作物耐鹽性狀研究進(jìn)展

1、作物耐鹽性狀研究進(jìn)展王為，潘宗瑾，潘群斌（ 江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城 224002 ）摘 要 ：闡述了作物耐鹽性含義、耐鹽種類、耐鹽機(jī)理、耐鹽性的鑒定技術(shù)和指標(biāo)，并淺析了提高耐鹽性的栽培措施。重點(diǎn)綜述了耐鹽品種的選育，包括分子標(biāo)記輔助選擇聚合育種（水稻、小麥、大豆） 、轉(zhuǎn)基因育種（ 棉花、大麥） 、分子設(shè)計(jì)育種等。最后對作物耐鹽性狀研究進(jìn)行了展望。關(guān)鍵詞：作物；耐鹽；鹽脅迫；分子育種；研究進(jìn)展基金項(xiàng)目：江蘇省“十一五”高技術(shù)研究項(xiàng)目（bg2006307 ） ；江蘇省農(nóng)科院科研基金項(xiàng)目（6210713 ） 作者簡介 ：王為（1980- ） ，男，在讀博士，研究方向：棉花分子育種與種質(zhì)

2、資源學(xué)。通訊作者：潘群斌。江蘇省鹽城市是沿海開發(fā)的重中之重，海岸線長528 km ，占江蘇省總長度的56，擁有灘涂面積453 萬 hm2以上，約占全省的70，并且每年還以6667hm2以上的速度不斷向外淤長。所以，加快沿海鹽土改良的進(jìn)程，促進(jìn)灘涂資源的合理利用，對全省特別是沿海經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要的意義。目前用得較多的方法是引淡水種植水稻、引淡水養(yǎng)殖水產(chǎn)品等，而沿海一帶淡水資源嚴(yán)重缺乏，所以開發(fā)利用速度較慢，迫切需要尋找一種快速利用的途徑。而選育耐鹽作物，提高現(xiàn)有栽培作物的耐鹽能力不失為一個好方法，所以有必要了解耐鹽性含義、耐鹽種類、耐鹽機(jī)理、耐鹽性的鑒定技術(shù)和指標(biāo)，提高作物耐鹽性的相關(guān)栽培措施

3、。尤其是耐鹽品種的選育，包括分子育種和常規(guī)育種。本文就以上這些問題做了系統(tǒng)的闡述和概括，重點(diǎn)綜述了耐鹽分子育種：分子標(biāo)記輔助選擇聚合育種（水稻、小麥、大豆 ） 、轉(zhuǎn)基因育種（棉花、大麥）、 分子設(shè)計(jì)育種等。以期為從事作物耐鹽研究人員提供參考。l 耐鹽性含義和耐鹽機(jī)制種類由于土壤中可溶性鹽類過量對作物造成的鹽害，稱為鹽害或鹽脅迫，包括滲透脅迫和離子效應(yīng)兩種類型。前者由于土壤中可溶性鹽過多，土壤滲透勢增高而水勢降低，造成作物的吸水困難，即生理干旱；后者由于離子的拮抗作用，吸收鹽類過多而排斥了對另一些營養(yǎng)元素的吸收，影響正常的代謝作用。作物對鹽害的耐性稱為耐鹽性，把碳酸鈉與碳酸氫鈉為主的土壤稱為堿土

4、，把氯化鈉與硫酸鈉為主的土壤稱為鹽土，實(shí)際上難以絕對劃分，把鹽分過多的土壤稱為鹽堿土，簡稱鹽土，相應(yīng)的對耐鹽堿性稱為耐鹽性1。耐鹽機(jī)制可分為6 種：拒鹽型、聚鹽型、泌鹽型、稀鹽型、避鹽型、活性氧清除等2。拒鹽型植物借助細(xì)胞膜對離子的選擇性吸收功能，以及根部發(fā)達(dá)的雙層或三層內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)，拒絕過量的有害離子進(jìn)入體內(nèi)。聚鹽型 （ 滲透調(diào)節(jié)型） 植物通過在細(xì)胞內(nèi)大量積累無機(jī)鹽離子通過增加無機(jī)離子（主要是na +） 或有機(jī)物質(zhì)（ 脯氨酸、甜菜堿等） 提高細(xì)胞的滲透壓，以保持體內(nèi)的水分，這類植物又具有離子區(qū)域化功能，將吸收的大量有害離子輸送到特定位置，即液泡中貯存，細(xì)胞質(zhì)中鹽分含量仍不高。我國科學(xué)家趙彥修、

