農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)--文獻綜述--枇杷葉斑病發(fā)病流行遺傳規(guī)律及防治方法的研究進展

1、文獻綜述題目：枇杷葉斑病發(fā)病流行遺傳規(guī)律 及防治方法的研究進展課 程：農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)授課老師：侯明生 蔡麗學(xué)生姓名：王 杰學(xué) 號：2011301200710專業(yè)班級：植物保護1103班2013/06/20枇杷葉斑病發(fā)病流行遺傳規(guī)律及防治方法的研究進展摘要:枇杷葉斑病是枇杷生產(chǎn)中一類嚴(yán)重的侵染性病害。隨著枇杷產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和氣候變暖，葉斑病的發(fā)生逐年加重，嚴(yán)重影響樹勢、產(chǎn)量和果實品質(zhì)。本文綜合有關(guān)專家學(xué)者的研究結(jié)果，從發(fā)病流行遺傳規(guī)律及防治方法等方面綜述枇杷葉斑病的研究進展。關(guān)鍵詞：枇杷；防治；葉斑病；流行規(guī)律；遺傳規(guī)律批把葉斑病是斑點病、灰斑病、角斑病的總稱，三者往往混合發(fā)生。輕則葉上出現(xiàn)斑點影響

2、光合作用，削弱樹勢，重則影響產(chǎn)量。在溫暖多濕的環(huán)境中容易發(fā)生。一年多次侵染，尤其是在多雨季節(jié)是斑點病盛發(fā)期。在長江中下游地區(qū)，3 月中旬至 7 月中旬；9 月上旬至 10 月底，都是該病迅速蔓延發(fā)展期。梅雨季節(jié)，在土壤瘠薄，排水不良、管理不善，生長較差的樹更易先生病。干旱時則灰斑、角斑病易發(fā)生。枇杷葉斑病是枇杷生產(chǎn)中一類嚴(yán)重的侵染性病害。隨著枇杷產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和氣候變暖, 葉斑病的發(fā)生逐年加重, 嚴(yán)重影響樹勢、產(chǎn)量和果實品質(zhì)。1.枇杷葉斑病的病狀分類及病害特點1.1 斑點?。海?）病害特點：專門為害批把葉片，葉上病斑初期為赤褐色小點，后擴大成圓形，中央為灰黃色，外緣呈灰棕色或赤褐色，往往許多病斑連

3、成一大塊，呈不規(guī)則形，使病葉局部或整張枯死。后期在病葉上長出許多小黑點，排成同心輪狀，但也有時散生。這些小黑點就是斑點病的分生孢子器。（2）病原（pathogen)斑點病的病原菌是半知菌的一種，分生孢子器呈球形或扁球形，黑色，埋生于寄主表皮下，其孔口突出于寄主表皮外；分生孢子橢圓形，無色，單胞。菌以分生孢子器和菌絲在病葉中越冬。分生孢子器球形或扁球形，黑色，埋生于寄主表皮下，有孔口突出表皮外。分生孢子橢圓形，無色，單胞。病菌以分生孢子器和菌絲體在被害葉上越冬。（3）發(fā)病因素(epidemic factor)一般在土壤貧瘠，排水條件較差，栽培管理不良的果園內(nèi)發(fā)病較重。禾苗發(fā)病往往較成株重，特別在

4、土壤貧瘠，生長不良時更為嚴(yán)重。品種間發(fā)病情況也有差異。白沙品種發(fā)病最重，其次為烏兒和紅種，以夾腳及夾腳與烏兒的雜交較抗病。病斑近圓形，多數(shù)病斑愈合后成不規(guī)則形，沿葉緣發(fā)生時則成半園形。病斑初期為赤褐色小斑點，后期 逐漸擴大，中央變?yōu)榛尹S色，外緣則仍為赤褐色，緊貼外緣處為灰棕色，后期病斑上長出黑色小點，有時排列成輪紋狀。這些黑色小點即為病菌的分生孢子器。1.2 灰斑?。海?）病害特點：主要為害葉片，也為害果實。是葉斑病中發(fā)病最多的一種。葉片受害初病斑呈淡黃色圓點，約2 4 毫米，以后迅速擴大，聯(lián)成不規(guī)則的大斑，中央呈灰白色以至灰黃色，邊緣具有明顯的黑色環(huán)帶，多呈圓形，較規(guī)則，比斑點病的病斑大些。

