牛的消化生理特點(diǎn)

1、牛的瘤胃營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)一、牛的消化生理特點(diǎn)由于牛是復(fù)胃動(dòng)物，比單胃動(dòng)物多了 3 個(gè)胃室（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃） ，所以形成牛對(duì)飼料消化的特殊性。瘤胃容積很大，雖不具備分泌消化液的能力，但胃壁強(qiáng)大的縱形肌肉環(huán)能有力地收縮和松弛，進(jìn)行節(jié)律性的蠕動(dòng)，以攪拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上發(fā)達(dá)的乳頭狀突起，更有助于食物的揉磨與攪勻。另外，牛瘤胃中還存在著大量的與?！肮采钡募?xì)菌和纖毛蟲，這些微生物的生命活動(dòng)對(duì)瘤胃的消化起著極其重要的主導(dǎo)作用。 飼料中的 70%80% 的可消化干物質(zhì)和 50%以上的粗纖維素在瘤胃消化， 產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸、 二氧化碳和氨，以合成自身需要的蛋白質(zhì)和 B 族纖維素及纖維素 K 。因而有人把瘤

2、胃稱作是一個(gè)活的、龐大的、高度自動(dòng)化的“飼料發(fā)酵缸” 。牛瘤胃的微生物在生活過程中除能產(chǎn)生纖維素分解酶，將粗纖維加以消化外，還能利用一般家畜不能利用的非蛋白質(zhì)含氮物來合成細(xì)菌本身的體蛋白，進(jìn)而被牛消化吸收，成為牛的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。非蛋白質(zhì)含氮物在青飼料、青貯飼料和塊根、塊莖類飼料中含量較多，尤其在幼嫩的植物性飼料中含量較多。因此，牛除喂給充足的粗飼料（如干草和秸稈飼料）的同時(shí)同學(xué)應(yīng)喂給大量的青貯飼料，這也是用適量的尿素等非蛋白質(zhì)含氮物喂牛的原因所在。另外，瘤胃微生物中的纖毛蟲具有分解多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，它能將植物性蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為更適合需要、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的動(dòng)物性蛋白質(zhì)，成為牛的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在采食方式上，

3、牛進(jìn)食草料速度較快，但咀嚼不細(xì)，每次的進(jìn)食量很大；經(jīng)咀嚼并混合唾液的食物，吞咽入瘤胃浸泡、軟化和發(fā)酵，食后到0.5 小時(shí)到1 小時(shí)開始反芻，食糜從糜胃中返回口腔再次被咀嚼后進(jìn)入瘤胃，一般每晝夜反芻612 次，反芻時(shí)間達(dá)68小時(shí)。在消化特點(diǎn)上，牛對(duì)飼料的消化率可達(dá)50%90% ，而豬只有 3%25% ，若飼料中粗纖維的含量為 30%35% ，則牛對(duì)飼料有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分總的消化率高達(dá)61% ，而馬為56%，豬僅為 37.2%，禽類更低。 因此，牛比其他畜禽更能有效地利用以千稈為主的粗飼料來生產(chǎn)人們心需的肉、奶、皮等產(chǎn)品。另外，由于瘤胃微生物還能利用非蛋白含氮物質(zhì)（如尿素、硫酸銨、碳酸氫銨等）在瘤胃分解

4、釋放的氨合成菌體蛋白，并在真胃和小腸中消化吸蛋，因此，牛利用適量的非蛋白質(zhì)含氮物，既能較好地滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)對(duì)飼料蛋白質(zhì)工程的需要，同時(shí)又能減輕飼養(yǎng)過程中對(duì)動(dòng)、植物蛋白飼料的依賴，節(jié)省用量，減少開支，并能保持較高的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。二、牛瘤胃的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)從能量轉(zhuǎn)化角度看，瘤胃是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化器，具有供嫌氣性微生物繁殖的邊續(xù)接種和對(duì)粗纖維發(fā)酵降解的作用。其營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)與其環(huán)境和微生物區(qū)系密切相關(guān)。1 水和營(yíng)養(yǎng)物瘤胃容物含干物質(zhì) 10%15% ，而含水 85%90%，牛采食時(shí)攝入的粗料較重，大部分沉到瘤胃底部或進(jìn)入網(wǎng)胃，草料較輕，主要積于瘤胃背囊，保持明顯的層次性，瘤胃的水分來源除飼料和飲水外，尚