5、張慧兩位教授從鹽生植物堿蓬中克隆了“ na +/ h+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白”基因，它編碼的蛋白質(zhì)能使堿蓬在細(xì)胞形成“離子區(qū)域化”，解除鈉離子的毒害3。泌鹽型植物具有排鈉泵、鹽腺等能有效的將鹽離子不斷排出體外，從而減少或避免鹽分的傷害。稀鹽型植物通過吸收水分降低體內(nèi)的鹽分濃度，維持正常生長。避鹽型植物通過一些生物學(xué)特性來避開鹽分的傷害。如生長周期極短、提早成熟或延遲發(fā)育、將根扎得很深，透過鹽層吸水深等。有活性氧清除系統(tǒng)的植物通過sod 超氧化物歧化酶）、pod 過氧化物酶）、cat （過氧化氫酶） 將活性氧清除出去，免受鹽脅迫。2 耐鹽性的鑒定技術(shù)和指標(biāo)耐鹽鑒定技術(shù)有直接鑒定法，如發(fā)芽鑒定（發(fā)芽率、發(fā)芽

6、勢）、形態(tài)鑒定（出苗率、鹽害級別、苗期死葉率、相對生長量） 和產(chǎn)量鑒定等；間接法有脯氨酸、甜菜堿、糖醇、多胺物質(zhì)、鈉鉀離子含量的測定和酶活性的測定以及花粉萌發(fā)試驗(yàn)等。按照耐鹽試驗(yàn)的地點(diǎn)分為水培、鹽池、重鹽堿大田。耐鹽實(shí)驗(yàn)的對象又可分為群體、個體和單株和細(xì)胞。品種耐鹽指標(biāo)：耐鹽系數(shù)、耐鹽力（生物耐鹽力、農(nóng)業(yè)耐鹽力）4。群體耐鹽指標(biāo)：發(fā)芽率、發(fā)芽勢、鹽害指數(shù)、成活苗率、相對成活苗率。目前，國內(nèi)學(xué)術(shù)界一般把土壤基質(zhì)含鹽量達(dá)04作為棉花耐鹽鑒定的通用濃度5。葉武威等6采用鹽池鑒定法，統(tǒng)計(jì)各材料在施鹽10 d 后（3 葉期 ）的相對成活苗率（以生長點(diǎn)活為標(biāo)準(zhǔn)）來判斷棉花的耐鹽性，將棉花的耐鹽性分為4 級

7、，即不耐（0-49 9）、耐（500 一 749）、抗 （750 一 899） 、高抗（ 90）。單株耐鹽指標(biāo)：地上部/ 根系鈉鉀離子含量、鹽害級別、苗期死葉率、相對生長量、花粉萌發(fā)率等。沈法富等7以大田單株棉花鹽害癥狀為耐鹽性的分級標(biāo)準(zhǔn)，0 級：生長發(fā)育正常，真葉無鹽害癥狀；1 級：生長發(fā)育基本正常，1 片真葉表現(xiàn)鹽害或2 片真葉葉尖干枯；2 級：節(jié)間縮短，2 片以上真葉干枯或脫落；3 級： 節(jié)間極短， 3 片以上真葉干枯或僅保留心葉呈綠色；4 級：植株死亡或臨近死亡。3 對耐鹽機(jī)制的研究近年來，國內(nèi)外在植物耐鹽分子方面的研究成果與最新進(jìn)展主要是分離和鑒定了耐鹽應(yīng)答反應(yīng)相關(guān)酶蛋白功能基因。

