第12章 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動

1、第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第十二章：生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1，初級生產(chǎn)的基本概念，初級生產(chǎn)的基本概念 初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary productionprimary production） 植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì). . 凈初級生產(chǎn)量（凈初級生產(chǎn)量（net primary productionnet primary production） 總初級生產(chǎn)量（總初級生產(chǎn)量（gross primary productiongross primary producti

2、on） gp = np + r np = gp r 生產(chǎn)量生產(chǎn)量:指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量。指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量。 生物量：指在某一定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物生物量：指在某一定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物 質(zhì)，單位是克干重質(zhì)，單位是克干重/m/m2 2或或j/mj/m2 2。 2，地球上初級生產(chǎn)力的分布，地球上初級生產(chǎn)力的分布 全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半

3、球的中溫帶。高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。 海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%60%。 表表 12-1 12-1 生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力 ( (單位單位 10101515 g) g) 海洋的海洋的 陸地的陸地的季節(jié)的季節(jié)的 v-vi v-vi 月月 10.9 15.710.9 15.7vii-i vii-i 月月 13.0 18.013.0 18.0x-xiix-xii月月 12.3 11.

4、512.3 11.5i-iii i-iii 月月 11.3 11.211.3 11.2生物地理的生物地理的 貧營養(yǎng)的貧營養(yǎng)的 11.0 11.0 熱帶雨林熱帶雨林 17.817.8 中營養(yǎng)的中營養(yǎng)的 27.4 27.4 落葉闊葉林落葉闊葉林 1.51.5 富營養(yǎng)的富營養(yǎng)的 9.1 9.1 針闊混交林針闊混交林 3.13.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 1.0 常綠針葉林常綠針葉林 3.13.1 落葉針葉林落葉針葉林 1.41.4 稀樹草原稀樹草原 16.816.8 多年生草地多年生草地 2.42.4 闊葉灌木闊葉灌木 1.01.0 苔原苔原 0.80.8 荒漠荒漠 0.5 0.5 栽培田

5、栽培田 8.08.0 總計總計 48.5 56.448.5 56.4 我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計，年總凈初級生產(chǎn)力約和地面氣候資料的模型初步估計，年總凈初級生產(chǎn)力約為為2.6452.64510109 9 t c t c （孫睿、朱啟疆，（孫睿、朱啟疆，20002000）。）。 生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。 早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。 一般森林在葉面積指數(shù)達到一般森林在葉面積指數(shù)達到

6、4 4時，凈初級生產(chǎn)量最高時，凈初級生產(chǎn)量最高 但當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達到頂極時，雖然生物量接但當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達到頂極時，雖然生物量接 近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。 水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。 如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。而地下部分反映了同樣情況。 水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)不是最高，最高的是深數(shù)m m左

7、右，并隨水的清晰度而變化。左右，并隨水的清晰度而變化。 3 3，初級生產(chǎn)量的限制因素，初級生產(chǎn)量的限制因素 （1）陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng) 光、光、coco2 2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。 （2）水域生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng) 淡水生態(tài)系統(tǒng)富養(yǎng)化（富養(yǎng)化（entrophication） n,p,c是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍綠藻藍綠藻能成為優(yōu)勢浮游植物的原因：藍綠藻能成

8、為優(yōu)勢浮游植物的原因：浮游動物和魚不愿以藍綠藻為食。浮游動物和魚不愿以藍綠藻為食。很多藍綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時，它們便處于很多藍綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時，它們便處于有利的競爭地位。有利的競爭地位。co2光光溫度溫度o2 海洋生態(tài)系統(tǒng)海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個重要因子。光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個重要因子。1 1米深出，米深出，50%50%的光被吸收；的光被吸收；2020米深出，僅有米深出，僅有5 510%10%的光。的光。7 . 3ckrp浮游植物的凈生產(chǎn)力的計算公式：其中：其中：p p為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固為浮游植物的光合作用率

9、（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；定的表示；r r為入射光亮的相對光合作用率；為入射光亮的相對光合作用率；k k為每米深光的消退為每米深光的消退系數(shù)；系數(shù)；c c為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.73.7是在光飽和的條是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時在光合作用中可固定件下，每克葉綠素每小時在光合作用中可固定3.73.7克碳?？颂?。營養(yǎng)物質(zhì)：營養(yǎng)物質(zhì)：k、p為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含肥沃的土壤可含5%的有機質(zhì)和的有機質(zhì)和0.5%的的n，可生長，可生長50kg/m2（干重）；富饒的（干重）；富饒的海水只有海水只有0.00005%的的

