用 sdssds存在存在mrnamrna的二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)夾（莖環(huán)）中，受到了的二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)夾（莖環(huán)）中，受到了隱蔽隱蔽核糖體無(wú)法靠近與之結(jié)合，只有打開二級(jí)結(jié)構(gòu)，核糖體無(wú)法靠近與之結(jié)合，只有打開二級(jí)結(jié)構(gòu)，暴露位點(diǎn)、方可結(jié)合。暴露位點(diǎn)、方可結(jié)合。 例例: :紅霉素抗性菌有紅霉素抗性菌有1 1個(gè)質(zhì)粒個(gè)質(zhì)粒omrc 該質(zhì)?？梢栽撡|(zhì)?？梢跃幋a使編碼使23srrna甲基化酶甲基化酶( (紅霉素甲基化酶紅霉素甲基化酶(

34、 (erythromycin methylase)使使2323srrna2057-20602057-2060位位gaag的的a a甲基化，甲基化，阻止紅霉素結(jié)合阻止紅霉素結(jié)合。（紅霉素通過(guò)。（紅霉素通過(guò)該位點(diǎn)結(jié)合于核糖體）該位點(diǎn)結(jié)合于核糖體）, ,抑制蛋白質(zhì)合成。紅霉素甲抑制蛋白質(zhì)合成。紅霉素甲基化酶可使核糖體對(duì)紅霉素產(chǎn)生抗性?；缚墒购颂求w對(duì)紅霉素產(chǎn)生抗性。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程c.mrnac.mrna二級(jí)結(jié)構(gòu)隱蔽二級(jí)結(jié)構(gòu)隱蔽sdsd序列的作用序列的作用（1 1）amrc翻譯起始區(qū)有一個(gè)反向重復(fù)順序翻譯起始區(qū)有一個(gè)反向重復(fù)順序，其上游，其上游先導(dǎo)肽也有一個(gè)反向重復(fù)序列

35、，類似先導(dǎo)肽也有一個(gè)反向重復(fù)序列，類似trp operon的前的前導(dǎo)肽，能形成轉(zhuǎn)錄衰減子發(fā)夾結(jié)構(gòu)，稱為翻譯弱化子。導(dǎo)肽，能形成轉(zhuǎn)錄衰減子發(fā)夾結(jié)構(gòu)，稱為翻譯弱化子。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（2 2）紅霉素甲基化酶基因、）紅霉素甲基化酶基因、mrna與前導(dǎo)肽對(duì)應(yīng)空間結(jié)構(gòu)與前導(dǎo)肽對(duì)應(yīng)空間結(jié)構(gòu)前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽 mrna1.2,2.3,3.4,4.3片段可以互補(bǔ)形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)片段可以互補(bǔ)形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)sd1前導(dǎo)肽核糖體結(jié)合位點(diǎn)前導(dǎo)肽核糖體結(jié)合位點(diǎn)sd2紅霉素甲基化酶核糖體紅霉素甲基化酶核糖體結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)dnaamrclmrnamrna前導(dǎo)前導(dǎo)肽肽sd1123 sd24紅霉素甲基化酶紅霉素

36、甲基化酶前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程紅霉素紅霉素前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽4 4個(gè)片形成二級(jí)結(jié)個(gè)片形成二級(jí)結(jié)構(gòu)情況構(gòu)情況甲基化酶生甲基化酶生成情況成情況23srrna23srrna甲基化與紅霉甲基化與紅霉素抗性素抗性無(wú)無(wú)前導(dǎo)肽正常翻譯，正常前導(dǎo)肽正常翻譯，正常釋出片段釋出片段1 1、2 2，3 3、4 4形形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)成發(fā)夾結(jié)構(gòu)隱匿隱匿sdsd2 2核糖體元法核糖體元法靠近不能譯靠近不能譯出紅霉素甲出紅霉素甲基化酶基化酶無(wú)無(wú)23srrna23srrna甲基化無(wú)紅甲基化無(wú)紅霉素抗性霉素抗性有有紅霉素結(jié)合核糖體使之紅霉素結(jié)合核糖體使之滯留于前導(dǎo)肽，片段滯留于前導(dǎo)肽，片段1.21.2，

