病原真菌擔子菌亞門真菌

1、1會計學病原真菌擔子菌亞門真菌病原真菌擔子菌亞門真菌 營養(yǎng)體營養(yǎng)體是非常發(fā)達的有隔菌絲體是非常發(fā)達的有隔菌絲體，多細胞多細胞，細胞壁為幾丁質(zhì)細胞壁為幾丁質(zhì)。有隔膜有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。外）?？尚纬删骺尚纬删鳌?擔子菌可以形成三種類型的菌絲擔子菌可以形成三種類型的菌絲體體：即：即初生菌絲體、次生菌絲體和三初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體生菌絲體。次生菌絲次生菌絲（secondery mycelium）： 兩根初生菌絲發(fā)生細胞融合形成的雙核菌絲體兩根初生菌絲發(fā)生細胞融合形成的雙核菌絲體。單核菌絲。單核菌絲單核菌絲、單核菌絲單核菌絲、單核菌

2、絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲牙管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核菌絲次生菌次生菌絲絲（n+nn+n）。在。在擔子菌中很發(fā)達，是擔子菌的主要營養(yǎng)菌絲擔子菌中很發(fā)達，是擔子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲體三生菌絲體（thirdly mycelium）： 由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實體由雙核的次生菌絲體集結(jié)形成特殊形狀的子實體（n+nn+n）。次。次生菌絲體發(fā)育到一定階段時形成繁殖體，形成發(fā)達的擔子果。一般生菌絲體發(fā)育到一定階段時形成繁殖體，形成發(fā)達的擔子果。一般把構(gòu)成擔子果的菌絲體把構(gòu)成擔子果的菌絲體叫叫三生菌絲三生菌絲( (包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡菌絲包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡菌絲) )，三

3、生菌絲的作用三生菌絲的作用是形成高等擔子菌的擔子果是形成高等擔子菌的擔子果。概念：概念：許多擔子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形許多擔子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程，這種過程可以保持菌絲的雙核化可以保持菌絲的雙核化。過程：過程：首先在首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核在分枝處不同來源的兩核同時進行有絲分裂，形成同時進行有絲分裂，形成4 4個核個核，然后產(chǎn)生隔膜然后產(chǎn)生隔膜，一個核進入側(cè)一個核進入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細胞中枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細胞中。這種。這種鎖狀聯(lián)合可以保證鎖狀聯(lián)

4、合可以保證來源不同的兩個細胞核均勻的分配到子細胞中。來源不同的兩個細胞核均勻的分配到子細胞中。（clamp connections）多數(shù)擔子菌沒有無性繁殖階段多數(shù)擔子菌沒有無性繁殖階段。少數(shù)擔子菌的擔子可以芽殖或以菌少數(shù)擔子菌的擔子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。絲體斷裂方式產(chǎn)生無性孢子。擔子菌的擔子菌的有性生殖有性生殖過程比較簡單過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，性器官，主要是由兩個擔孢子或兩個初生菌絲細胞進行質(zhì)配主要是由兩個擔孢子或兩個初生菌絲細胞進行質(zhì)配；有的是有的是通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進行質(zhì)配通過孢子與菌絲或受精絲結(jié)合進行質(zhì)配

5、。擔子菌質(zhì)配后形成雙核的次擔子菌質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔子和擔孢子時才進行核配和減數(shù)分裂生菌絲體，一直到形成擔子和擔孢子時才進行核配和減數(shù)分裂，所以，所以有較長的雙核階段有較長的雙核階段。典型的典型的擔子棍棒狀擔子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細胞形成的是從雙核菌絲體的頂端細胞形成的。 擔子擔子（basidium）是擔子菌進行核配和減數(shù)分裂的場所是擔子菌進行核配和減數(shù)分裂的場所。當頂端細。當頂端細胞開始膨大時，其中的雙核進行核配形成一個二倍體的細胞核，接著胞開始膨大時，其中的雙核進行核配形成一個二倍體的細胞核，接著進行減數(shù)分裂形成進行減數(shù)分裂形成4 4個單倍體的細胞核。每個細胞核