5、果實受害，初時產(chǎn)生紫褐色圓形斑點，發(fā)病很快，不久就凹陷。病斑圓形，初呈淡褐色，后變灰白色，表皮干枯，易與下部組織脫離。多數(shù)病斑可愈合成不規(guī)則的大病斑。病斑邊緣明顯，為較狹窄的黑褐色環(huán)帶，中央灰白色至灰黃色，其上亦散生有黑色小點，但比病斑上的黑點粗而疏。果實受害后產(chǎn)生圓形紫褐色病斑，病斑處顯著凹陷，其上散生有黑色小點，即為病菌的分生孢子盤。（2）病原(pathogen)灰斑病的病原菌是一種半知菌，分生孢子盤初時埋生于寄主表皮內(nèi)，后來突出寄主表皮而外露。分生孢子紡錘形，由 5 個細(xì)胞組成，頂端有纖毛三根，基部有腳毛一根。以分生孢子及菌絲體在病葉或病果的殘體上越冬。分生孢子盤初埋生表皮下，后突破表皮

6、而外露。分生孢子紡錘形，大小2426×810微米，由5個細(xì)胞組成，中央的3個細(xì)胞茶褐色，兩端的細(xì)胞無色，其頂端具有纖毛3根，基部具有1根短的腳毛。纖毛無色，長30微米左右。病菌以分生孢子及菌絲體在被害葉上越冬，第二年春季，越冬后的分生孢子及新產(chǎn)生的分生孢子，借雨水傳播，引起初次侵染。（3）發(fā)病因素(epidemic factor)灰斑病以烏兒發(fā)病較重，白沙和紅種次之，夾腳及夾腳與烏兒的雜交較抗病。1.3 角斑?。海?）病害特點：專為害批把葉片，病斑初時呈赤褐色小點，后以葉脈為界，逐漸擴大，呈不規(guī)則的多角形，周圍有黃色暈環(huán)，后期病斑中央赤褐色稍褪色，以后長出黑色霉?fàn)钚×｜c，即分生孢子梗

7、。病斑以葉脈為界，呈多角形，多數(shù)愈合成不規(guī)則的大斑。病斑赤褐色，周圍往往有黃色暈圈，以后長出黑色霉?fàn)钚×｜c，這是病菌的分生孢子梗和分生孢子。（2）病原(pathogen)角斑病的病原菌是一種半知菌。病菌發(fā)育到一定階段時，由部分菌絲體集結(jié)在寄生表皮下，形成菌絲塊。菌絲上長出孢予梗，初生的分生孢子梗直立、單胞、淡褐色。老熟時先端彎曲，顏色轉(zhuǎn)深，有 1 5 個隔膜。分生孢子無色，鞭狀、直或略彎，有3 8 隔，以菌絲塊及分生孢子和分生孢子在病葉上越冬。病斑上散生的黑色霉?fàn)钚×｜c，外觀有些象分生孢子器，實質(zhì)上是叢生的分生孢子梗及分生孢子。病菌在產(chǎn)生孢子以前，部分菌絲體結(jié)集于寄主表皮以下，形成菌絲塊，然后

8、長出分生孢子梗。初生分生孢子梗直立，單胞，淡褐色。老熟時先端稍彎曲，顏色變深，有隔膜15個，大小1015X34微米。分生孢子無色，鞭狀，直或彎曲，大小3070X2.23.5微米，有隔膜38個，每個細(xì)胞內(nèi)含有13個油球。以菌絲體塊及分生孢子在病葉上越冬，在浙江終年有分生孢子的產(chǎn)生。（3）發(fā)病因素(epidemic factor)角斑斑以白沙發(fā)病較重，夾腳、紅種，以及夾腳與烏兒的雜交種次之，烏兒很抗角斑病。2.枇杷葉斑病的發(fā)病規(guī)律 批把葉斑病主要是在溫暖多濕的環(huán)境中容易發(fā)生。一年多次侵染，尤其是在多雨季節(jié)是斑點病盛發(fā)期。在長江中下游地區(qū)，3 月中旬至 7 月中旬；9 月上旬至 10 月底，都是該病