37、2.32.3、成發(fā)夾，、成發(fā)夾，3.43.4不能不能成發(fā)夾，暴露成發(fā)夾，暴露sdsd2 2核糖體結(jié)合，核糖體結(jié)合，譯出紅霉素譯出紅霉素甲基化酶甲基化酶23srrna23srrna甲基化，抗紅甲基化，抗紅霉素霉素石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 當(dāng)當(dāng)23srrna23srrna全部甲基化后全部甲基化后核糖體不再結(jié)合紅核糖體不再結(jié)合紅霉素霉素順利譯出先導(dǎo)肽順利譯出先導(dǎo)肽隱匿隱匿sdsd2 2 核糖體無(wú)法靠核糖體無(wú)法靠近近不再譯出甲基化酶。不再譯出甲基化酶。甲基化酶可能有本底水平，甲基化酶可能有本底水平，當(dāng)有紅霉素時(shí)，可使甲基化酶大量表達(dá)。當(dāng)有紅霉素時(shí)，可使甲基化酶大量表達(dá)。石河子大學(xué)研

38、究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程2 2、mrnamrna的穩(wěn)定性的穩(wěn)定性 a.a.細(xì)菌基因調(diào)控細(xì)菌基因調(diào)控3 3要素要素轉(zhuǎn)錄起始、終止和轉(zhuǎn)錄起始、終止和mrnamrna的快速轉(zhuǎn)換的快速轉(zhuǎn)換 mrnamrna快速轉(zhuǎn)換即舊快速轉(zhuǎn)換即舊mrnamrna快速降解，新快速降解，新mrnamrna快速快速合成，這是細(xì)菌快速適應(yīng)環(huán)境在合成，這是細(xì)菌快速適應(yīng)環(huán)境在mrnamrna的具體體現(xiàn)。的具體體現(xiàn)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程b.mrnab.mrna降解速度的影響因素（一級(jí)結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)）降解速度的影響因素（一級(jí)結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)） 不同不同mrnamrna降解速度不同，降解作用不是隨機(jī)的，降

39、解速度不同，降解作用不是隨機(jī)的， 長(zhǎng)長(zhǎng)mrnamrna不一定較短不一定較短mrnamrna穩(wěn)定性差。穩(wěn)定性差。 （1 1）生理狀況）生理狀況、環(huán)境因素均影響、環(huán)境因素均影響mrnamrna的降解，的降解，但最重要的是：但最重要的是： 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 （2 2）mrnamrna的一級(jí)結(jié)構(gòu)和二級(jí)結(jié)構(gòu)的一級(jí)結(jié)構(gòu)和二級(jí)結(jié)構(gòu)降解降解mrnamrna的內(nèi)切酶主要是：的內(nèi)切酶主要是：rnasernase（識(shí)別特殊發(fā)夾結(jié)構(gòu)），（識(shí)別特殊發(fā)夾結(jié)構(gòu)），該酶降解片段再被其它核酸酶降解（如該酶降解片段再被其它核酸酶降解（如33外切核酸外切核酸酶，酶，rnasernase）。目前所知，）。

40、目前所知，mrna mrna 終止子（尤是不終止子（尤是不依賴依賴因子終止子）或類似的發(fā)夾結(jié)構(gòu)都可以不同因子終止子）或類似的發(fā)夾結(jié)構(gòu)都可以不同程度阻礙程度阻礙rnasernase對(duì)對(duì)mrnamrna的降解。的降解。 （3 3）原核）原核mrnamrna半壽期多為半壽期多為2-3min2-3min，降解，降解ntpntp用于用于新的新的mrnamrna合成。決定合成。決定mrnamrna壽命的許多因素都影響到壽命的許多因素都影響到基因表達(dá)?；虮磉_(dá)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程3 3、翻譯產(chǎn)物對(duì)翻譯的調(diào)控（蛋白質(zhì)合成的自體調(diào)控）、翻譯產(chǎn)物對(duì)翻譯的調(diào)控（蛋白質(zhì)合成的自體調(diào)控） 有些

41、有些mrnamrna編碼的蛋白質(zhì)，本身就是蛋白質(zhì)翻譯過(guò)程編碼的蛋白質(zhì)，本身就是蛋白質(zhì)翻譯過(guò)程中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的因子，這些因子對(duì)自身翻譯也起調(diào)控中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的因子，這些因子對(duì)自身翻譯也起調(diào)控制作用。制作用。 a.a.核糖體蛋白核糖體蛋白 （1 1）核糖體是）核糖體是1 1座合成蛋白質(zhì)流動(dòng)工廠座合成蛋白質(zhì)流動(dòng)工廠，沿，沿mrnamrna移動(dòng)移動(dòng) 快速合成蛋白質(zhì)。核糖體由快速合成蛋白質(zhì)。核糖體由rrnarrna為骨架與核糖體蛋白為骨架與核糖體蛋白組成。組成。ecoliecoli核糖體蛋白質(zhì)有核糖體蛋白質(zhì)有5555種，（大亞基種，（大亞基3434，小亞，小亞基基2121），核糖體是細(xì)菌細(xì)胞重要成份之一