6、形成一個單核的個單倍體的細胞核。每個細胞核形成一個單核的擔孢子，著生在擔子的小梗上。擔孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體擔孢子，著生在擔子的小梗上。擔孢子萌發(fā)形成單倍體的初生菌絲體。 由此可見，由此可見，擔子和擔孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過擔子和擔孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的。程是很相似的。擔孢子擔子果擔子菌的子實層（擔子果）擔子菌生活史擔孢子初生菌絲細胞融合、質(zhì)配雙核細胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大 （擔子）核配、減數(shù)分裂（Uredinomycetes）（一）（一） 概述概述銹菌綱真菌一般稱作銹菌，銹菌綱真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉主要為害植物莖、葉，大都，

7、大都引起局部引起局部侵染侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般，所引起的病害一般稱為稱為銹病銹病，常引起農(nóng)作物的嚴重損失。已知約，常引起農(nóng)作物的嚴重損失。已知約70007000個種。個種。銹菌的特征銹菌的特征是：是：無擔子果無擔子果。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲分化產(chǎn)生橫隔，特化為擔子分化產(chǎn)生橫隔，特化為擔子；擔子有擔子有4 4個細胞個細胞，每個細每個細胞上產(chǎn)生胞上產(chǎn)生1 1個小梗小梗上個小梗小梗上著生單胞、無色的擔孢子著生單胞、無色的擔孢子；擔孢子釋放時可以強力彈射擔孢子釋放時可以強力彈射。通常認為銹菌是專性寄生的通常認為

8、銹菌是專性寄生的，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥，但是已有少數(shù)銹菌如禾柄銹菌小麥?；蛯；? (Puccinia graminis f. sp. tritici) )等等1010多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。多種銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體銹菌有兩種營養(yǎng)菌絲體，即，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。體。有些銹菌有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌，如禾柄銹菌( (Puccinia graminis) )。銹菌的雙

9、核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯(lián)合。寄生在寄主細胞間的菌絲體寄生在寄主細胞間的菌絲體一般都形成吸器伸入寄主細胞內(nèi)。一般都形成吸器伸入寄主細胞內(nèi)。有的銹菌是單主寄生的有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；活史；有的是轉(zhuǎn)主寄生的有的是轉(zhuǎn)主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象許多銹菌具有明顯的多型現(xiàn)象，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)，一個完整的生活史最多的可以產(chǎn)生生5 5種類型的孢子，如禾柄銹菌。種類型的孢子，

10、如禾柄銹菌。0 0性孢子性孢子( (pycniospore) )：性孢子單細胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)性孢子單細胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其，其作用作用是與受精是與受精絲進行交配絲進行交配。性孢子器性孢子器( (pycnium) )是由擔孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種是由擔孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。銹孢子銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)銹孢子雙核，單細胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器銹孢子器( (aecium) )和和銹孢子銹孢子是

11、是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子夏孢子(urediospore)：夏孢子夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子夏孢子萌發(fā)形萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆許多夏孢子聚生在一起

12、形成夏孢子堆( (uredium) )。冬孢子冬孢子(teliospore)：冬孢子冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后一般是在生長后期形成的休眠孢子期形成的休眠孢子。冬孢子冬孢子是是銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆孢子堆(telium)。擔孢子擔孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔子，擔子的小梗上產(chǎn)生擔冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔子，擔子的小梗上產(chǎn)生擔孢子孢子。冬孢子是原擔子，先菌絲是后擔子冬孢子是原擔子，先菌絲是后擔子。銹菌的。銹菌的擔孢子擔孢子一般

13、稱作小孢子，一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢子。分裂后形成的單核孢子。冬孢子和冬孢子堆冬孢子和冬孢子堆冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子和擔孢子子和擔孢子性孢子器和銹孢子器性孢子器和銹孢子器放大的性孢子器放大的性孢子器放大的銹孢子器放大的銹孢子器夏孢子和夏孢子堆夏孢子和夏孢子堆禾柄銹菌五種類型的孢子禾柄銹菌五種類型的孢子（三）銹菌生活史類型（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。多樣性。 禾柄銹菌形成禾柄銹菌形成5 5種孢子，它們的生活史可用種孢子，它們的生活史可用0 0、表