5、有唾液和瘤胃壁透往前（分泌）。瘤胃水分具有強(qiáng)烈的雙向擴(kuò)散作用與血液交流，其量超過瘤胃液體的10 倍之多。喂顆粒飼料的牛，其流量平均每小時(shí) 8.9L ，即一晝夜液體流量為瘤胃容積的4.2 倍（瘤胃液平均為50L）?；蛎扛?6小時(shí)瘤胃液更新一次，稱其為周轉(zhuǎn)率。不同的日糧類型和飼養(yǎng)條件，瘤胃液容積不同，當(dāng)牛處于干旱環(huán)境和長(zhǎng)期禁飲的情況下，瘤胃的水分經(jīng)血液運(yùn)輸至甚組織的作用加倍，瘤胃液減少。所以瘤胃可看在眼里作體的蓄水庫和水的轉(zhuǎn)運(yùn)站。2 滲透壓牛瘤胃滲透壓為 300g/kg ，接近血漿的水平，一般也比較穩(wěn)定。瘤胃滲透壓主要受飼養(yǎng)水平的影響。滲透壓的升高還受飼料性質(zhì)的制約。通常在飼喂前比血漿低，喂后半小

6、時(shí) 2 小時(shí)，則可達(dá) 360400g/kg 。于是，體液由血液轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃，飲水使?jié)B透壓降低，數(shù)小時(shí)后逐步上升。喂粗飼料時(shí)，滲透壓升高20%30% ，食入易發(fā)酵飼料或礦物質(zhì)升高幅度更大。飼料在瘤胃釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生的低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸（VFA ）和氨等。是瘤胃滲透壓升高的主要原因。所以，吸收Na+ 和 VFA 是調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓升高的主要手段。繼水分隨唾液通過瘤胃以及溶質(zhì)被吸收后，滲透壓逐漸下降，于34 小時(shí)后降至飼喂前的原水平。瘤胃液的溶質(zhì)包括無機(jī)物和有機(jī)物，溶質(zhì)來源于飼料、唾液和由瘤胃壁進(jìn)入的液體及微生物代產(chǎn)物，主要是鉀離子和鈉離子，這兩種離子變化呈反比例關(guān)系。3 一定的 pH 值瘤胃 pH

7、 值變動(dòng)在5.07.5 圍，但 pH 值低于 6.5 時(shí)，對(duì)纖維素的消化不利。pH 值的變化具有一定的規(guī)律，但受制于日糧類型和攝食后時(shí)間。pH 值的波動(dòng)曲線反映著有機(jī)酸和唾液的變化，一般喂后 26 小時(shí)達(dá)最低值，晝夜間明顯地出現(xiàn)周期性變動(dòng)，白天較夜間顯著地高，影響瘤胃 pH 值變化的主要因素如下：?飼料種類當(dāng)喂粗料時(shí)，瘤胃pH 值較高，喂苜蓿較喂禾本科草時(shí)，瘤胃pH為高，喂精料和青貯料時(shí)，瘤胃pH 值較優(yōu)低。?飼料加工粗飼料經(jīng)粉碎或制成顆粒后，由于唾液分泌減少，微生物活性增強(qiáng)， VFA 產(chǎn)量增加， pH 值降低，精飼料加工后，也呈上述反應(yīng)。?飼養(yǎng)方式增加采食量或飼喂次數(shù)，以及長(zhǎng)時(shí)間放牧使pH