9、迅速蔓延發(fā)展期。梅雨季節(jié)，在土壤瘠薄，排水不良、管理不善，生長較差的樹更易先生病。干旱時則灰斑、角斑病易發(fā)生。3.枇杷種質(zhì)資源葉斑病抗性調(diào)查3.1不同來源地種質(zhì)資源的抗性比較表現(xiàn)與總體抗性分布趨于一致, 無明顯差異, 均表現(xiàn)為以中抗和感病類型為主導(dǎo)(表1)。 3.2野生近緣種與普通枇杷的抗性比較在調(diào)查的168份種質(zhì)資源中, 野生近緣種有4份, 均對葉斑病表現(xiàn)一定的抗性(高抗和中抗), 無感病品種; 在164份普通枇杷資源中, 表現(xiàn)抗性的占52144% (高抗、抗病和中抗), 感病的占46134%, 高感的2份, 占1122% (表2)。3.3枇杷野生種與栽培種的抗性比較在13份枇杷野生種中,

10、表現(xiàn)中抗的占76192%, 表現(xiàn)感病的占23108%, 無高感和高抗品種; 而在151個枇杷栽培種中, 感病的最多(占栽培種總數(shù)的48134%), 其次為中抗品種(占44137%), 也存在高抗和高感品種(表3)。3.4小結(jié)與討論本試驗結(jié)果表明, 大多數(shù)枇杷種質(zhì)資源對葉斑病表現(xiàn)中抗和感病, 有4份資源表現(xiàn)出很強的抗性,說明在眾多的種質(zhì)資源中尋找抗病材料是可行的。在育種中選擇父母本時, 應(yīng)可盡量挑選抗病性強的品種, 避開感病的品種。但這些高抗種質(zhì)資源能否作為抗病的育種材料, 還需要結(jié)合其他經(jīng)濟性狀進行綜合評價。枇杷葉斑病主要包括灰斑病、斑點病和角斑病, 這3種病害的病癥和病原均不同, 但發(fā)病條件

11、相似往往混合發(fā)生, 所以本研究將這3種病害作為一類病害進行調(diào)查。但針對這3種不同病害, 不同種質(zhì)資源的抗性又有差別有待于進一步的調(diào)查研究。從調(diào)查結(jié)果可見, 枇杷葉斑病病原不僅能侵染普通枇杷, 而且能侵染枇杷的近緣種, 但為害程度要小一些; 從發(fā)病情況看, 野生種的整體抗病水平強于栽培種, 這可能與長期的自然選擇有關(guān), 也可能與兩者植物學(xué)性狀的差異有關(guān)。近年來, 隨著枇杷栽培面積的擴大, 葉斑病已成為枇杷生產(chǎn)中的嚴(yán)重障礙之一, 篩選抗病品種顯得尤為重要。目前也有一些學(xué)者對部分枇杷品種的葉斑病發(fā)生情況進行了調(diào)查, 如衷爾鈞等調(diào)查了江西省安義縣枇杷葉斑病的感染程度, 認(rèn)為洛陽青、坂紅、白梨和黃巖5號

12、等品種較抗病; 也有報道認(rèn)為解放鐘、大葉楊墩和夾腳等品種較抗病也有報道認(rèn)為解放鐘、大葉楊墩和夾腳等品種較抗病夾腳與大葉楊墩顯示抗病, 這與衷爾鈞等的研究結(jié)果相近; 而白梨、黃巖5號和解放鐘等3個品種均表現(xiàn)為感病, 不同于前人的研究報道, 這可能與地理環(huán)境、氣候條件、調(diào)查方法和不同的評價標(biāo)準(zhǔn)有關(guān), 因此, 本研究還需通過多年多次的調(diào)查結(jié)果加以驗證。4. 枇杷果實成熟期及葉片抗葉斑病的遺傳傾向研究雜交育種是培育枇杷新品種的有效手段, 黃金松等通過有性雜交已選育出早鐘6號、香鐘11號、鐘津2號等8個枇杷新品種, 因此開展枇杷的性狀遺傳研究, 為雜交親本的選配及后代選擇提供理論依據(jù)。筆者曾于1991、

