生物氧化PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1生物氧化生物氧化 物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱生物氧化生物氧化，主要，主要 指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能 量，最終生成量，最終生成COCO2 2 和和 H H2 2O O的過程。的過程。 糖糖脂肪脂肪蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)能量能量ADP+PiATP熱能熱能第1頁(yè)/共72頁(yè)* 生物氧化的規(guī)律：生物氧化的規(guī)律：w物質(zhì)的氧化方式遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，有加氧、物質(zhì)的氧化方式遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，有加氧、脫氫、失電子脫氫、失電子 w耗氧量、終產(chǎn)物（耗氧量、終產(chǎn)物（ COCO2 2和和H H2 2O O、釋放能量與物

2、質(zhì)體外、釋放能量與物質(zhì)體外氧化相同氧化相同 w酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步釋放有利于酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步釋放有利于ATPATP的形成的形成 w脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生 H H2 2O O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生COCO2 2第2頁(yè)/共72頁(yè)生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn) 在活的細(xì)胞中（在活的細(xì)胞中（pHpH接近中性、體溫條件下），接近中性、體溫條件下），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。 氧化過程氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（

3、中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如如ATPATP）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過程中既不）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過程中既不會(huì)因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使會(huì)因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。釋放的能量盡可得到有效的利用。第3頁(yè)/共72頁(yè)COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生而生成成COCO2 2。 類型類型：-脫羧和脫羧和-脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2

4、CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2R第4頁(yè)/共72頁(yè) 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（體（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O

5、2eO=2H+H2O的生成的生成第5頁(yè)/共72頁(yè)脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞（氧化）電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán)共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位大分

6、子降解成基本結(jié)構(gòu)單位第6頁(yè)/共72頁(yè)第7頁(yè)/共72頁(yè)體系：研究中所涉及的全部物質(zhì)的總稱。體系：研究中所涉及的全部物質(zhì)的總稱。環(huán)境：除規(guī)定體系外的物質(zhì)總稱。環(huán)境：除規(guī)定體系外的物質(zhì)總稱。體系體系開放體系開放體系: 能量物質(zhì)交換能量物質(zhì)交換封閉體系：有能量無物質(zhì)交換封閉體系：有能量無物質(zhì)交換隔離體系：無能量無物質(zhì)交換隔離體系：無能量無物質(zhì)交換生物體屬于開放體系。生物體屬于開放體系。第8頁(yè)/共72頁(yè)熱力學(xué)第一定律：體系及其周圍環(huán)境的總能量是熱力學(xué)第一定律：體系及其周圍環(huán)境的總能量是一個(gè)常數(shù)。一個(gè)常數(shù)。熱力學(xué)第二定律：隔離體系中，一個(gè)過程只有當(dāng)熱力學(xué)第二定律：隔離體系中，一個(gè)過程只有當(dāng)體系和周圍環(huán)境的

7、熵值總和增加時(shí)才能自發(fā)進(jìn)行體系和周圍環(huán)境的熵值總和增加時(shí)才能自發(fā)進(jìn)行。熵（熵（S）代表體系中能量的分散程度，也就）代表體系中能量的分散程度，也就是體系的無序程度。是體系的無序程度。無論能量從體系流向環(huán)境或從環(huán)境流向體系，體無論能量從體系流向環(huán)境或從環(huán)境流向體系，體系和環(huán)境的總能量不變。系和環(huán)境的總能量不變。S = S體系體系+S環(huán)境環(huán)境 ，只有，只有S0，過程，過程才能自發(fā)進(jìn)行。才能自發(fā)進(jìn)行。第9頁(yè)/共72頁(yè)一、一、 化學(xué)反應(yīng)中的自由能變化及其意義化學(xué)反應(yīng)中的自由能變化及其意義1、 化學(xué)反應(yīng)中的自由能化學(xué)反應(yīng)中的自由能自由能：在一個(gè)體系中，能夠用來做自由能：在一個(gè)體系中，能夠用來做有用功有用功

