第四原腸作用

1、第七章第七章原腸運(yùn)動(dòng)原腸運(yùn)動(dòng)胚胎細(xì)胞重組胚胎細(xì)胞重組It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life.Lewis Wolpert (1986)原腸作用原腸作用概述概述第一節(jié)第一節(jié) 海膽的原腸作用海膽的原腸作用第二節(jié)第二節(jié) 兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用第三節(jié)鳥類和哺乳類的原腸作用第三節(jié)鳥類和哺乳類的原腸作用第四節(jié)第四節(jié) 胚軸的建立胚軸的建立原腸作用概述原腸作用概述1.1.概念：原腸作用（概念：原腸作用（gastrulationga

2、strulation）是卵裂后期囊胚細(xì)胞劇是卵裂后期囊胚細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過程，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的重新組合形烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過程，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的重新組合形成內(nèi)中外三個(gè)胚層。成內(nèi)中外三個(gè)胚層。2.2.功能：功能： 囊胚細(xì)胞位置發(fā)生變動(dòng)形成三胚層囊胚細(xì)胞位置發(fā)生變動(dòng)形成三胚層。原腸作用是從尚未分原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期?；椒只癁槿齻€(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。 動(dòng)物身體的主軸動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸（包括前后軸、背腹軸相互作用奠定了基相互作用奠定了基礎(chǔ)。礎(chǔ)。3.3.細(xì)胞的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)方式運(yùn)動(dòng)方式原腸作用過程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。原腸作用過

3、程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。同一原腸胚形成常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。同一原腸胚形成常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。整個(gè)動(dòng)物界原腸作用整個(gè)動(dòng)物界原腸作用和左右軸）和左右軸）也會(huì)在卵裂和也會(huì)在卵裂和原腸作用期間建立起來，原腸作用期間建立起來，胚胎各部分的細(xì)胞會(huì)胚胎各部分的細(xì)胞會(huì)獲得各自的發(fā)育潛能。獲得各自的發(fā)育潛能。為為重新占有新位置的重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的胚胎細(xì)胞之間的方式變化方式變化多樣，總體可概括為多樣，總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包（包（epibolyepiboly）內(nèi)陷（）內(nèi)陷（invaginationinvagination）內(nèi)卷）內(nèi)卷（involutio

4、ninvolution）內(nèi)移（）內(nèi)移（ingressioningression）和分層）和分層（delaminationdelamination）。）。原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式外包外包: 表皮層做為表皮層做為一個(gè)整體擴(kuò)展，使一個(gè)整體擴(kuò)展，使胚胎的內(nèi)層被覆蓋。胚胎的內(nèi)層被覆蓋。內(nèi)陷內(nèi)陷: 指胚胎的局部指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷區(qū)域的內(nèi)陷內(nèi)卷內(nèi)卷: 指正在擴(kuò)展的指正在擴(kuò)展的外層向內(nèi)卷折，去從外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪蓋原來的外層細(xì)內(nèi)鋪蓋原來的外層細(xì)胞胞內(nèi)移內(nèi)移: 指表層的單指表層的單個(gè)細(xì)胞遷入胚胎的個(gè)細(xì)胞遷入胚胎的內(nèi)部內(nèi)部分層分層:指一個(gè)細(xì)胞層指一個(gè)細(xì)胞層分成兩層或多或少平分成兩層或多或少平行的細(xì)

5、胞層行的細(xì)胞層第一節(jié)第一節(jié) 海膽的原腸作用海膽的原腸作用1.1.海膽的囊胚形成海膽的囊胚形成 2.2.海膽的海膽的晚期囊胚晚期囊胚由由10001000個(gè)左右個(gè)左右單層細(xì)單層細(xì)胞胞構(gòu)成。構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)個(gè)囊胚囊胚快速分裂的末期，圓形的快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層胚胎細(xì)胞形成一層上皮上皮，受精膜依然可見受精膜依然可見植物基板變厚植物基板變厚，動(dòng)，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精酶，使胚胎從受精膜中膜中