13、1993年分別研究了枇杷的早實性和果實的果重、果形、皮色、肉色及綜合品質(zhì)等遺傳傾向。接下來就枇杷雜種后代的果實成熟期和葉片抗病性進行遺傳傾向分析。以全樹果實25%轉(zhuǎn)為橙色或黃色為標(biāo)志, 隔天調(diào)查, 每株2次以上, 每雜種單株和親本按東西南北和頂部5個方位采集有代表性的果實5個, 測定可溶性固形物含量, 取果實平均可溶性固形物最高者的測定日期, 為該單株的成熟期。枇杷葉斑病是斑點病、灰斑病和角斑病的總稱。親本和雜種單株按東西南北和頂部5個方位, 每個方位隨機取一個枝梢調(diào)查春葉8張, 每株40, 按感病輕重分為5級。0級 葉面無病斑; 1級 葉面有個別病斑( 5個以下) ; 3級 病斑面積不超過葉

14、面積的1/ 3; 5級 病斑面積占葉面積1/ 31/ 2; 7級 病斑面積占葉面積1/ 2以上。所得數(shù)據(jù)以平均值代表單株的感病情況。并用病情指數(shù)表示各組合的抗病性。親本品種根據(jù)調(diào)查結(jié)果, 同時以多年來在本所的表現(xiàn)作相應(yīng)比較, 分為高度感病、中度感病和抗病3種類型。4.1結(jié)果與分析果實的成熟期遺傳，從表1可見,親本成熟期相同(中×中)的4個雜交組合, 雜種成熟期大多數(shù)接近親本,但(太城4號×津云)和(梅花霞×津云)2個組合有趨向晚熟的變異類型，呈超親遺傳現(xiàn)象。親本成熟期相差較近( 晚×中)的2個組合,雜種成熟期以介于雙親范圍內(nèi)的個體數(shù)為多, 但( 解放鐘&

15、#215;太城4號)組合,雜種后代均有早、中、晚三個熟期的單株分布,表現(xiàn)廣泛的分離現(xiàn)象,而(解放鐘×香甜)組合,其雜種后代成熟期大多數(shù)傾向母本的成熟期,無早熟的超親類型出現(xiàn)。親本成熟相差較遠(yuǎn)( 晚×特早)的雜交類型,即(解放鐘×森尾早生)組合, 雜種后代的成熟期表現(xiàn)為特早熟、早熟和中熟,沒有出現(xiàn)晚熟的類型,說明森尾早生的早熟性狀基因?qū)夥喷姷耐硎旎蚓哂忻黠@的遺傳優(yōu)勢,使雜種后代的成熟期整體偏向早熟類型。因此森尾早生是培育早熟性狀的優(yōu)良親本。4.2葉片抗葉斑病的遺傳（1）從表2可知,枇杷對葉片葉斑病的抗性,表現(xiàn)為較復(fù)雜的遺傳。親本感病,雜種后代也表現(xiàn)感病。親本為高

16、感×高感雜交類型的( 梅花霞×津云)組合,其病情指數(shù)和雜種平均感病級次都最高,分別為76. 2、5.33,雜種后代全部表現(xiàn)高度感病。親本為中感×高感類型的(太城4號×津云)及(和車本×梅花霞)的2個組合,組合病情指數(shù)、雜種平均感病級次分別為73.3、71.4及3.64、3.58,雜種后代表現(xiàn)較為感病,但有抗病的超親遺傳現(xiàn)象,超親率分別為11.1%和14.3%。（2）枇杷雜種抗葉斑病的強弱表現(xiàn)有母性遺傳的趨勢。早鐘6號與長紅3號、解放鐘與閩矮1號兩個與配親本的正反交,以抗病親本為母本的2個組合,其病情指數(shù)和雜種平均感病級次均比以感病品種為母本的2