8、降低。?環(huán)境溫度高溫抑制采文化娛樂活動(dòng)和瘤胃發(fā)酵過程，導(dǎo)致pH 升高。?瘤胃部位背囊和網(wǎng)胃pH 較瘤胃其他部位為高。此外，瘤胃液損失二氧化碳，pH 值會(huì)增高。4 緩沖能力瘤胃具有比較穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的關(guān)系，并受pH 、CO2、VFA 濃度的控制。瘤胃pH 為 6.87.8 時(shí)，緩沖能力良好，超出這一圍，則顯著降低。緩沖能力的變化與瘤胃液碳酸氫鹽（pH46）和磷酸鹽（pH68）起重要作用，但 pH 低時(shí)， VFA 起的作用較大，飼喂前緩沖能力低，飼喂1 小時(shí)達(dá)最大值，然后逐漸下降到原來水平。5 氧化還原電位（Eh ）瘤胃氧化還原電位經(jīng)常保持在 300400mv 左

9、右，這樣的環(huán)境有利于瘤胃經(jīng)?；顒?dòng)的偏厭性菌群的棲息。氧化還原電位一般比較穩(wěn)定，這是因?yàn)榕Ｔ跀z食、飲水以及反芻時(shí)再吞咽，會(huì)使大氣中氧趁機(jī)進(jìn)入瘤胃，但隨唾液流入的碳酸氫鹽與地酵產(chǎn)物低級(jí)脂肪酸中和，產(chǎn)生大量二氧化碳。瘤胃充滿代產(chǎn)物二氣化碳和甲烷，隨唾液進(jìn)入瘤有的氧被少量好氧菌利用因而維持了氧化還原電位的低水平，造成瘤胃乏氧環(huán)境，使厭氣性微生物繼續(xù)生存和發(fā)揮作用。瘤胃液的氧化還原電位與 pH 間存在著密切的關(guān)系。 瘤胃細(xì)菌是電子接受者， 纖毛蟲數(shù)量的變動(dòng)與氧化還原電位基本一致，所以氧化還原電位值可以反映瘤胃微生物的辭去程度。6 瘤胃溫度瘤胃容物在微生物作用下發(fā)酵并放出熱量，所以瘤胃溫度較體溫高 12，

10、通常為38.540.0。不過，由于身體傳導(dǎo)，呼吸及皮膚散熱，瘤胃溫度不致過高。瘤胃溫度受部位和飼喂制度的影響到。腹囊比背囊溫度為高；飲水和供給冷的飼料，瘤胃溫度會(huì)迅速下降，但由于體溫供給的影響，很快得以恢復(fù)。瘤胃壁存在溫覺感受器，所以瘤胃溫度對(duì)機(jī)體溫度以至整體生理機(jī)能調(diào)節(jié)有一定影響。7 表面力瘤胃液的表面力為 50× 10-569× 10-5N/cm 2。飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）會(huì)降低瘤胃液人的表面力。表面力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃氣泡性膨氣。飼料的種類和顆粒的大小影響瘤胃液的粘度，如用精飼料和小顆粒飼料飼喂反芻家畜時(shí)，粘度升高； pH 在 5.55

11、.8 和 .58.5 時(shí)，粘度最大。另外，瘤有液的比重出比較穩(wěn)定，平均為 1.038，變動(dòng)圍一般在 1.0221.055 ?？傊?，瘤胃環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，為微生物的活動(dòng)，物質(zhì)代和能量轉(zhuǎn)化提供了條件，瘤胃食物通過微生物發(fā)酵，唾液和瘤胃壁的滲入和吸收以及食糜爛的排空等，使瘤胃理化性質(zhì)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，這種動(dòng)態(tài)平衡的維持是通過神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的。三、牛瘤胃微生的活動(dòng)與機(jī)能（一）瘤胃微生物及其種類牛的瘤胃中存在著極其復(fù)雜的微生物區(qū)系。主要有原生蟲（纖毛蟲）和細(xì)菌兩大類，另外也有噬菌體存在，在瘤胃微生物生態(tài)系統(tǒng)中頗為重要。瘤胃為其微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)提供了理想的環(huán)境。在良好的飼養(yǎng)條件下，反芻動(dòng)物瘤胃中所發(fā)酵的