6、孵化孵化出來。出來。海膽胚胎的早期囊胚海膽胚胎的早期囊胚 ，植物極細(xì)胞開始加厚植物極細(xì)胞開始加厚原腸作用前的海膽晚期原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平囊胚，植物極變扁平 一、初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移一、初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央植物極板中央來源于來源于小分裂小分裂球球的細(xì)胞不斷的細(xì)胞不斷伸出和收縮伸出和收縮線線狀偽足狀偽足（filopdia），），脫離表面單層脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為胚腔，稱為初初級間質(zhì)細(xì)胞級間質(zhì)細(xì)胞（primary mesenchyme cell）。）。海膽原腸作用：海膽原腸作用：初級間質(zhì)細(xì)胞在中胚層初級間質(zhì)細(xì)胞在中胚層和內(nèi)胚層相交處形成一圈，在腹側(cè)有

7、一和內(nèi)胚層相交處形成一圈，在腹側(cè)有一分支延伸，它們將用于骨的形成。分支延伸，它們將用于骨的形成。細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移 初級間質(zhì)細(xì)胞和透明層初級間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。變。 內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。片層物質(zhì)包繞。 沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞沿動(dòng)植

8、物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。遷移的方向。 囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。列，最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞被大量胞外基質(zhì)包繞原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向了初級間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向 至少有至少有三種蛋白三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分層組分纖連蛋白纖連蛋白（fibronec

9、tin）、間質(zhì)細(xì)胞）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的膜上的硫酸蛋白多糖硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。1.1.早期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷 初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的移而形成的空隙空隙，植物極板進(jìn)一步變，植物極板進(jìn)一步變扁平扁平。 之后，之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的陷深及囊胚腔

10、的1/41/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。時(shí)，內(nèi)陷突然停止。 所陷入的部分稱為所陷入的部分稱為原腸原腸（archenteron or primitive gut），原腸在植物極的開口稱），原腸在植物極的開口稱胚孔胚孔（blastopore）二、原腸內(nèi)陷二、原腸內(nèi)陷植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型 植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（CSPG）到透明層內(nèi)層中，CSPG吸水膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。機(jī)制機(jī)制2.2.晚期原腸內(nèi)陷晚期原腸內(nèi)陷 早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度原腸大幅度拉長拉長， 短粗的原腸變成又細(xì)又短粗的原腸變成又

11、細(xì)又長的管狀結(jié)構(gòu)。長的管狀結(jié)構(gòu)。 在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長過在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長過程是通過程是通過細(xì)胞重排細(xì)胞重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)實(shí)現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。胞數(shù)目大為減少。海膽胚胎原腸伸長時(shí)期的細(xì)胞重排海膽胚胎原腸伸長時(shí)期的細(xì)胞重排 原腸頂端形成原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞次級間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的提供的張力為動(dòng)力的。 次級間質(zhì)細(xì)胞伸出次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。壁內(nèi)表面。 動(dòng)物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。動(dòng)物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞

12、附著的靶位。這些特定的這些特定的靶位靶位可能位于將來形成口的區(qū)域?？赡芪挥趯硇纬煽诘膮^(qū)域。只有當(dāng)線狀偽足接觸到只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位特定靶位的時(shí)候，才不會(huì)縮回。的時(shí)候，才不會(huì)縮回。 當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。器官。 囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口口，口和原腸最頂端，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的形成一連續(xù)相通的消化管消化管。海膽的胚孔最終形成。海膽的胚孔最終形成肛門肛門。3

13、.3.次級間質(zhì)細(xì)胞與原腸內(nèi)陷次級間質(zhì)細(xì)胞與原腸內(nèi)陷總結(jié)海膽原腸作用過程及機(jī)制：總結(jié)海膽原腸作用過程及機(jī)制：原植物極中央細(xì)胞內(nèi)陷進(jìn)入囊原植物極中央細(xì)胞內(nèi)陷進(jìn)入囊胚腔，表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為胚腔，表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為初級間質(zhì)細(xì)胞（偽足纖絲收縮促進(jìn)細(xì)初級間質(zhì)細(xì)胞（偽足纖絲收縮促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)陷）胞內(nèi)陷），然后內(nèi)胚層表皮細(xì)胞內(nèi)陷和擴(kuò)展，其前端表皮細(xì)胞，然后內(nèi)胚層表皮細(xì)胞內(nèi)陷和擴(kuò)展，其前端表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為次級間質(zhì)細(xì)胞次級間質(zhì)細(xì)胞（偽足收縮偽足收縮起定向和驅(qū)動(dòng)細(xì)胞移動(dòng)的作用，起定向和驅(qū)動(dòng)細(xì)胞移動(dòng)的作用，細(xì)胞會(huì)聚伸展細(xì)胞會(huì)聚伸展）。）。一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運(yùn)圖一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運(yùn)圖 兩棲類的囊胚的基本任務(wù)：三胚層建成