8、na+/ 反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、 k 轉(zhuǎn)運(yùn)體 hak 、高親和性轉(zhuǎn)運(yùn)體hkt 等通過調(diào)控植物體內(nèi)離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，重建體內(nèi)離子平衡來抵御鹽漬傷害。膽堿單加氧酶（cm o ）和甜菜堿醛脫氫酶（badh ）基因、卜磷酸甘露醇脫氫酶 （mtld ）和 6 一磷酸山梨醇脫氫酶（cutd ）基因以及海藻糖合成酶基因等，通過合成滲透保護(hù)物質(zhì)維持細(xì)胞的滲透勢、清除體內(nèi)活性氧和穩(wěn)定蛋白質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)來保護(hù)植物免受鹽漬脅迫傷害。植物細(xì)胞中的超氧化物歧化酶（sod ）、過氧化氫酶、抗壞血酸一谷光苷肽循環(huán)中的酶等在清除細(xì)胞內(nèi)過多的活性氧方面起重要作用。水通道蛋白基因與晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白（lea 蛋白）基 因參與多種脅迫的應(yīng)答，

9、它們與保持細(xì)胞水分平衡相關(guān)。另外，與離子或滲透脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)受體蛋白、順式作用元件、轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶及其它調(diào)控序列可以啟動或關(guān)閉某些脅迫相關(guān)基因，使這些基因在不同的時間、空間協(xié)調(diào)表達(dá)，以維持植物正常的生長和發(fā)育8-11。植物在應(yīng)對逆境脅迫時，從時間、空間上構(gòu)成了嚴(yán)密的結(jié)構(gòu)，基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平以及蛋白質(zhì) 水平等調(diào)控手段構(gòu)成了協(xié)調(diào)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。盡管我們對植物如何感知環(huán)境脅迫信號仍知之甚少，但近年來發(fā)現(xiàn)的幾條重要的脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑以及高通量的基因表達(dá)分析和大量脅迫相關(guān)基因的分離，已為我們勾畫出這一復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的輪廓。植物生長在鹽漬環(huán)境中，其根系表皮和皮層細(xì)胞膜上的受體蛋白首先感知脅迫信號，

10、并通過第二信使將信號傳遞到不同的細(xì)胞和細(xì)胞的不同層面，并激活相關(guān)的蛋白激酶。這些激酶或直接靶向脅迫應(yīng)答基因或抑制其表達(dá)，或通過激活或抑制一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)對下游脅迫應(yīng)答效應(yīng)基因的調(diào)控。除了信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的信號組分外，定位于不同細(xì)胞層面上的脅迫效應(yīng)基因包括與離子轉(zhuǎn)運(yùn)和重建離子平衡有關(guān)的基因、參與滲透保護(hù)物質(zhì)生物合成的基因、與水 分脅迫相關(guān)的基因和與細(xì)胞排毒、抗氧化相關(guān)的酶基因等。另外， 還有一些基因雖然不受脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的直接調(diào)控，但在維持脅迫環(huán)境中植物正常的生長起關(guān)鍵作用，如參與細(xì)胞分裂與生長的基因、參與細(xì)胞能量代謝的基因、與植物光合作用、水分蒸騰相關(guān)的基因等。所有這些基因并非孤立地在

11、鹽脅迫應(yīng)答中起作用，而是通過信號網(wǎng)絡(luò)的整合作用，協(xié)調(diào)一致地發(fā)揮作用，使植物在鹽漬脅迫下，保持細(xì)胞和整個植物體內(nèi)的離子平衡：保持細(xì)胞與環(huán)境及細(xì)胞問的水分和滲透平衡；維護(hù)蛋白質(zhì)、核酸生物大分子的結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能：保持生理代謝、能量代謝 平衡。因此，無論是耐鹽機(jī)制研究，還是耐鹽轉(zhuǎn)基因育種研究，都不能脫離這個網(wǎng)絡(luò)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，一些小的非編碼rna 可能在植物對環(huán)境脅迫應(yīng)答中起調(diào)控作用，這表明植物的耐鹽機(jī)制更為復(fù)雜，我們目前對植物耐鹽機(jī)制的認(rèn)識僅僅是個開始12。通過栽培措施也可提高耐鹽性13：培肥、中耕、水旱輪作、地膜覆蓋、灌水洗鹽、淤泥壓鹽等。另外，還有化學(xué)物質(zhì)改良（如石膏）、種子處理 （如 v