8、的那一部分能量的那一部分能量稱自由能，用符號(hào)稱自由能，用符號(hào)G表示。表示。在恒溫、恒壓下進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)，其產(chǎn)生有用功的能力可以在恒溫、恒壓下進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)，其產(chǎn)生有用功的能力可以用反應(yīng)前后自由能的變化來衡量。用反應(yīng)前后自由能的變化來衡量。自由能的變化：自由能的變化：G = H _ TS = G 產(chǎn)物產(chǎn)物 G反應(yīng)物反應(yīng)物G 代表體系的自由能變化，代表體系的自由能變化，H代表體系的焓變化，代表體系的焓變化，T代代表體系的絕對(duì)溫度，表體系的絕對(duì)溫度，S代表體系的熵變化。代表體系的熵變化。第10頁(yè)/共72頁(yè)物理意義：自由能的變化能判斷某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即物理意義：自由能的變化能判斷某一過程能否自發(fā)

9、進(jìn)行，即： G0G0G0，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行 G=0G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。注意：注意：一個(gè)放熱反應(yīng)一個(gè)放熱反應(yīng)( (或吸熱反應(yīng)或吸熱反應(yīng)) )的總熱量的變化（的總熱量的變化（H H），不能作為此反），不能作為此反應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行的判據(jù)，只有自由能的變化才是唯一準(zhǔn)確的指標(biāo)。應(yīng)能否自發(fā)進(jìn)行的判據(jù)，只有自由能的變化才是唯一準(zhǔn)確的指標(biāo)。G0G2121千焦千焦/ /摩爾）的化合物稱摩爾）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。第22頁(yè)/共72頁(yè)第23頁(yè)/共72頁(yè) 在在pH=7pH=7環(huán)境中，環(huán)境中，ATPATP分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完全解離成帶全解

10、離成帶4 4個(gè)負(fù)電荷的離子形式（個(gè)負(fù)電荷的離子形式（ATPATP4-4-），具有），具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩爾）。摩爾）。ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJmol-1腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+第24頁(yè)/共72頁(yè) ATPATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨” ATPATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體PPPPATPP0210864121

11、4磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第25頁(yè)/共72頁(yè)第26頁(yè)/共72頁(yè)定義：定義： 代謝物脫下的氫經(jīng)一定順序排列的氫遞體或電子代謝物脫下的氫經(jīng)一定順序排列的氫遞體或電子 遞體，與遞體，與O O2 2 結(jié)合生成結(jié)合生成H H2 2O O的完整體系的完整體系，也稱也稱電子傳電子傳遞遞 鏈鏈（electron transfer chain）。因?yàn)槠涔δ芎秃粑驗(yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為呼吸鏈作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。 組組 成：成：遞氫

12、體、電子傳遞體遞氫體、電子傳遞體 一、呼吸鏈一、呼吸鏈（respiratory chainrespiratory chain）真核細(xì)胞中，呼吸鏈位于線粒體內(nèi)膜上真核細(xì)胞中，呼吸鏈位于線粒體內(nèi)膜上 第27頁(yè)/共72頁(yè)1. 1. 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成四種酶復(fù)合體四種酶復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-SFAD，F(xiàn)e-S鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S鐵卟啉，鐵卟啉，Cu第28頁(yè)/共72頁(yè)2H+稱稱電子傳遞

13、鏈電子傳遞鏈或或呼吸鏈呼吸鏈，分，分NADH鏈鏈和和FADH2鏈鏈。 -2H-2H3復(fù)合體4復(fù)合體H+2e2e1復(fù)合體線粒線粒體體外外膜膜線粒線粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜第29頁(yè)/共72頁(yè)呼吸鏈各復(fù)合體位置示意圖呼吸鏈各復(fù)合體位置示意圖第30頁(yè)/共72頁(yè)功能功能: : 將電子從將電子從NADHNADH傳遞給泛醌傳遞給泛醌 (ubiquinone)NADH:NADH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 (reduced nicotinamide adenine dinucleotide)組成：黃素蛋白組成：黃素蛋白( (flavoprotein) ) 含含F(xiàn)MN FMN 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(