14、表示。梨膠銹菌示。梨膠銹菌( (Gymnosporangium haraeanum) )不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是是0 0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹銹孢子或夏孢子孢子或夏孢子）的稱為）的稱為長生活史型長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活短生活史型史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則短生活史型的則都是單主寄生都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為。有的將銹菌的生活史分為全銹型全銹型即即生

15、活史中產(chǎn)生所有生活史中產(chǎn)生所有5 5種孢子種孢子；半銹型半銹型即即生活史中缺夏孢子生活史中缺夏孢子，短銹型短銹型即即冬孢子為唯一的雙核冬孢子為唯一的雙核孢子孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹不完全銹菌菌”。（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象（四）銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象1、禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的禾柄銹菌是轉(zhuǎn)主寄生的，擔孢子擔孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。 擔孢子隨風傳播到小檗上擔孢子隨風傳播到小檗上，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗，侵入后產(chǎn)生初生菌絲，幾天后在小檗葉片的表皮下形成性孢子器

16、。葉片的表皮下形成性孢子器。性孢子性孢子很小，單細胞很小，單細胞，呈蜜滴狀從性孢，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器子器孔口擠出，同時性孢子器內(nèi)壁產(chǎn)生受精絲從孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上孔口上的蜜滴散發(fā)香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子性孢子與受精絲通過授精作用進行質(zhì)配，形成雙核細胞與受精絲通過授精作用進行質(zhì)配，形成雙核細胞。2、質(zhì)配形成的雙核細胞分裂形成雙核菌絲體，擴展至小檗葉片背面表質(zhì)配形成的雙核細胞分裂形成雙核菌絲體，擴展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。皮下糾集形成銹孢子器。

17、 銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的銹孢子銹孢子。銹孢子銹孢子球形，單細胞，雙球形，單細胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。3、銹孢子隨風傳播到小麥上、銹孢子隨風傳播到小麥上，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)，萌發(fā)侵入小麥后，在寄主體內(nèi)形成發(fā)達的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成達的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆夏孢子堆，成熟后，成熟后頂破表面外露。頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色、夏孢子橢圓形，單細胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。

18、夏孢子夏孢子只只能侵染麥類作物能侵染麥類作物。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一。夏孢子經(jīng)傳播繼續(xù)為害麥類作物，在麥類作物的一個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復多次，使病害迅速蔓延。個生長季節(jié)中，這樣的過程可以重復多次，使病害迅速蔓延。 夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不夏孢子的作用可以說與半知菌的分生孢子相似，但兩者的本質(zhì)不同：同：夏孢子夏孢子是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙是經(jīng)質(zhì)配形成的雙核細胞發(fā)育產(chǎn)生的雙核菌絲體形成的雙核孢子核孢子，而，而分生孢子分生孢子是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的是由營養(yǎng)生長產(chǎn)生的菌絲體形成的。5、麥類生長后期，雙核菌

19、絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成、麥類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子冬孢子堆堆。冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核冬孢子是一種抵抗不良環(huán)境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔孢子。配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔孢子。銹菌的侵染循環(huán)多循環(huán)類型多循環(huán)類型 以小麥稈銹菌以小麥稈銹菌（Puccinia graminis）為例：為例：冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔子擔孢子氣傳侵染小檗性孢子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹孢子器及銹孢子風傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán) 由于禾柄銹菌的由于禾柄銹菌的夏孢子對高溫和低溫均很敏感夏孢子

20、對高溫和低溫均很敏感，因此認為它，因此認為它在北方春在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，在南方冬小麥上越冬麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，在南方冬小麥上越冬；第二年春天；第二年春天再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復產(chǎn)生再自南向北傳到北方春麥區(qū)越夏，如此循環(huán)侵染。在生長季節(jié)可重復產(chǎn)生夏孢子而再次侵染。夏孢子而再次侵染。北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子 銹菌的分類銹菌的分類主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式主要根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式。 分分1 1目目（銹菌目）（銹菌目），2 2科科。 柄銹菌科柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子冬孢