10、n，只能維持不足，只能維持不足5g /m2 （干重）的浮游植物的生存。（干重）的浮游植物的生存。4，初級生產(chǎn)量的測定方法，初級生產(chǎn)量的測定方法（1）收獲量測定法收獲量測定法 （2）氧氣測定法氧氣測定法 （3）co2測定法測定法 （4）放射性標記物測定法放射性標記物測定法 （5）葉綠素測定法葉綠素測定法 二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下面的圖解中：次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下面的圖解中： 被更高營養(yǎng)級取食 凈次級生產(chǎn)量 被同化的 未被取食 食 動物吃進的 呼吸代謝 物 動物得到的 未同化的 種 = 動物未吃進的 群 動物未得到的 1，次

11、級生產(chǎn)過程，次級生產(chǎn)過程對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：c = a + f u其中其中c代表動物從外界攝食的能量，代表動物從外界攝食的能量，a代表被同化能量，代表被同化能量，fu代表糞、尿能量。代表糞、尿能量。a項又可分解如下：項又可分解如下：a = p + r其中p代表凈生產(chǎn)量，r代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：p = c f u r 三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過程的性質(zhì)分解過程的性質(zhì) 無機的元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化。無機的元素從有機物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化。 分解作用是一個很復雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個分解作用是一個很復雜

12、的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成的碎屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行、相互影響的。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行、相互影響的。 分解過程是由一系列階段所組成的，從開

13、始分解后，物理的和生物的復雜性分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復雜性一般隨時間進展而增加，分解者生物的多樣性也相應增加。這些生物中有些一般隨時間進展而增加，分解者生物的多樣性也相應增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。隨分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質(zhì)的多樣性也降低，隨分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（hu

14、mus），它主要），它主要來源于木質(zhì)。來源于木質(zhì)。 2，分解者生物分解者生物 3，資源質(zhì)量資源質(zhì)量 待分解資源在分解者生物的作用下進行分解，因此資源的待分解資源在分解者生物的作用下進行分解，因此資源的物理和化學性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面物理和化學性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機械結(jié)構(gòu)，資源的化學性質(zhì)則隨其化學組成而不同。特性和機械結(jié)構(gòu)，資源的化學性質(zhì)則隨其化學組成而不同。 營養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過程的限制因素。營養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過程的限制因素。 如，分解者微生物身體組織中含如，分解者微生物身體組織中含n n量高，其量高，其cncn約為約為10110

15、1，即微生物生物量每增加即微生物生物量每增加11g11g就需要有就需要有1gn1gn的供應量。但大多數(shù)待的供應量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含分解的植物組織其含n n量比此值低得多，量比此值低得多，cncn為為4040 801801。因此，。因此，n n的供應量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于的供應量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于n n的供應。而待分解資源的的供應。而待分解資源的cncn比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y比，常可作為生物降解性能的測度指標。最適度指標。最適cncn比大約是比大約是2525 301301。 4，理化環(huán)境對分解的影響理化環(huán)境對分解的影響 一般

16、說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機物質(zhì)。物質(zhì)。 在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點。例如受水浸泡的沼澤土壤，由土壤類型和待分解資源的特點。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機物質(zhì)積于水泡和缺氧，抑制微生物活動，分解速率極低，有機物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機肥料和生物能源的原因。累量

17、很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機肥料和生物能源的原因。 一個表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標：一個表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標：k=i / x其中，其中，k=k=分解指數(shù)，分解指數(shù)，i=i=死有機物輸入年總量，死有機物輸入年總量，x x為系統(tǒng)中死有為系統(tǒng)中死有機物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因為要分開土壤中活根和死根很不機物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因為要分開土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入量（容易，所以可以用地面殘落物輸入量（i il l）與地面枯枝落葉現(xiàn)）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（存量（x xl l）之比來計算）之比來計算k k值。例如，濕熱的熱帶雨林，值。例如，濕熱的熱帶雨林，k k值往往值往往大于大于1 1，這是因為年分解量高于輸入量。溫帶草地的，這是因為年分解量高于輸入量。溫帶草地的k k值