14、 (iron-sulfur protein) ) 含鐵硫簇含鐵硫簇FMNFMN：黃素單核苷酸：黃素單核苷酸( (flavin mononucleotide) ) 鐵硫簇鐵硫簇( (iron-sulofur cluster, Fe-S) )第31頁(yè)/共72頁(yè)煙酰胺腺嘌呤二核苷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺尼克酰胺/煙酰胺煙酰胺第32頁(yè)/共72頁(yè)第33頁(yè)/共72頁(yè)FMNFMN的遞氫作用的遞氫作用 維生素B2(半醌中間半醌中間物物)FMN還原型還原型FMN第34頁(yè)/共72頁(yè)泛醌的遞氫作用泛醌的遞氫作用(醌型醌型)(半醌型半醌型)(還原型還原型)唯一不與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合的傳遞體唯一不與蛋白質(zhì)緊密結(jié)合的傳

15、遞體QQ第35頁(yè)/共72頁(yè)鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe2S2Fe4S4空空間間構(gòu)構(gòu)象象Fe3+e-Fe2+第36頁(yè)/共72頁(yè)復(fù)合體復(fù)合體的功的功能能第37頁(yè)/共72頁(yè)功能功能 將電子從琥珀酸傳遞給泛醌將電子從琥珀酸傳遞給泛醌組成組成黃素蛋白，含黃素蛋白，含F(xiàn)AD FAD 鐵硫中心鐵硫中心 第38頁(yè)/共72頁(yè)琥珀酸琥珀酸3-磷酸甘油磷酸甘油泛醌泛醌脂酰脂酰CoA延胡索延胡索酸酸基質(zhì)基質(zhì)間隙間隙3-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶脂酰脂酰CoA脫氫酶脫氫酶第39頁(yè)/共72頁(yè)w 功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素C C w 組成：組成：2 2種細(xì)胞色素（種細(xì)胞色素（CytbCytb

16、562562 , b , b566566） 細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C1 1 鐵硫蛋白鐵硫蛋白第40頁(yè)/共72頁(yè)特特 點(diǎn)：以鐵卟啉為輔基，催化電子傳遞，均有特殊吸點(diǎn)：以鐵卟啉為輔基，催化電子傳遞，均有特殊吸收光譜而呈現(xiàn)顏色。收光譜而呈現(xiàn)顏色。 分分 類：根據(jù)吸收光譜不同，參與呼吸鏈組成的細(xì)胞色類：根據(jù)吸收光譜不同，參與呼吸鏈組成的細(xì)胞色素有素有CytaCyta、 CytbCytb、CytcCytc三類，每一類又因其三類，每一類又因其最大吸收峰的細(xì)微差別再分為幾種亞類。最大吸收峰的細(xì)微差別再分為幾種亞類。比如：復(fù)合體比如：復(fù)合體III含有兩種細(xì)胞色素含有兩種細(xì)胞色素b: Cytb562和和b566一

17、類含鐵卟啉輔基的電子傳遞蛋白的總稱。一類含鐵卟啉輔基的電子傳遞蛋白的總稱。第41頁(yè)/共72頁(yè)細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶間隙間隙基質(zhì)基質(zhì)復(fù)合物復(fù)合物 I或或 II復(fù)合物復(fù)合物 IIIQ循環(huán)循環(huán)(P271)第42頁(yè)/共72頁(yè)w 功能：將電子從細(xì)胞色素功能：將電子從細(xì)胞色素C C傳遞給氧傳遞給氧 w 組成：組成：CytaaCytaa3 3 ( (含含2 2個(gè)鐵卟啉輔基和個(gè)鐵卟啉輔基和2 2個(gè)銅原個(gè)銅原子子) )Cu+Cu2+ + e-Fe2+Fe3+ + e-第43頁(yè)/共72頁(yè)基質(zhì)基質(zhì)間隙間隙第44頁(yè)/共72頁(yè)1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類（flavoproteins, FPflavopro