42、。），核糖體是細(xì)菌細(xì)胞重要成份之一。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 （2 2）細(xì)菌中）細(xì)菌中5050余種核糖體蛋白質(zhì)，基因分布在不同余種核糖體蛋白質(zhì)，基因分布在不同的操縱子中的操縱子中，合成這些蛋白質(zhì)，速率是與細(xì)胞增殖適，合成這些蛋白質(zhì)，速率是與細(xì)胞增殖適應(yīng)的，受生長(zhǎng)條件營(yíng)養(yǎng)環(huán)境影響。應(yīng)的，受生長(zhǎng)條件營(yíng)養(yǎng)環(huán)境影響。 （3 3）實(shí)驗(yàn)證明，這些操縱子轉(zhuǎn)錄水平是可調(diào)控的，）實(shí)驗(yàn)證明，這些操縱子轉(zhuǎn)錄水平是可調(diào)控的，但核糖體蛋白合成的控制主要在翻譯水平。因?yàn)榧尤氲颂求w蛋白合成的控制主要在翻譯水平。因?yàn)榧尤腩~外操縱子于細(xì)菌，額外操縱子于細(xì)菌，mrnamrna增加，而核糖體蛋白質(zhì)并不增加，

43、而核糖體蛋白質(zhì)并不增加。增加。 （4 4）每）每1 1個(gè)個(gè)operonoperon轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄的mrnamrna編碼蛋白中的一種編碼蛋白中的一種（或（或2 2種蛋白質(zhì)復(fù)合體）種蛋白質(zhì)復(fù)合體）可以結(jié)合到多順?lè)醋由嫌蔚目梢越Y(jié)合到多順?lè)醋由嫌蔚? 1個(gè)特定部位，阻止核糖體結(jié)合和起始翻譯。個(gè)特定部位，阻止核糖體結(jié)合和起始翻譯。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程b.b.翻譯終止子翻譯終止子rfrf2 2合成的自體調(diào)控合成的自體調(diào)控（1 1）終止密碼和釋放因子（終止子）終止密碼和釋放因子（終止子） 無(wú)論原核、真核都有無(wú)論原核、真核都有3 3種終止碼：種終止碼：uaguag、ugauga和和uaau

44、aa 沒(méi)有沒(méi)有1 1種種trnatrna與終止碼作用，而是由特殊的蛋白與終止碼作用，而是由特殊的蛋白因子促成終止作用，這類蛋白因子稱做釋放因子，也因子促成終止作用，這類蛋白因子稱做釋放因子，也有稱翻譯終止子。有稱翻譯終止子。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程原核有原核有3 3種釋放因子種釋放因子 rfrf1 1 識(shí)別識(shí)別uaauaa、uaguag rf2 rf2 識(shí)別識(shí)別uaauaa、ugauga rf rf3 3 能刺激能刺激rfrf、rfrf2 2的活性。的活性。 真核只有真核只有1 1種，即種，即erferf。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（2 2）rf2 mr

45、narf2 mrna的移框窗口及其附近結(jié)構(gòu)的移框窗口及其附近結(jié)構(gòu) 閱讀框（閱讀框（reading-framereading-frame）也稱讀碼。也稱讀碼。mrnamrna核苷核苷酸序列中，酸序列中，3 3個(gè)核苷酸為個(gè)核苷酸為1 1組（稱為密碼子），由核糖組（稱為密碼子），由核糖體進(jìn)行翻譯。每個(gè)密碼子代表蛋白質(zhì)合成中單個(gè)氨基體進(jìn)行翻譯。每個(gè)密碼子代表蛋白質(zhì)合成中單個(gè)氨基酸，閱讀框規(guī)定了酸，閱讀框規(guī)定了3 3個(gè)核苷酸組成個(gè)核苷酸組成1 1個(gè)密碼子，這是由個(gè)密碼子，這是由起始密碼子起始密碼子augaug決定的。例如決定的。例如aug cca aaa uuu cccaug cca aaa uuu c

46、cc可可以讀成以讀成aug/gca/aaa/uuu/cccaug/gca/aaa/uuu/ccc，而不會(huì)讀，而不會(huì)讀a/ugg/caa/aau/uuc/cca/ugg/caa/aau/uuc/cc。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程開放閱讀框（開放閱讀框（open reading-frameopen reading-frame）沒(méi)有終止密沒(méi)有終止密碼子打斷的閱讀，通常是從碼子打斷的閱讀，通常是從dnadna（不是（不是rnarna）順序推論）順序推論出開放閱讀框的存在。出開放閱讀框的存在?；蛎艽a閱讀的基因密碼閱讀的3 3個(gè)特點(diǎn)個(gè)特點(diǎn)每個(gè)基因都有特定的閱讀框每個(gè)基因都有特定的閱讀框