21、子有柄，單生有柄，單生，冬孢子，冬孢子大多裸露大多裸露于寄主體外于寄主體外。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬。其中為害農(nóng)作物最重要的是柄銹菌屬( (Puccinia) )和單胞銹和單胞銹菌屬菌屬( (Uromyces) )。 柵銹菌科柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子冬孢子無柄無柄，聚生于寄主體內(nèi)，以聚生于寄主體內(nèi)，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農(nóng)。與農(nóng)作物病害關系較大的有柵銹菌屬作物病害關系較大的有柵銹菌屬( (Melampsora) )和層銹菌屬和層銹菌屬(Phakopsora)，另，另有許多種類

22、寄生在松柏植物上。有許多種類寄生在松柏植物上。 其他缺乏有性階段的銹菌其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于一類，即一類，即半知銹菌類。半知銹菌類。由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數(shù)銹菌都能形成冬孢子，所以所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。事實上，許多事實上，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹

23、菌，反復侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實際上是很簡單的。么作用，所以生活史實際上是很簡單的。冬孢子冬孢子夏孢子夏孢子瘤頂單胞銹菌引起的瘤頂單胞銹菌引起的菜豆銹病。菜豆銹病。 冬孢子冬孢子夏孢子夏孢子（2）柄銹菌屬（Puccinia）柄銹菌屬冬孢子和夏孢子柄銹菌屬冬孢子和夏孢子小麥葉銹病小麥葉銹病小麥稈銹病小麥稈銹病冬孢子冬孢子1、檜柏上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角、檜柏上的冬孢子角及吸水膨大后的冬孢子角2、冬孢子；、冬孢子；3、冬孢子萌發(fā)；、冬孢子萌發(fā)；4、銹孢子器；、銹孢子器；5、銹孢

24、子；、銹孢子；6、性孢子、性孢子器器梨膠銹菌的侵染與轉(zhuǎn)主梨膠銹菌的侵染與轉(zhuǎn)主梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆梨膠銹菌在轉(zhuǎn)主寄主檜柏上的冬孢子堆吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物吸水膨脹后呈橙黃色花朵狀的膠狀物梨銹病侵染循環(huán)圖解柵銹菌屬冬孢柵銹菌屬冬孢子堆及夏孢子子堆及夏孢子層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子層銹菌屬冬孢子堆和夏孢子 5959屬，屬，980980種。世界分布廣泛，引起植物的種。世界分布廣泛，引起植物的黑粉病黑粉病。（一）（一） 分類：分類： 黑粉菌目黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。：植物的病原菌，寄生物。 擔孢目擔孢目（SporidialesSporidial

25、es）：腐生的酵母。：腐生的酵母。（二）黑粉菌目（二）黑粉菌目 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征特征是形成成堆黑色粉狀的冬是形成成堆黑色粉狀的冬孢子孢子( (習慣稱作厚垣孢子習慣稱作厚垣孢子) )。 黑粉菌黑粉菌是非專性寄生的是非專性寄生的。黑粉菌。黑粉菌大多為兼性寄生的大多為兼性寄生的，但寄生性但寄生性較強較強。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。大多數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基數(shù)黑粉菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。上完成生活史。少數(shù)黑

26、粉菌為腐生的少數(shù)黑粉菌為腐生的。 典型的為內(nèi)寄生典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部少數(shù)危害根部。 黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別：黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別： 是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的，擔孢子是它的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形成的，擔孢子直接著生在先菌絲直接著生在先菌絲( (沒有小梗沒有小梗) )的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈的側(cè)面或頂部，成

27、熟后也不能彈出。出。此外，此外，黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強，寄生性較強。（1）菌絲體）菌絲體 黑粉菌黑粉菌主要是以雙核的菌絲體在寄主的細胞間寄生，有些主要是以雙核的菌絲體在寄主的細胞間寄生，有些在細胞內(nèi)生長在細胞內(nèi)生長。寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器；在生長在生長點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。有的在菌絲體有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合上有鎖狀聯(lián)合。多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染多數(shù)系統(tǒng)性全株侵染，少數(shù)局部性侵染。 黑粉菌的有性生殖過程很簡