12、干物質(zhì)約為瘤胃容不得量的12%16% 。即相當(dāng)于每天有1216% 的基質(zhì)批量發(fā)酵， 這種高轉(zhuǎn)化率主要是微生物作用的結(jié)果。瘤胃容不得物每毫升含106 個(gè)原蟲和1010 個(gè)細(xì)菌，一頭體重 300kg 的牛，瘤胃容物約為40L ，約含4× 1010 個(gè)原蟲和 4× 1014個(gè)細(xì)菌，當(dāng)瘤胃微生物得到充分繁殖時(shí)，微生物原漿約占瘤胃液的10%。原蟲和細(xì)菌各占一半。瘤胃微生物有很多種，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有下列條件：必須厭氣生活；必須能產(chǎn)生瘤胃所見的終產(chǎn)物類型；每克容物中細(xì)菌數(shù)量必須在100 萬以上。1、纖毛蟲瘤胃原蟲主要是纖毛蟲，少量是鞭毛蟲。鞭毛蟲一般在細(xì)牛纖毛蟲區(qū)系建立前或由于某種

13、原因纖毛蟲區(qū)系消失時(shí)存在。當(dāng)犢牛的瘤胃 PH 接近中性時(shí)， 鞭毛蟲開始繁殖，然后出現(xiàn)纖毛蟲。1）纖毛蟲的種類及其功能纖毛蟲體長(zhǎng)約為40200 m，數(shù)量為每 ml 20萬 200 萬。主要包括全毛蟲和貧毛蟲，全毛蟲又分為密毛屬和均毛屬，貧毛蟲又分為雙毛屬、前毛屬和頭毛屬。全毛蟲體有支鏈淀粉，其功能在于迅速同化可溶性糖，并將80%以上的糖以淀粉狀態(tài)貯存起來。牛采食后24 小時(shí)，全毛蟲淀粉貯存量達(dá)到最高值，這可以防止喂養(yǎng)后發(fā)生爆發(fā)性發(fā)酵。全毛蟲體含有蔗糖酶和-淀粉酶等，能水解可溶性糖，使之發(fā)酵產(chǎn)生乙酸，丁酸，乳酸，CO2、H 2 及支鏈淀粉等，以提供機(jī)體能源。貧毛蟲中以毛蟲和雙毛蟲最多，約占纖毛蟲總

14、數(shù)的85%98% ，其主要功能不僅能攝食和發(fā)酵淀粉，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸， CO2 和 H 2 而且能消化分解纖維素等。2）影響纖毛蟲種群的因素影響纖毛蟲種群的因素有很多種，主要有：日糧以放牧和干草為主時(shí) ,由于可溶性糖類比較豐富， 全毛蟲很多。日糧淀含量高時(shí)，則毛蟲子的數(shù)量增多。放牧+補(bǔ)草 +補(bǔ)谷物時(shí)，雙毛蟲的含量較多。飼喂苜蓿+干草時(shí)，頭毛蟲和前毛蟲數(shù)量較多。飼料中補(bǔ)加尿素時(shí)，纖毛蟲的數(shù)量增加。日糧中鹽類水平高時(shí)或投給亞麻仁油時(shí)，纖毛蟲的數(shù)量減少。飼喂次數(shù)日工資喂二次時(shí)，纖毛蟲數(shù)量適中：日工資喂三次時(shí)，纖毛蟲數(shù)增多；日喂四次時(shí)，纖毛蟲數(shù)量增加一倍多（3.14× 106 個(gè) / ml）

15、。飼料加工喂粉碎性飼料時(shí)，飼料在瘤胃的周圍效率較快，同時(shí)發(fā)酵率增加，酸度上升，抑制了纖毛蟲的發(fā)育。飼料顆?；療峒庸ず箫曃?，纖毛蟲的發(fā)育加快。生理狀況妊娠與泌乳期間，纖毛蟲的數(shù)量增加，飽時(shí)纖蟲數(shù)量下降，而細(xì)菌數(shù)未受多大影響。周期性變化晝夜間變化主要受飼料的影響，一般飼喂后2 小時(shí)纖毛蟲數(shù)量達(dá)到最高值，其中全毛蟲變化很大，而貧毛蟲變化很小。季節(jié)性變化莫測(cè)主要是由飼料的變化莫測(cè)所致，光照和溫度也可以影響瘤胃微生物的變化。2細(xì)菌牛瘤胃細(xì)菌種類繁多，根據(jù)底物利用和發(fā)酵終產(chǎn)物可將細(xì)菌分為纖維消化菌、半纖維消化菌、淀粉分解菌、糖類細(xì)菌酸菌、產(chǎn)氨菌、產(chǎn)甲烷菌、脂肪分解菌和維生素合成菌等。現(xiàn)就其作用分解如下：a

