第6章細胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體

1、第七章第七章 細胞的能量轉(zhuǎn)換細胞的能量轉(zhuǎn)換- -線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)氧化磷酸化氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布p形態(tài)：一般呈粒狀或桿狀。p大?。阂话阒睆?.51m，長1.53.0m。 巨線粒體：在胰臟外分泌細胞中，長達1020m。p數(shù)目：一般數(shù)百到數(shù)千個，線粒體的數(shù)目還與細胞的生理功能和生理狀態(tài)有關(guān)，在新陳代謝旺盛的細胞中線粒體較

2、多。線粒體的線粒體的超微結(jié)構(gòu)超微結(jié)構(gòu) 線粒體由兩層彼此平行的單位膜套疊而成的線粒體由兩層彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。p外膜p內(nèi)膜p膜間隙p嵴p基質(zhì)線粒體的結(jié)構(gòu)外膜(outer membrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性較高。單胺氧化酶是外膜的標(biāo)志酶。內(nèi)膜（內(nèi)膜（inner membraneinner membrane）：位于外膜內(nèi)側(cè)，把膜間）：位于外膜內(nèi)側(cè)，把膜間隙和膜基質(zhì)分開的一層單位膜結(jié)構(gòu)，高度不通透性。隙和膜基質(zhì)分開的一層單位膜結(jié)構(gòu)，高度不通透性。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。細胞色素氧化酶是內(nèi)膜細胞色素氧化酶是內(nèi)膜的

3、標(biāo)志酶。的標(biāo)志酶。線粒體基粒膜間隙（膜間隙（intermembrane spaceintermembrane space）：內(nèi)外膜之）：內(nèi)外膜之間的腔隙，含許多可溶性酶、底物及輔助因子。間的腔隙，含許多可溶性酶、底物及輔助因子。腺苷酸激酶是膜間隙的標(biāo)志酶。腺苷酸激酶是膜間隙的標(biāo)志酶?；|(zhì)（基質(zhì)（matrix）：）：蘋果酸脫氫酶是基質(zhì)的蘋果酸脫氫酶是基質(zhì)的標(biāo)志酶。標(biāo)志酶。三、線粒體的功能三、線粒體的功能p 進行氧化磷酸化，合成進行氧化磷酸化，合成atp，為細胞生命活動，為細胞生命活動提供直接能量提供直接能量（動物細胞的（動物細胞的80%atp都是在線粒體都是在線粒體中合成的）；中合成的）；p 參

4、與細胞中氧自由基的生成、細胞凋亡；參與細胞中氧自由基的生成、細胞凋亡；p 儲存鈣離子，參與細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。儲存鈣離子，參與細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。p 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基礎(chǔ)的分子基礎(chǔ)完整完整線粒體線粒體亞線粒亞線粒體小泡體小泡尿素或胰尿素或胰蛋白酶處理蛋白酶處理光滑光滑小泡小泡重建重建 在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合體，它們是傳遞電子的酶體系，能可逆的接受和釋放電子或質(zhì)子，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)的有序排列。成成 分分性性 質(zhì)質(zhì)煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類電子傳遞體電子傳遞體載氫體載氫體黃素脫氫酶類黃素脫氫酶類電子傳遞體電子傳遞體載氫

5、體載氫體鐵硫蛋白類鐵硫蛋白類電子傳遞體電子傳遞體輔酶輔酶qq類類電子傳遞體電子傳遞體載氫體載氫體細胞色素類細胞色素類電子傳遞體電子傳遞體o221atpatp合成酶合成酶( (磷酸化的分子基礎(chǔ)磷酸化的分子基礎(chǔ)) )工作特點：可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存的能量合成 atp, 又能水解atp將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙 。電子傳遞水平電子傳遞水平磷酸化水平磷酸化水平相互密切偶聯(lián)相互密切偶聯(lián) 當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成ph梯度（ph）及電位梯度（），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即

6、質(zhì)子動力勢（proton-motive force, p）。第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用葉綠體(chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的功能光合作用(photosynthesis)二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu) 葉綠體葉綠體膜-雙層膜，外膜通透性大，內(nèi)膜對物質(zhì)通透具有選擇性類囊體-單位膜封閉形成的扁平小囊基質(zhì)類囊體基粒類囊體基質(zhì)葉綠體與線粒體葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較形態(tài)結(jié)構(gòu)比較p葉綠體內(nèi)膜并葉綠體內(nèi)膜并不不向內(nèi)折疊成向內(nèi)折疊成嵴嵴；p 內(nèi)膜內(nèi)膜不含電子傳遞鏈不含電子傳遞鏈；p 除了膜間隙、基質(zhì)外，還有除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體類囊體；p 捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和捕光系統(tǒng)、電子傳遞

7、鏈和atpatp合成酶都位于類囊合成酶都位于類囊體膜上。體膜上。 二、葉綠體的功能光合作用（photosynthesis)（1 1）原初反應(yīng)）原初反應(yīng)（2 2）電子傳遞和光合磷酸化）電子傳遞和光合磷酸化（3 3）碳同化）碳同化 前兩個反應(yīng)屬于光反應(yīng)，是在類囊體膜上由光引起的光前兩個反應(yīng)屬于光反應(yīng)，是在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)?；瘜W(xué)反應(yīng)。 后一個屬于暗反應(yīng)，是在葉綠體基質(zhì)中進行的不需要光后一個屬于暗反應(yīng)，是在葉綠體基質(zhì)中進行的不需要光的化學(xué)反應(yīng)的化學(xué)反應(yīng)。第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器半自主性細胞器的概念：半自主性細胞器的概念： 自身含有遺傳表達

8、系統(tǒng)自身含有遺傳表達系統(tǒng)( (自主性自主性) )；但編碼的遺；但編碼的遺傳信息十分有限，其傳信息十分有限，其rnarna轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息( (自主性有限自主性有限) )。一、線粒體和葉綠體的一、線粒體和葉綠體的dnamtdna /ctdna形狀、大小 雙鏈環(huán)狀(除綠藻mtdna，草履蟲mtdna) mtdna大小在動物中變化不大，但在植物中變化較大；mtdna和ctdna均以半保留方式進行自我復(fù)制二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體合成

9、蛋白質(zhì)的種類十分有限,其蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性。參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有種情況：由ctdna編碼，在葉綠體核糖體上合成；由核dna編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成；由核dna編碼，在葉綠體核糖體上合成。三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運送與組裝 葉綠體蛋白質(zhì)的運送及組裝葉綠體蛋白質(zhì)的運送及組裝線粒體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體蛋白質(zhì)的運送與組裝 線粒體前體蛋白質(zhì)在運輸以前，以未折疊的形式存在，n端有一段信號序列稱為導(dǎo)肽或引導(dǎo)肽，完成轉(zhuǎn)運后被線粒體導(dǎo)肽水解酶和導(dǎo)肽水解激活酶切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象就叫做后轉(zhuǎn)譯（post translation）。導(dǎo)肽的特點是：多位于肽鏈的n端，由大約20-80個氨基酸構(gòu)成； 功能：導(dǎo)肽不僅含有識別線粒體的信息，而且有牽引蛋白質(zhì)通過線粒體膜進行運送的功能，決定運送的方向，對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。葉綠體蛋白質(zhì)的運送及組裝葉綠體蛋白質(zhì)的運送及組裝葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運運輸機理與線粒體的相似。 都發(fā)生后轉(zhuǎn)移； 前體蛋白n端有信號序列