14、兩棲類的囊胚的基本任務(wù)：三胚層建成 研究方法：活體染色技術(shù)研究方法：活體染色技術(shù) 非洲爪蟾的中胚層前體只存在于非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)胞深層細(xì)胞中，位中，位于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來源于表面的來源于表面的表層細(xì)胞表層細(xì)胞中。中。非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（A）和內(nèi)部細(xì)胞（）和內(nèi)部細(xì)胞（B）發(fā)育命運(yùn)圖譜）發(fā)育命運(yùn)圖譜第二節(jié)第二節(jié) 兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用卵母細(xì)胞成熟過程中，卵母細(xì)胞成熟過程中， 母源性的母源性的VegT mRNA貯存于植物貯存于植物極。極。VegT蛋白對蛋白對內(nèi)胚層內(nèi)胚層的形成具有決定作

15、用，消除的形成具有決定作用，消除VegT mRNA和和VegT蛋白后內(nèi)胚層不能形成。蛋白后內(nèi)胚層不能形成。二、原腸作用過程二、原腸作用過程 蛙類原腸作用首先是從蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即位于赤道下方將來胚胎的背部，即位于赤道下方的的灰色新月區(qū)開始的?；疑略聟^(qū)開始的。 1.1.灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔胚孔（slit-like blastoporeslit-like blastopore），內(nèi)陷細(xì)胞稱為），內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞瓶狀細(xì)胞（bottle cellbottle cell），它們沿最初的原腸排列，將來形成原），它

16、們沿最初的原腸排列，將來形成原腸的襯里腸的襯里 。 蛙類囊胚細(xì)胞內(nèi)陷引發(fā)原腸形成。但是，蛙類囊胚細(xì)胞內(nèi)陷引發(fā)原腸形成。但是，蛙類的原腸作用蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，而是在動(dòng)物半球和植而是在動(dòng)物半球和植物半球匯合的赤道附近，物半球匯合的赤道附近，即所謂的即所謂的邊緣區(qū)（邊緣區(qū)（marginal marginal zonezone）開始內(nèi)陷。開始內(nèi)陷。移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sinksink），形成一），形成一個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用

17、。瓶狀細(xì)胞的作用瓶狀細(xì)胞的作用瓶狀細(xì)胞的收縮瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)內(nèi)胚層細(xì)胞胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致外胚層細(xì)胞向植推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致外胚層細(xì)胞向植物極外包，預(yù)定前端中胚層細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。物極外包，預(yù)定前端中胚層細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。2.2.胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng) 原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括 胚孔形成胚孔形成 邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷：邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷：遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到

18、達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不在不斷更新斷更新。 動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫（close-upclose-up） 最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)瓶狀細(xì)胞胞，它們隨后發(fā)育為，它們隨后發(fā)育為前腸咽部前腸咽部的細(xì)胞。的細(xì)胞。 隨后背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為隨后背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前頭部中胚層前體體的細(xì)胞代

19、替。的細(xì)胞代替。 接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中脊索中胚層細(xì)胞胚層細(xì)胞，它們將形成，它們將形成脊索脊索。脊索是一個(gè)臨時(shí)性中胚層脊索是一個(gè)臨時(shí)性中胚層脊柱（脊柱（backbone），對誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。），對誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。背唇的細(xì)胞組成背唇的細(xì)胞組成 隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對的隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側(cè)。一側(cè)。 同時(shí)隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面同時(shí)隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成延

20、伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成側(cè)唇側(cè)唇，在形成，在形成腹唇腹唇。 通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為極外面，稱為卵黃栓卵黃栓（yolk plugyolk plug）。）。 最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。通過上述細(xì)胞運(yùn)動(dòng)最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。通過上述細(xì)胞運(yùn)動(dòng)把內(nèi)中外三個(gè)胚層的細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它把?nèi)中