12、b6 ）等措施。4 耐鹽品種的選育耐鹽品種選育的方法有雜交和回交育種、遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞突變篩選、分子標(biāo)記輔助選擇聚合育種、轉(zhuǎn)基因育種、分子設(shè)計(jì)育種等。4 1 分子標(biāo)記輔助選擇聚合育種在利用回交育種進(jìn)行前景選擇的時候會產(chǎn)生不利基因，容易產(chǎn)生連鎖累贅，而分子標(biāo)記輔助選擇可以克服這一現(xiàn)象，同時可以進(jìn)行背景選擇，還可以進(jìn)行多基因聚合育種。而建立分子標(biāo)記連鎖圖譜、耐鹽相關(guān)性狀的qtl 定位是基礎(chǔ)和關(guān)鍵，這也正是一些相關(guān)課題研究的切入點(diǎn)。4. 1. 1 水稻 丁海媛等14運(yùn)用 rapd 隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性dna ）分子標(biāo)記分析了水稻耐鹽突變系的耐鹽主效基因，認(rèn)為水稻耐鹽突變系的性狀變異雖呈現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳特征，

13、但不排除存在主效基因的可能。龔繼明等15應(yīng)用 mapmakerqtl1. 1和 plabqtl10軟件將水稻耐鹽主效基因std 定位于第 1 染色體的 rq612 和 c131 之間。林鴻宣等16利用“特三矮2 號/ cb 組合構(gòu)建了重組自交系群體（ri），在 nac1 脅迫強(qiáng)度 12 ds / m 的培養(yǎng)液中鑒定發(fā)現(xiàn)ri 群體出現(xiàn)超親分離現(xiàn)象。以60 個 rflp （限制性片段長度多態(tài)性）標(biāo)記檢測142 個 純系基因型，構(gòu)建了一張覆蓋11 條染色體，含52 個標(biāo)記位點(diǎn)的連鎖圖。顧興友等17對水稻耐鹽性的數(shù)量性狀位點(diǎn)進(jìn)行了初步檢測，從水稻1 2 條染色體上共檢出15 個連鎖標(biāo)記，在所涉及的基因

14、組范圍內(nèi)存在4 個影響苗期耐鹽性的qtlo汪斌等18在水稻幼苗地上部na+含量性狀中共檢測到 13 個 qtls 。孫勇購利用水稻回交導(dǎo)人系群體發(fā)掘苗期葉片鹽害級別、幼苗存活天數(shù)、地上部和根部的k+、na+濃度 23 個 qtls高繼平等20將高度耐鹽的秈稻品種 nona bokra 與鹽敏感的優(yōu)質(zhì)粳稻栽培品種越光雜交，用f2群體構(gòu)建了分子標(biāo)記連鎖圖譜，用nac1 處理 對應(yīng) f2： 3株系的幼苗，定位了11 個與耐受鹽脅迫有關(guān)的qtl ，包括 3 個 與幼苗生存天數(shù)相關(guān)的qtl 和 8 個與 k、na 濃度相關(guān)的 qtlo其中 skc1 是一個在鹽脅迫下維持地上部 k濃度的 qtl ，位于水

15、稻 1 號染色體。 skc1 對表型變異的貢獻(xiàn)率達(dá)到40. 1 % ，是一個主效qtlo這些結(jié)果為克隆nona bokra 中的耐鹽 qtl 奠定了基礎(chǔ)。目前，已成功克隆了skc1 這是至今植物中第一個被克隆的耐鹽相關(guān) qtl ，skc1 的克隆和功能研究為我國水稻重要功能基因研究取得了突破性進(jìn)展。通過分子標(biāo)記輔助育種，可以將skc1 導(dǎo)入優(yōu)良水稻栽培品種中，從而培育耐鹽性好的水稻新品種。4. 1. 2 小麥武玉清21采用 ssr 分子標(biāo)記構(gòu)建部分遺傳連鎖圖，使用水培法對f23家系的發(fā)芽率、苗高、根 長及鮮重 4 個性狀進(jìn)行苗期耐鹽性鑒定。趙寶存等22利用基因芯片研究小麥耐鹽突變體鹽脅迫條件下