16、) 纖維分解菌 這類細(xì)菌除反芻動(dòng)物外，其他動(dòng)物的胃腸道亦廣泛存在。這類細(xì)菌能產(chǎn)生纖維素酸，還可利用纖維雙糖。以纖維素為主要日糧時(shí)，牛瘤胃纖維消化菌數(shù)量最大。主要的纖維分解菌有產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、白色瘤胃球菌、湖頭梭菌、溶纖維乳桿菌等。b)半纖維消化菌半纖維素合成戊糖以及糖醛酸，能水解纖維素的細(xì)菌一般可利用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌，卻不能利用纖維素。消化纖維素的細(xì)菌有：溶纖維丁酸弧菌、多生柔毛螺旋菌和居瘤胃擬桿菌。c)淀粉分解菌當(dāng)喂給淀粉含量較高的日糧，淀粉分解的比例較大。淀粉分解菌主要有嗜淀粉擬桿菌、解淀粉琥珀酸單胞菌、居瘤胃擬桿菌、反芻獸新月單胞菌、乳酸分解新月形單胞菌和牛鏈球菌。許

17、多纖維素分解菌具有消化淀粉的能力，但淀粉的能力，但淀粉水解菌不是都不得能對(duì)纖維起分解作用的。d)糖類細(xì)菌大多數(shù)能利用多糖的細(xì)菌，能利用雙糖化酶和單糖。植物所含大量的水溶性碳水化合物能被細(xì)菌利用。死菌、被溶解菌或篋膜物質(zhì)的糖類也能被此類細(xì)菌利用。其中某些細(xì)菌含有-葡萄糖苷酸，還能利用纖維雙糖。在幼牛的瘤胃中，存在著可利用乳糖的大量乳糖菌。e)酸菌許多細(xì)菌能利用乳酸，除異常者外，正常瘤胃的乳酸含量不多。有些細(xì)菌能利用琥珀酸、蘋果酸和延索胡酸。有些細(xì)菌能利用甲酸，其他細(xì)菌能利用乙酸，草酸亦能被瘤胃細(xì)菌分解。利用乳酸的細(xì)菌有產(chǎn)氣費(fèi)氏球菌、生堿旨球菌、埃氏消化鏈球菌、丙酸桿菌屬、脫硫孤菌和乳酸分解新月單

18、細(xì)胞菌。f)蛋白分解菌許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源。具有分解蛋白質(zhì)的細(xì)菌有嗜淀粉擬桿菌、產(chǎn)芽胞梭菌。此外還有產(chǎn)氨菌、反芻獸新月形單胞菌、埃氏消化鏈球菌和丁酸孤菌。g)產(chǎn)甲烷菌瘤胃氣體甲烷（ CH4）占有 25% ，但對(duì)產(chǎn)甲烷菌知之不多。已知的產(chǎn)甲烷菌有：反芻獸甲烷桿菌、甲酸甲烷桿菌、索化甲烷桿菌和甲烷八疊球菌屬等。h)脂肪分解菌 細(xì)菌的混合懸液能利用甘油和脂肪分子中水解的甘油， 有些可氫化來飽和脂肪酸。i)纖維素合成菌 瘤胃的細(xì)菌單獨(dú)菌種合成纖維素研究還不多，但從研究中發(fā)現(xiàn)有些細(xì)菌能合成 B 族纖維素。3噬菌體已知牛瘤胃中的噬菌體有六種，對(duì)鏈球菌和和鋸桿菌有抗御能力。在噬菌體作用下， 瘤