28、單黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。沒有特殊分化的性器官。一一般是般是以兩個擔孢子或兩個先菌絲細胞進行質(zhì)配而進入雙核階段，直以兩個擔孢子或兩個先菌絲細胞進行質(zhì)配而進入雙核階段，直至冬孢子萌發(fā)才進行核配至冬孢子萌發(fā)才進行核配。冬孢子冬孢子最初為雙核，以后核配成一個二最初為雙核，以后核配成一個二倍體的細胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進行形成的擔孢子為單核倍體的細胞核。減數(shù)分裂是在先菌絲中進行形成的擔孢子為單核。 無性繁殖不發(fā)達無性繁殖不發(fā)達，往往，往往以擔孢子進行芽殖產(chǎn)生分生孢子以擔孢子進行芽殖產(chǎn)生分生孢子。 冬孢子冬孢子厚垣孢子厚垣孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢

29、子，冬孢到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內(nèi)形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體子是從雙核菌絲體的的中間細胞中間細胞形成的。形成的。 雙核菌絲雙核菌絲 原生質(zhì)收縮原生質(zhì)收縮 細胞壁膠化細胞壁膠化 冬孢子冬孢子 （2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖 冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔子。 冬孢子冬孢子（N+NN+N） 冬孢子冬孢子（2N2N） 先菌絲先菌絲(2N)(2N) 擔孢子擔孢子(N)(N) 冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔子；冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔子；擔子擔子無隔或有隔，但擔子上無小梗，無隔或有隔，但擔子上無小梗，擔孢子直接擔孢子直接著生在擔子上，著生在擔子上，擔孢子不

30、能彈射擔孢子不能彈射。擔子與擔孢子擔子與擔孢子 花序黑粉菌花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊； 莖葉黑粉菌莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌；癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌根黑粉菌。（1 1）幼苗侵染型：）幼苗侵染型： 來自來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴展引起系統(tǒng)性擴展，最后，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以，多數(shù)黑粉菌以此種方式此種方式侵染寄主植物

31、造成系統(tǒng)侵染侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染。如玉米絲黑穗病。如玉米絲黑穗病。 黑粉菌的分類黑粉菌的分類主要根據(jù)主要根據(jù)冬孢子的性狀冬孢子的性狀，如，如孢子的大小、形孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。 黑粉菌黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬有黑粉菌屬( (Ustilago) )、軸黑粉菌、軸黑粉菌屬屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是等，尤其是以黑粉菌屬最為以黑粉菌屬最為重要。重要。 分科及重要屬： 分科根據(jù)： 冬孢子萌發(fā)方式，擔子有無分隔；擔

32、孢子側(cè)生或頂生。冬孢子萌發(fā)方式，擔子有無分隔；擔孢子側(cè)生或頂生。黑粉菌屬黑粉菌屬（Ustilago） 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有980980個種，主要為個種，主要為害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。害種子植物，在禾本科和莎草科植物上為害較多。黑粉菌多半引起全黑粉菌多半引起全株性侵染，也有屬部性侵染的株性侵染，也有屬部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入在寄主的各生育期均可侵入。為害寄。為害寄主植物時，主植物時，通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征通常在發(fā)病部位形成黑色粉狀物的病征，所引起的病害一，所引起的病害一般稱作般稱作黑粉病黑粉病

33、。孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光表面光滑或有紋飾滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔子，擔子側(cè)生擔孢子冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔子，擔子側(cè)生擔孢子。黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)黑粉菌屬冬孢子和冬孢子的萌發(fā)） 引起大麥散黑穗病。） 引起小麥散黑穗病。 引起大麥、燕麥堅黑穗病。 危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。冬孢子冬孢子為害癥狀為害癥狀1、子房受害后形成孢子堆、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子、厚垣孢子高粱散粒黑穗病高粱散粒黑穗病腥黑粉菌屬腥黑粉菌屬（Tilletia）冬孢子萌發(fā)冬孢子萌發(fā)冬孢子冬孢子擔孢子結(jié)