18、teins, FP）2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類（ironsulfur proteins)ironsulfur proteins)3 3. . 輔酶輔酶（ubiquinone,ubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ）4 4. . 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白（黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（Fe-S）第45頁(yè)/共72頁(yè) FADH2 FeS FeS NADHFMNF

19、eSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈第46頁(yè)/共72頁(yè)NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH-輔酶輔酶Q還原酶還原酶輔酶輔酶Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶2 2、電子傳遞鏈中各、電子傳遞鏈中各中間體的順序中間體的順序第47頁(yè)/共72

20、頁(yè)琥珀酸琥珀酸NADH鏈FADH2鏈1QC2為什么是這樣一個(gè)為什么是這樣一個(gè)順序呢？順序呢？QCH2OO2延胡索酸延胡索酸FADH2FADNADH+H+NAD+3434第48頁(yè)/共72頁(yè)正極正極負(fù)極負(fù)極提問：提問：原電池反應(yīng)中電子傳遞的方向是由什么原電池反應(yīng)中電子傳遞的方向是由什么 決定的？決定的？l答案：答案：電極反應(yīng)的氧電極反應(yīng)的氧化還原電位化還原電位E0。l（電子流動(dòng)終點(diǎn)）正（電子流動(dòng)終點(diǎn)）正極反應(yīng)極反應(yīng)Eo 負(fù)負(fù)極極反應(yīng)反應(yīng)Eo （電子流動(dòng)起（電子流動(dòng)起點(diǎn)）點(diǎn)）呼吸鏈蛋白就是電極板呼吸鏈蛋白就是電極板l呼吸鏈呼吸鏈-電池組電池組OH2O134H2CQ第49頁(yè)/共72頁(yè)呼吸鏈中傳遞體的順

21、序確定呼吸鏈中傳遞體的順序確定依據(jù)依據(jù)各傳遞體的各傳遞體的氧化還原電勢(shì)氧化還原電勢(shì)和和電子電子傳遞抑制劑傳遞抑制劑的應(yīng)用的應(yīng)用1.1.下面考查呼吸鏈的電位下面考查呼吸鏈的電位: : NADHFMNCoQbc1caa3NADHFMNCoQbc1caa3O O2 2 -0.32-0.32-0.30-0.30+0.045+0.045+0.077+0.077+0.22+0.22+0.25+0.25+0.29+0.29+0.35+0.35+0.816 (+0.816 (參見書參見書P272P272）第50頁(yè)/共72頁(yè)FADH22e-NADHGG=-69.5kJ/mol=-69.5kJ/molGG=-11

22、2kJ/mol=-112kJ/molGG=-2.9kJ/mol-2.9kJ/molADP磷酸化需要的自由能磷酸化需要的自由能=30.5kJ/molGG=-36.7kJ/mol=-36.7kJ/mol第51頁(yè)/共72頁(yè)n魚藤酮魚藤酮( (rotenone) )、殺粉蝶菌素、殺粉蝶菌素( (piericidin A)A)、安、安密妥密妥(amobarbital)(amobarbital)等與復(fù)合體等與復(fù)合體中的鐵硫蛋白結(jié)中的鐵硫蛋白結(jié)合合 n抗霉素抗霉素A(antimycin A)A(antimycin A)、二巰基丙醇、二巰基丙醇( (dimercapto-propanol) )抑制復(fù)合體抑制復(fù)

23、合體中中CytbCytb與與CytcCytc1 1間的電子傳間的電子傳遞遞 nCOCO、CNCN- -、N N3 3- -及及H H2 2S S抑制復(fù)合體抑制復(fù)合體各種呼吸鏈抑制劑的作用位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的作用位點(diǎn)概念概念:阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)。 利用專一呼吸鏈抑制劑選擇性阻斷呼吸鏈中某個(gè)步驟，再測(cè)定利用專一呼吸鏈抑制劑選擇性阻斷呼吸鏈中某個(gè)步驟，再測(cè)定各組分氧化各組分氧化-還原的狀態(tài)，可研究呼吸鏈組分的排列順序。還原的狀態(tài)，可研究呼吸鏈組分的排列順序。2. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑第52頁(yè)/共72頁(yè)魚藤酮魚藤酮 殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素A A