19、胃紅開始解體。 瘤胃噬菌體的變化數(shù)量較大， 1 克瘤胃容物約含菌體為 5*10 7 個(gè)。研究表明，瘤胃噬菌體從形態(tài)區(qū)分，已經(jīng)超過40 不起多種，存在于20 多種不同形態(tài)的細(xì)菌中。瘤胃，人主要細(xì)菌都吸附有噬菌體，吸附的噬菌體通過注射核酸入細(xì)胞，使細(xì)菌解體，并釋放出噬菌體的后代。從近年來研究結(jié)果看。瘤胃微生物生活領(lǐng)域有 3 種：一是瘤胃液； 二是附著于飼料顆粒表面（靠外多糖纖維固定在飼料顆粒上） ；三是附著于瘤胃壁上皮（靠多糖糖萼的纖維附著于瘤胃復(fù)層上皮）表面。（二）瘤胃微生物的主要機(jī)能1. 發(fā)酵碳水化合物的飼料特別是單胃動(dòng)物難以消化的纖維素，經(jīng)過丙酮酸階段最后形成揮發(fā)性脂肪酸（VFA ），這是反

20、芻動(dòng)物的主要能源、合成體脂及乳脂肪的原料。飼喂不同的種類的及數(shù)量的飼料對(duì)牛瘤胃液中VFA 的總量及比例有明顯的影響（表）。飼喂不同飼糧牛瘤胃液VFA 的數(shù)量飼糧種類總 VFA( 百萬分各種 VFA 的分子比例子 /L)乙酸丙酸丁酸其他成熟的黑麥草1370.640.220.110.03青草青貯1080.740.170.070.03長(zhǎng)干草 (0.4)加精料 (0.6)960.610.180.130.08干草顆粒 (0.4)加精料 (0.6)1400.500.300.110.09大麥 (瘤胃中無纖毛原蟲 )1460.480.280.140.10大麥 (瘤胃中有纖毛原蟲 )1050.620.140.1

21、80.06碳水化合物是牛需要能量的主要來源。碳水化合物包括粗纖維和無氮浸出物，它們?cè)诹鑫钢斜晃⑸镒饔?，分解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（主要包括乙酸、丙酸、丁酸）、二氧化碳、甲烷等，揮發(fā)性脂肪酸被胃壁吸收，成為牛能量的主要來源。(1) 碳水化合物營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)碳水化合物是自然界中分布極廣的一種有機(jī)物質(zhì)，它是植物性飼料的主要組成部分，含量可占其干物質(zhì)的50% 80% 。在目前通過用的飼料營(yíng)養(yǎng)成分分析方法中，可將碳水化合物分為粗纖維和無氮浸出物兩類。前者是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，是一類不易溶解的物質(zhì)，主要存在于植物的莖葉之中， 后者是一類極易溶解的物質(zhì)，包括單糖、雙糖和多糖類物質(zhì)等，主要存在于植物的根莖和果實(shí)

22、之中。牛作為反芻動(dòng)物，對(duì)碳水化合物營(yíng)養(yǎng)不同于單胃動(dòng)物。碳水化合物在反芻動(dòng)物消化吸收道中分解的終產(chǎn)物不是以葡萄糖為主，而是以低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸為主，因此牛的血糖濃度低于單胃動(dòng)物。揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)瘤胃壁吸收一部分的進(jìn)入肝臟，一部分吸收后直接輸送到體組織，作為能源或構(gòu)成體組織的原料。a)粗纖維營(yíng)養(yǎng)瘤胃是牛消化吸收碳水化合物尤其是消化吸收粗纖維的主要器官。飼料粗纖維進(jìn)放瘤胃后，被瘤胃細(xì)菌分解為乙酸、丙酸和丁酸等低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。氣體排出體外，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被吸收至肝臟，丙酸形成糖元，丁酸分解為乙酸，乙酸參加三羧酸循環(huán)，氧化產(chǎn)生 CO2 和 H2O，同時(shí)釋放出熱能供維持體溫，或被除數(shù)輸送至乳腺，用以