47、（如組蛋白），閱讀必（如組蛋白），閱讀必須從第須從第1 1個(gè)密碼子開始到最后個(gè)密碼子開始到最后1 1個(gè)密碼子結(jié)束。個(gè)密碼子結(jié)束。閱讀是不停頓的閱讀是不停頓的，停頓只能合成肽而不是蛋白質(zhì)。，停頓只能合成肽而不是蛋白質(zhì)。（學(xué)理發(fā)）（學(xué)理發(fā)）閱讀（閱讀（mrnamrna）方向）方向5353，合成肽鏈方向氨基，合成肽鏈方向氨基端端羧基端羧基端，而不能反之。，而不能反之。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程mrna 5 augggg uau cuu ugac uac gac 3合成肽鏈方向合成肽鏈方向 nh2 gly tyr leu asp -tyr - asp-cooh 前面前面25個(gè)氨基酸個(gè)

48、氨基酸 后面后面315個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸(aa) rf2mrna移框窗口及其結(jié)構(gòu)移框窗口及其結(jié)構(gòu) 移框窗口（轉(zhuǎn)換區(qū)）移框窗口（轉(zhuǎn)換區(qū)）至少至少15個(gè)核苷酸才能發(fā)生移框個(gè)核苷酸才能發(fā)生移框23 24 25 26 27 28石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程rf2rf2是由是由340340氨基酸組成的蛋白質(zhì)，它的密碼子并不處于同氨基酸組成的蛋白質(zhì)，它的密碼子并不處于同1 1個(gè)閱讀框中，前個(gè)閱讀框中，前2525個(gè)個(gè)aaaa處于處于augaug所在閱讀框中，后所在閱讀框中，后315aa315aa處于處于（+1+1）另）另1 1閱讀框中。閱讀框中。 rf2rf2整個(gè)閱讀框分成整個(gè)閱讀框分成2 2

49、個(gè)閱讀框，中間多了個(gè)閱讀框，中間多了1 1個(gè)個(gè)u u，u u與第與第2626個(gè)個(gè)aaaa（aspasp）密碼子的前）密碼子的前2 2個(gè)核苷酸構(gòu)成了個(gè)核苷酸構(gòu)成了rf2rf2識(shí)別的終止碼識(shí)別的終止碼ugauga，而且是前框（而且是前框（2525個(gè)個(gè)aaaa）同框終止密碼子。）同框終止密碼子。移框窗口至少含移框窗口至少含1515個(gè)核苷酸。個(gè)核苷酸。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程 rf rf2 2合成的自體調(diào)控合成的自體調(diào)控 細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)rfrf2 2供應(yīng)充足時(shí)供應(yīng)充足時(shí)當(dāng)核糖體當(dāng)核糖體a a位到達(dá)第位到達(dá)第2525個(gè)密碼子后面的個(gè)密碼子后面的ugauga時(shí)時(shí)rfrf2 2就促成了肽鏈

50、合成終止。就促成了肽鏈合成終止。 rfrf2 2 rf rf2 2mrnamrna譯至第譯至第2525個(gè)個(gè)aa aa 在其后在其后ugauga處將不成熟的肽釋放。處將不成熟的肽釋放。 石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程胞內(nèi)缺乏胞內(nèi)缺乏rfrf2 2核糖體向前滑動(dòng)核糖體向前滑動(dòng)1 1個(gè)核苷酸（個(gè)核苷酸（u u） 即移框作用即移框作用繼續(xù)合成第繼續(xù)合成第2525個(gè)個(gè)aa aa 直到最后的直到最后的終止碼終止碼uag uaguag uag由另由另1 1個(gè)釋放因子個(gè)釋放因子rfrf1 1識(shí)別并促使識(shí)別并促使rfrf2 2肽鏈的釋放。肽鏈的釋放。移框作用如此精細(xì)的自體調(diào)控機(jī)制目前仍不清楚移框作用如此精細(xì)的自體調(diào)控機(jī)制目前仍不清楚，可能與前面可能與前面2525肽的結(jié)構(gòu)有關(guān)。肽的結(jié)構(gòu)有關(guān)。石河子大學(xué)研究生生物化學(xué)與分子生物學(xué)精品課程（1）低滲低滲ompr pr. ompf 。 ompcompc基因關(guān)閉?；蜿P(guān)閉。（2）高滲高滲變構(gòu)變構(gòu)omprompr pr pr. ompc ompc mrna ompc pr. micf（3 3）micfmicf能與能與ompfompf mrna mrna前導(dǎo)序列（前導(dǎo)序列（l l）中的）中的4444個(gè)核苷酸（包括個(gè)核苷酸（包括sdssds） 及編碼區(qū)（包括起始碼及編碼區(qū)（包括起始碼auga