24、安密妥安密妥抗霉素抗霉素A A 二巰基丙醇二巰基丙醇CO、CN-、 N3-及及H2S參見 P272 圖10-13第53頁(yè)/共72頁(yè)小結(jié)：小結(jié)：電子傳遞鏈位于原核生物的質(zhì)膜上，真核生物中位于線電子傳遞鏈位于原核生物的質(zhì)膜上，真核生物中位于線粒體的內(nèi)膜上。粒體的內(nèi)膜上。電子傳遞鏈主要包括黃素蛋白、輔酶電子傳遞鏈主要包括黃素蛋白、輔酶Q（CoQ）、細(xì)胞）、細(xì)胞色素色素b、c1、c、a,a3及一些鐵硫蛋白。及一些鐵硫蛋白。電子載體的標(biāo)準(zhǔn)勢(shì)能電子載體的標(biāo)準(zhǔn)勢(shì)能G o /是逐步下降的，電子沿著電是逐步下降的，電子沿著電勢(shì)升高的方向流動(dòng)。其中有三個(gè)部位的勢(shì)能落差勢(shì)升高的方向流動(dòng)。其中有三個(gè)部位的勢(shì)能落差G較

25、較大 ， 足 以 形 成大 ， 足 以 形 成 AT P （ A D P 磷 酸 化 需 要 的 自 由 能磷 酸 化 需 要 的 自 由 能=30.5kJ/mol.）。這三個(gè)部位正好是氧化磷酸化部位。）。這三個(gè)部位正好是氧化磷酸化部位。細(xì)胞內(nèi)供能物質(zhì)的徹底氧化產(chǎn)物是細(xì)胞內(nèi)供能物質(zhì)的徹底氧化產(chǎn)物是CO2和和H2O。其中其中CO2主要是在三羥酸循環(huán)中產(chǎn)生，水是在電子傳遞過程的最主要是在三羥酸循環(huán)中產(chǎn)生，水是在電子傳遞過程的最后階段產(chǎn)生。后階段產(chǎn)生。第54頁(yè)/共72頁(yè) 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 (P272) (P272) (oxidative phosphorylation)(oxidativ

26、e phosphorylation)定義：定義：代謝物脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞代謝物脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，逐步釋放能量使，逐步釋放能量使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的過程稱的過程稱氧化磷酸化氧化磷酸化。 氧化磷酸化和電子傳遞是相偶聯(lián)的。氧化磷酸化和電子傳遞是相偶聯(lián)的。第55頁(yè)/共72頁(yè)1 1、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制w 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說(chemiosmotic hypothesis) 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，釋放的能量可將質(zhì)子電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，釋放的能量可將質(zhì)子(H(H+ +) )從從 線粒體線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外

27、側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度（化學(xué)梯度（H H+ +濃度梯度和跨膜電位差）。當(dāng)質(zhì)子順濃濃度梯度和跨膜電位差）。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADPADP與與Pi Pi生成生成ATPATP 。（。（19611961年提出）年提出） 第56頁(yè)/共72頁(yè)線粒體線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)第57頁(yè)/共72頁(yè)化學(xué)滲透假說示意圖化學(xué)滲透假說示意圖H+H+H+H+NADH+H+H+H+H+ ADP+PiATP高質(zhì)子濃高質(zhì)子濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸磷酸化化 氧氧化化 第58頁(yè)/共72頁(yè)