17、個組合低,其抗病型所占比例顯著提高,分別為70.6%和66.7%。說明雜交時用抗病的品種為母本比作父本,親本的抗病性在其后代能表現(xiàn)較強的傳遞力,即抗病性有明顯的母性遺傳趨勢。同時說明早鐘6號和解放鐘是培育抗葉斑病品種的優(yōu)良遺傳資源。（3）高度感病的母本與同一抗病父本雜交,其雜種后代的感病程度隨母本不同而異。如親本同為感病×抗病類型的(梅花霞×解放鐘)和(閩矮1號×解放鐘)的2個組合,前者組合病情指數(shù)為57.3,雜種平均感病級次為2.87,雜種后代沒有出現(xiàn)高度感病的單株,抗病型植株比例占26.7%,大多數(shù)表現(xiàn)為中度感病;后者組合的雜種后代則在幼苗期均表現(xiàn)為高度感病,

18、之后造成全部死亡。（4）同一高度感病母本與不同抗病類型父本雜交,其雜種后代的抗病性隨父本的抗病程度的不同而不同。(梅花霞×解放鐘)和(梅花霞×津云)兩個雜交組合中的父本解放鐘的抗病性強于津云, 其后代表現(xiàn)明顯差異( 表2)。（5）親本抗病,多數(shù)組合雜種后代也出現(xiàn)較多的抗病單株。如表2中有9個組合含有抗病親本,除(白梨×烏躬白)和(閩矮1號×解放鐘)2個組合外,其余7個組合的雜種后代抗病型所占比例均在20.0%71.0%之間,具有較多的抗病單株提供選擇。4.3小結(jié)與討論（1）枇杷的成熟期遺傳因親本的選配方式不同其后代表現(xiàn)明顯的差異,屬數(shù)量性狀遺傳。親本成熟

19、期相同,雜種成熟期大多接近親本,有晚熟的超親遺傳現(xiàn)象;親本成熟期相近,后代以介于雙親范圍內(nèi)的個體數(shù)為多,有早熟的超親類型;親本成熟相差較遠(yuǎn)的雜交類型,其早熟性狀遺傳占明顯優(yōu)勢。因此,在枇杷育種中, 親本選配類型關(guān)系到后代育種目標(biāo)的選擇,特別是對早熟性狀的選擇,其以雙親成熟期相差較遠(yuǎn)(晚×特早)是獲得大量早熟群體的技術(shù)關(guān)鍵。（2）枇杷對葉片葉斑病的抗性表現(xiàn)為較復(fù)雜的數(shù)量性狀遺傳。親本均為感病, 其后代也表現(xiàn)為感病;以同一抗病品種為父本選配雜交組合,其后代感病程度取決于母本;同一高度感病母本與不同抗病類型父本雜交,其后代取決于父本的抗病性;在抗病與感病品種選配的正反交組合中,其后代表現(xiàn)為

20、母性遺傳。鑒此, 要培育抗葉斑病的枇杷新品種,采用抗病性強的品種作為母本,其后代可出現(xiàn)較多的抗病類型供選擇。5.枇杷葉斑病的防治措施5.1加強果園管理增施肥料，促使樹勢生長健壯，提高抗病力。梅雨季節(jié)要做好果園排水工作，并設(shè)法降低地下水位，以有利于枇杷的生長，而不利于病菌的生長繁殖和蔓延。此外，應(yīng)及時清除落葉，并結(jié)合修剪，剪除病枝，病葉等，加以燒毀，減少果園中病菌的積累。加強栽培管理，以強樹勢，提高抗病能力，如施足春季萌芽和果實發(fā)育肥、夏季即時施采后肥等、深溝高畦，加強排水；剪除密枝，改善通風(fēng)透光，降低樹冠內(nèi)濕度；即時清園、減少病原菌；夏秋干旱，即時灌水或覆草抗早，增強樹勢。5.2噴藥防治果圃或果園，在新生