34、合成擔孢子結(jié)合成“H”型型小麥光腥黑粉菌小麥光腥黑粉菌（T. foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T. caries）小麥矮腥黑粉菌小麥矮腥黑粉菌（T. contraversa） 小麥矮腥黑粉病小麥矮腥黑粉病T. contraversa葉黑粉菌屬葉黑粉菌屬（Entyloma）埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆埋生在組織內(nèi)的冬孢子堆冬孢子萌發(fā)冬孢子萌發(fā)冬孢子冬孢子條黑粉菌屬條黑粉菌屬（Urocystis）條黑粉菌屬條黑粉菌屬冬孢子與不孕細胞結(jié)合的孢子球冬孢子與不孕細胞結(jié)合的孢子球小麥稈小麥稈黑粉病黑粉病冬孢子表面布滿齒狀突起。冬孢子表面布滿齒狀突起。（Hymenomycetes） 本目真菌本目真菌

35、大都為木材上的腐生菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上菌上。擔子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀擔子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在子實層分布在擔子果表面擔子果表面。典型的擔子有橫隔分為典型的擔子有橫隔分為4 4個細胞個細胞。 常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔菌常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔菌( (Helicobasidium mompa) )和紫卷擔菌和紫卷擔菌(H.purpureum)。它們的擔子果不發(fā)達，。它們的擔子果不發(fā)達，擔子卷旋。擔子卷旋。毛木耳毛木耳(Auriclaria

36、polytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。用菌。2 2、木耳目、木耳目( (Auriculariales) ) 是一類很待殊的真菌，是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔子果不很發(fā)達擔子果不很發(fā)達，原擔子的壁很厚原擔子的壁很厚( (有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子) )，后后擔子則橫隔為擔子則橫隔為4 4個細胞個細胞，小梗上著生擔孢子小梗上著生擔孢子。這一目真菌中有少數(shù)。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔耳是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔耳 (Septob

37、asidium pedicellatum) 和和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔耳柑桔膏藥病的柑桔生隔擔耳(Septobasidium citricolum)。3 3、隔擔菌目、隔擔菌目( (Septobasidiales) )（ 二 ） 無 隔 擔 子 菌 亞 綱 無隔擔子菌亞綱真菌無隔擔子菌亞綱真菌形成無隔擔子形成無隔擔子、分外擔菌目、座擔菌、分外擔菌目、座擔菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6 6個目：個目：猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝蘑 菇 目1、鬼筆目（Phallales） 該目真菌的擔子果成熟后，該目真菌的擔子果成熟后，內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀

38、組內(nèi)部的產(chǎn)孢組織自溶，在柄狀組織頂端形成一團有臭味的膠狀物織頂端形成一團有臭味的膠狀物，有時又稱為臭角菌。，有時又稱為臭角菌。鬼 筆白絨蛋巢菌2、鳥巢菌目（Nidulariales） 產(chǎn)生的擔子果無柄，成熟后開裂成杯狀產(chǎn)生的擔子果無柄，成熟后開裂成杯狀，內(nèi)含造胞組織內(nèi)含造胞組織1 1至多至多個，成熟后每個造胞組織形成一個堅硬的蛋狀小包。個，成熟后每個造胞組織形成一個堅硬的蛋狀小包。地 星3、馬勃目（Lycoperdales） 擔子果擔子果近球形近球形，如馬勃、地星等。，如馬勃、地星等。地星地星的的擔子果有兩層包被擔子果有兩層包被，包被中央有一孔口，不開裂包被中央有一孔口，不開裂，外包被在潮濕條

39、件下裂成數(shù)片，呈星狀外包被在潮濕條件下裂成數(shù)片，呈星狀開裂。開裂。（三）銹菌生活史類型（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的各種銹菌產(chǎn)生孢子的種類多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。多樣性。 禾柄銹菌形成禾柄銹菌形成5 5種孢子，它們的生活史可用種孢子，它們的生活史可用0 0、表表示。梨膠銹菌示。梨膠銹菌( (Gymnosporangium haraeanum) )不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是是0 0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子（銹銹孢子或夏孢子孢子或夏孢子）的稱為）的稱為長生活史型長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活短生活史型史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種長生活史型的銹菌有單主寄生和