28、外膜外膜內(nèi)內(nèi)膜膜4H+4H+2H+pH梯度梯度膜電勢(shì)膜電勢(shì)ATP合成由合成由質(zhì)子動(dòng)力所質(zhì)子動(dòng)力所驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)第59頁(yè)/共72頁(yè)ATPATP合酶合酶 由由 3 3 3 3 組成組成 催化生成催化生成ATPATP 由由6 6個(gè)亞基組成質(zhì)子通道個(gè)亞基組成質(zhì)子通道質(zhì)子通道質(zhì)子通道 膜間隙膜間隙 基質(zhì)基質(zhì)第60頁(yè)/共72頁(yè)ATPATP合酶的工作機(jī)制合酶的工作機(jī)制 催化亞單位的三種構(gòu)象：催化亞單位的三種構(gòu)象： 開放型開放型 疏松型疏松型 緊密結(jié)合型緊密結(jié)合型“結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制”第61頁(yè)/共72頁(yè)2、磷氧比（、磷氧比（ P/O ） 呼吸過程中無機(jī)磷酸（呼吸過程中無機(jī)磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（）

29、消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比值稱）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)氧為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)氧原子，而每生成一分子原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于一的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。O O2 212NADNADH HFADHFADH2 2H H2 2O OH H2 2O O例例 實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得NADHNADH呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP實(shí)

30、測(cè)得實(shí)測(cè)得FADHFADH2 2呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP第62頁(yè)/共72頁(yè)1. NADH-. NADH-泛醌還原酶、泛醌還原酶、泛醌泛醌- -細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C還原酶還原酶和和細(xì)胞色細(xì)胞色素素C C氧化酶氧化酶都具有質(zhì)子泵的功能，把基質(zhì)質(zhì)子泵到間都具有質(zhì)子泵的功能，把基質(zhì)質(zhì)子泵到間隙。據(jù)當(dāng)前最新測(cè)定，每對(duì)電子傳遞過程中，它們泵隙。據(jù)當(dāng)前最新測(cè)定，每對(duì)電子傳遞過程中，它們泵出質(zhì)子數(shù)為出質(zhì)子數(shù)為4 4、4

31、 4和和2 2。2. 合成一個(gè)合成一個(gè)ATP分子由分子由3個(gè)個(gè)H+通過通過ATP合酶所驅(qū)動(dòng)，多余合酶所驅(qū)動(dòng)，多余的的1個(gè)個(gè)H+用于將用于將ATP從基質(zhì)運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)。從基質(zhì)運(yùn)往細(xì)胞質(zhì)。4H+4H+2H+NADH+H+FADH21 分子分子NADH經(jīng)過電子傳遞，泵出質(zhì)子數(shù)為經(jīng)過電子傳遞，泵出質(zhì)子數(shù)為10分子分子H+，產(chǎn)生，產(chǎn)生ATP數(shù)數(shù)=10/4=2.5分子分子ATP1分子分子FADH2經(jīng)過電子傳遞，泵出質(zhì)子數(shù)為經(jīng)過電子傳遞，泵出質(zhì)子數(shù)為6分子分子H+，產(chǎn)生產(chǎn)生ATP數(shù)數(shù)=6/4=1.5分子分子ATP第63頁(yè)/共72頁(yè)三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑: :阻

32、斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞 n魚藤酮魚藤酮( (rotenone) )、殺粉蝶菌素、殺粉蝶菌素A(A(piericidin A)A)、安密妥( (amobarbital) )n抗霉素抗霉素A(antimycin A)A(antimycin A)、二巰基丙醇、二巰基丙醇( (dimercapto-propanol) )nCOCO、CNCN- -、N N3 3- -及及H H2 2S S1. 1.氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑第64頁(yè)/共72頁(yè)w 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupler) 使電子傳遞與氧化磷酸化過程脫離的物使電子傳遞與氧化磷酸化過程脫離的物質(zhì)。質(zhì)。 基本作用機(jī)制基本作用機(jī)制： 使呼吸鏈傳遞電子過程中泵出的使呼吸鏈傳遞電子過程中泵出的H H+ +，不經(jīng)，不經(jīng)ATPATP合酶的合酶的F F0 0質(zhì)子通質(zhì)子通道回流，而通過線粒體內(nèi)膜中其他途徑返回線粒體基質(zhì)，從而道回流，而通過線粒體內(nèi)膜中其他途徑返回線粒體基質(zhì)，從而破壞了內(nèi)膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度，使破壞了內(nèi)膜兩側(cè)的電化學(xué)梯