16、基因的 表達(dá)圖譜，結(jié)果表明：小麥耐鹽機(jī)理非常復(fù)雜，是大量基因協(xié)調(diào)表達(dá)的結(jié)果，其中鹽誘導(dǎo)表達(dá)基因的作用非常重要。索廣力等23利用 rapd- bsa技術(shù)篩選了小麥耐鹽突變位點(diǎn)的分子標(biāo)記。劉旭等24利用 細(xì)胞遺傳學(xué)材料進(jìn)行耐鹽基因染色體定位。4. 1. 3 大豆 張海燕等25利用 ssr 研究了大豆耐鹽性種質(zhì)資源遺傳多樣性及標(biāo)記輔助鑒定。lee 等西在大豆連鎖群上檢測到一個苗期耐鹽的主效qtl , 在大田實(shí)驗(yàn)和溫室鑒定可解釋41% 和 60% 的遺傳變異，可解釋 2 個環(huán)境綜合變異的79% 。用 qtl 兩側(cè)的 ssr 標(biāo)記進(jìn)行了耐鹽性的分子標(biāo)記輔助選擇。另外，羅慶云等27通過 pi、p2、fi、

17、f2和 f.3共 5 個世代聯(lián)合分析，結(jié)果表明：耐鹽性遺傳符合加性一顯性一上位性多基因遺傳模式。在高世代選擇耐鹽性植株的效率較高，從f2： 3估計(jì)，南農(nóng) 88 31 x jackson 組合的 naci 耐性微效基因遺傳率為82 . 13%;南農(nóng) 1138 2x南農(nóng) 88 31 組合的耐鹽性微效基因遺傳率為6747% 。42 轉(zhuǎn)基因育種4. 2. 1 棉花 沈法富等28采用微注射技術(shù)，把抗鹽堿羅布麻 dna 導(dǎo)入魯棉 6 號，對其后代經(jīng)人工配制的鹽堿 土篩選，育成了2 個耐鹽品系9111 和 9115，在含鹽量為 051% 的濱海鹽堿地種植，其皮棉產(chǎn)量分別比受體親本“魯棉6 號”增產(chǎn)1917%

18、 和 237 8% 。陳翠霞等29利用花粉管通道法將耐鹽堿的羅布麻 dna 導(dǎo)入魯棉 6 號，并從后代中篩選出棉花耐鹽變異體山農(nóng)011 ，對山農(nóng) 011 及其雜交后代進(jìn)行的抗鹽遺傳和基因效應(yīng)分析表明：變異體的耐鹽性是由核基因控制的，其遺傳基因效應(yīng)以加性效應(yīng)為主，并存在較大的加性互作效應(yīng)。 li 等30利用 rt-pcr （反轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）、race （cdna 末端快速擴(kuò)增）技術(shù) 將從鹽地堿蓬中分離出耐鹽基因，構(gòu)建表達(dá)載體導(dǎo)入擬南芥中獲得耐鹽性。chen 等31將擬南芥中的耐鹽基因轉(zhuǎn)入蕎麥獲得表達(dá)。棉花耐鹽基因工程目的基因來源：通過基因克隆直接從棉花野生近緣種和鹽生植物（堿蓬、海蓬子、中

19、山杉、補(bǔ)血草、牧草等） 得到，另外，借助棉花耐鹽品種通過qtl 精細(xì)定位再進(jìn)圖位克隆得到。野生近緣種和其它鹽生植物由于生殖隔離現(xiàn)象很難和主栽品種雜交，而利用轉(zhuǎn)基因的辦法打破生殖隔離，這一方法所獲的目的基因是在質(zhì)量性狀基因角度研究。當(dāng)遺傳轉(zhuǎn)化率低、目標(biāo)基因沉默、基因漂移等原因使得轉(zhuǎn)基因手段有一定弊端時，那么從多基因角度利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合育種研究耐鹽相關(guān)基因可以進(jìn)行探索，而且棉花耐鹽相關(guān)qtl 的定位、輔助選擇研究目前鮮見報(bào)道。422 大麥 在大麥上，用植物組織和細(xì)胞培養(yǎng)獲得耐鹽突變體和耐鹽機(jī)理研究已有許多報(bào)道。在細(xì)胞、組織水平上的耐鹽性變異篩選方法除了直接用nac1 海水等作為篩選壓力外，