23、合成乳脂肪。b)無氮浸出物營(yíng)養(yǎng)反芻動(dòng)物口腔中含淀粉酶很少，所以飼料中淀粉在牛的口腔被消化的數(shù)量不多，大部分淀粉及麥芽糖進(jìn)入瘤胃被細(xì)菌分解為低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。體級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收參加機(jī)體代，氣體排出體外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖進(jìn)入小腸，在淀粉酶、麥芽糖酶和蔗糖本科的作用下分解為葡萄糖，被腸壁吸收利用。在小腸中未被消化的淀粉和糖進(jìn)入結(jié)腸和盲腸，被細(xì)菌分解產(chǎn)生低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被腸壁吸收參加機(jī)體代氣體排出體外。不難看出，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸是牛瘤胃纖維素和其他碳水化合物分解的主要產(chǎn)物，其總量一般約為 90150mg/L ，其成分主要是乙酸、丙酸和丁酸，在正常情況下

24、，這3 種酸之間有一定比例。試驗(yàn)證明，即乙酸：丙酸：丁酸=70 ：20：10。日糧結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響這 3 種酸之間的比例。試驗(yàn)證明，營(yíng)養(yǎng)水平低，日糧中粗纖維含量升高時(shí)，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸水平降低，乙酸 / 酸酸比例升，丁酸比例降低，當(dāng)日糧中可溶性含量高時(shí)，則丁酸比例上升。那么，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸作為牛碳水化合物的終產(chǎn)物，它究竟有什么生理功能？1供應(yīng)機(jī)體能量代：對(duì)牛來說，一晝夜有2。 55 萬 KJ 的熱能來自 VFA ，占機(jī)體所需能量的 60%70% 。2合成脂肪： VFA 是合成脂肪的先行物，乳腺可利用所吸乙酸的40%70%供合成乳脂。試驗(yàn)表明， VFA 為 59%，丙酸為 87%，丁酸為76%

25、，說明丙酸形成體脂的效率最高，也就是說，由于淀粉是產(chǎn)生丙酸的原料，所以多淀粉飼料是肉牛肥育的好飼料。3生糖作用：牛的血糖濃度雖然只有4060mg/mL ，但卻是機(jī)體各組織器官進(jìn)行生命活動(dòng)所不可能少的。 生理作用需要糖， 從飼料中攝取葡萄糖公占總需要量的 10%15% ，其余的糖需由 VFA （以丙酸為主）轉(zhuǎn)化，約占葡萄糖異生物的 30%40% 。4提供消化道中微生物合成氨基酸的碳架，瘤胃微生物能利用纖維素產(chǎn)生的VFA 與氨合成氨基酸，進(jìn)一步合成微生物蛋白質(zhì)。生產(chǎn)實(shí)踐證明，由于日糧類型不同，引起瘤胃中VFA 比例變化，可影響肉牛的生產(chǎn)力。近年來，國(guó)外在屠宰肉牛時(shí)發(fā)現(xiàn)臟顯著惡化者增多，主要表現(xiàn)為瘤

26、胃辟粘膜脫落出血、糜爛、角化不全、潰瘍和肝病。其主要原因是由于精料過多而引起瘤胃代發(fā)生變化。臨床上常見到由于精料過多而引起消化器官疾病，還可引起以刺痛為癥狀的前肢特殊病硬直病。2. 利用低品質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料和尿素等非蛋白質(zhì)含氮物(NPN) ，合成動(dòng)物機(jī)體需要的高品質(zhì)菌體蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)在瘤胃微生物的作用下，降解為多肽及氨基酸；其中的一些氨基酸進(jìn)一步降解為有機(jī)酸、氨及二氧化碳。所生成的氨和一些小分子的多肽以及游離氨基酸通過瘤胃微生物再合成微生物蛋白質(zhì)。當(dāng)這些微生物到達(dá)真胃及十二脂腸以后，它們的細(xì)胞蛋白質(zhì)被消化和吸收。微生物蛋白質(zhì)既含有非必需氨基酸，也含有必需氨基酸。因此寄主動(dòng)物所獲得的蛋白質(zhì)與以前