20、也可以用peg hyp l 一氮雜環(huán)丁烷一乙一羧酸等作為選擇壓力。ye 等32人把花藥培養(yǎng)技術(shù)與雜交相結(jié)合，在鹽脅迫培養(yǎng)基中篩選耐鹽的基因型，研究發(fā)現(xiàn)，在用高鹽的培養(yǎng)基篩選得到的后代中，沒有發(fā)現(xiàn)高敏感度的后代，而且全部為耐鹽和中等耐性或超耐性的。4. 3 分子設(shè)計(jì)育種目前，大多數(shù)育種工作仍然建立在表型選擇和育種家的經(jīng)驗(yàn)之上，育種效率低下，而且生物信息數(shù)據(jù)庫積累的數(shù)據(jù)量極其龐大，由于缺乏必要的數(shù)據(jù)整合技術(shù)，可供育種工作者利用的信息卻非常有限。作物分子設(shè)計(jì)育種（ 品種分子設(shè)計(jì)） 將在多層次水平上研究植物體所有成分的網(wǎng)絡(luò)互作行為和在生長發(fā)育過程中對環(huán)境反應(yīng)的動力學(xué)行為。繼而使用各種“組學(xué)”數(shù)據(jù)，在計(jì)

21、算機(jī)平臺上借助生物信息學(xué)和計(jì)算機(jī)軟件以及生物統(tǒng)計(jì)方法從分子標(biāo)記、dna 遺傳圖譜、 qtl 基因數(shù)據(jù)庫對植物體的生長、發(fā)育和對外界反應(yīng)行為進(jìn)行預(yù)測。然后根據(jù)具體育種目標(biāo)，構(gòu)建品種設(shè)計(jì)的藍(lán)圖。最終結(jié)合育種實(shí)踐培育出符合設(shè)計(jì)要求的農(nóng)作物新品種。設(shè)計(jì)育種的核心是建立以分子設(shè)計(jì)為目標(biāo)的育種理論和技術(shù)體系，通過各種技術(shù)的集成與整合，對生物體從基因（分子 ）到整體 （系統(tǒng) ）不同層次進(jìn)行設(shè)計(jì)和操作，在實(shí)驗(yàn)室對育種程序中的各種因素進(jìn)行模擬、篩選和優(yōu)化，提出最佳的親本選配和后代選擇策略，實(shí)現(xiàn)從傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)育種到定向、高效的精確育種的轉(zhuǎn)化，以大幅度提高育種效率33。peleman 和 van der voort

22、34對“設(shè)計(jì)育種” (breeding by design) 這一名詞進(jìn)行了商標(biāo)注冊，他們認(rèn)為分子設(shè)計(jì)育種應(yīng)當(dāng)分3 步進(jìn)行：(1) 定位所有相關(guān)農(nóng)藝性狀的qtl ；(2) 評價這些位點(diǎn)的等位性變異；(3) 開 展設(shè)計(jì)育種。常規(guī)育種由于受到生殖隔離、連鎖、環(huán)境互作三大因素的干擾，很難育成有突破性的品種，這是經(jīng)驗(yàn)育種的瓶頸。作物分子設(shè)計(jì)育種是一個新的概念，與常規(guī)育種方法相比，作物分子設(shè)計(jì)育種首先在計(jì)算機(jī)上模擬實(shí)施，考慮的因素更多、更周全，因而所選用的親本組合、選擇途徑等更有效，更能滿足育種的需要，可以極大地提高育種效率。遺傳基因組學(xué)(genetical genomics) 是將微陣列技術(shù)和數(shù)量性狀座位(qtl) 分析結(jié)合起來，全基因組水平上定位基因表達(dá)的qtl(eqtl)35，它為研究復(fù)雜性狀的分子機(jī)理和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供全新的手段。隨著一些功能標(biāo) 記不斷被開發(fā)，生物信息學(xué)以及遺傳基因組學(xué)的發(fā)展，將分子標(biāo)記輔助選擇育種推向一個高級階段一基因組設(shè)計(jì)育種(品種分子設(shè)計(jì)) 。值得指出的是，分子設(shè)計(jì)育種在未來