27、日糧中的蛋白質(zhì)品質(zhì)關(guān)系大。在瘤胃液中氨的濃度對(duì)于蛋白質(zhì)的降解和細(xì)菌蛋白的合成起很重要的作用，如果飼糧中的蛋白質(zhì)不足，或蛋白質(zhì)不能很充分地被降解，那么瘤胃中氨的濃度冰會(huì)很低（低于50mg/L ），瘤胃細(xì)菌的生長(zhǎng)冰會(huì)變慢，其結(jié)果碳水化合物的分解冰會(huì)受到影響。反之，如果蛋白質(zhì)的降解比合成快，氨將會(huì)在瘤胃液中積累，并超出適當(dāng)?shù)臐舛葒?。在這種情況下，多余的氨吸收入血液，進(jìn)入肝臟并轉(zhuǎn)化為尿素。其中一些尿素通過唾液再環(huán)瘤胃（亦可以直接進(jìn)入瘤胃壁），大部分尿素進(jìn)入腎作為廢物排出體外。氨在瘤胃液中的適當(dāng)濃度變化很大，從大85mg/L 到 300 mg/L 以上。表示氨在瘤胃中的濃度最好用可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量。已

28、知每千克可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)，瘤胃細(xì)菌大約可以攝取 30g N 作為合成蛋白質(zhì)和核酸的原料。如果飼料蛋白質(zhì)的供應(yīng)不足，氨的濃度很低，那么從血液中以尿素形成反回到瘤胃中的N 量就可能超過從瘤胃中以氨的形式所吸收的 N 量。由于這些“再循環(huán)”N 的增加而使微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量有所增加。這就是說，到達(dá)港小腸中的蛋白質(zhì)的數(shù)量有超過飼料中蛋白質(zhì)數(shù)量的可能。這時(shí)，動(dòng)物園就會(huì)把一部分本來要以尿中排出的N 保存下來，并反回到瘤胃。由此可見，瘤胃微生物對(duì)于宿主動(dòng)物園的蛋白質(zhì)供應(yīng)起了一個(gè)“平衡”的作用。即在飼料中的蛋白質(zhì)供給不足時(shí)，它可以在數(shù)量及質(zhì)量上給予補(bǔ)充；而對(duì)高蛋白質(zhì)的精料卻有降效作用。為了興利除弊，實(shí)際上可以通過

29、添加尿素等NPN 來充分利用瘤胃微生物合成的能力,節(jié)約天然飼料蛋白質(zhì)。最新的進(jìn)展是通過化學(xué)方法（添加福爾馬林）對(duì)高質(zhì)量的蛋白質(zhì)進(jìn)行“保護(hù)”，以免除瘤胃微生物的降解；或者將這些高質(zhì)量的蛋白質(zhì)以“流體”的形式通過食道溝進(jìn)行灌注，也可以逃避瘤胃微生物的降解。在瘤胃液中的氨，不公可以通過飼料蛋白質(zhì)的降解而加以供給，而且約有25%以上的氨可以用氨基酸、酰胺和胺等的機(jī)物的形式予以代替。這些簡(jiǎn)單的含苞欲放、氮物容易在瘤胃中被降解并作為瘤胃中的氨源。因此在實(shí)踐中能夠利用瘤胃微生物轉(zhuǎn)化非蛋白含氮物成為蛋白質(zhì)的能力，將災(zāi)些成分加入到飼糧當(dāng)中。最常用的 NPN 是尿素，但實(shí)際上不同來源尿素，甚至于鹽都可以利用。當(dāng)尿素進(jìn)入瘤胃以后容易在瘤胃微生物的作用下被除數(shù)水解為氨，使瘤胃氨的濃度大大提高。只要滿足以下兩個(gè)條件這些氨就會(huì)有效地合成微生物蛋白質(zhì)。首先，氨的濃度必須于“最適”水平；第二，微生物必須具有足夠的可以利用的能量以使合成蛋白質(zhì)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了滿足這些條件必須使尿素與其他飼料充分的混合，以使延長(zhǎng)牛的采食和氨釋放的時(shí)間。這些飼料必須含苞欲放有較低的可降解氮和