21、外三個(gè)胚層的細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做?zhǔn)備。們分化為不同的器官做準(zhǔn)備。3.3.側(cè)唇、腹唇、卵黃栓的形成側(cè)唇、腹唇、卵黃栓的形成隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。通過胚孔進(jìn)入通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)胞的運(yùn)動(dòng)囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞1. 1. 邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置內(nèi)陷內(nèi)陷。2. 2. 邊緣區(qū)細(xì)胞通過邊緣區(qū)細(xì)胞通過胚孔背唇胚孔背唇進(jìn)行進(jìn)行內(nèi)卷內(nèi)卷形成原腸。形成原腸。3. 3. 內(nèi)卷的中胚

22、層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4. 4. 預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸。集中延伸。5. 5. 預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合合并并為單層細(xì)胞而向植物極為單層細(xì)胞而向植物極下包下包。兩棲類原腸作用總結(jié)兩棲類原腸作用總結(jié)第三節(jié)第三節(jié) 鳥類和哺乳類的原腸作用鳥類和哺乳類的原腸作用一、鳥類原腸作用一、鳥類原腸作用鳥類為多黃卵，行不完全的盤狀卵裂，胚胎鳥類為多黃卵，行不完全的盤狀卵裂，胚胎經(jīng)過卵裂在大量的卵黃上形成一個(gè)胚盤經(jīng)過卵裂在大量的卵黃上形成一個(gè)胚盤（blastodisk）。胚盤下方）。胚盤

23、下方“惰性惰性”的卵黃對的卵黃對上面細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)施以嚴(yán)格限制。上面細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)施以嚴(yán)格限制。1.1. 下胚層和上胚層的形成下胚層和上胚層的形成2.2. 原條的形成原條的形成3.3. 通過原條的細(xì)胞的遷移通過原條的細(xì)胞的遷移4.4. 原條回縮原條回縮 鳥類胚盤中央細(xì)胞被胚下腔（鳥類胚盤中央細(xì)胞被胚下腔（subgerminal cavitysubgerminal cavity）和卵）和卵黃分開，看起來透明，稱為黃分開，看起來透明，稱為明區(qū)明區(qū)（area pellucidaarea pellucida）。明）。明區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看起來不透明，稱為區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看起來不透明，稱為暗區(qū)暗區(qū)（are

24、a area opaqueopaque）。）。 上胚層某些細(xì)胞單個(gè)的遷移到胚下腔中，形成上胚層某些細(xì)胞單個(gè)的遷移到胚下腔中，形成初級下胚層初級下胚層（primary hypoblastprimary hypoblast）。胚盤后緣有一層細(xì)胞向前遷移）。胚盤后緣有一層細(xì)胞向前遷移和初級下胚層匯合，形成和初級下胚層匯合，形成次級下胚層次級下胚層（secondary secondary hypoblasthypoblast）。）。 由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為兩層之間的空腔即為囊胚腔囊胚腔（blastoco

25、elblastocoel）。）。 鳥類胚胎命運(yùn)圖譜僅局限于上胚層鳥類胚胎命運(yùn)圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產(chǎn)生。外膜都是由上胚層所產(chǎn)生。下胚層對正在發(fā)育的卵的本身下胚層對正在發(fā)育的卵的本身并沒有任何實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。并沒有任何實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。1. 1. 下胚層和上胚層的形成下胚層和上胚層的形成2.原條的形成原條的形成 鳥類的鳥類的原條（原條（primitive streak）首先見于胚首先見于胚胎的后端上胚層細(xì)胞的加厚處胎的后端上胚層細(xì)胞的加厚處。這種加厚。這種加厚是來自是來自上胚層的中胚層細(xì)胞內(nèi)移上胚層的中胚層細(xì)胞內(nèi)移進(jìn)入囊胚進(jìn)入囊胚腔以及來自腔以及來

26、自上胚層后端兩側(cè)細(xì)胞向中央遷上胚層后端兩側(cè)細(xì)胞向中央遷移移所致。隨著加厚部分所致。隨著加厚部分不斷變窄不斷變窄，它不斷，它不斷向前運(yùn)動(dòng)向前運(yùn)動(dòng)，并，并收縮收縮形成清晰的原條。形成清晰的原條。 原條延伸至明區(qū)長度原條延伸至明區(qū)長度6060至至7070處，成為處，成為胚胎前后軸的標(biāo)志。胚胎前后軸的標(biāo)志。 伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為成為原溝原溝（primitive groove）。原溝與兩棲類胚）。原溝與兩棲類胚孔的作用相似，遷移的細(xì)胞通過原溝進(jìn)入囊胚腔?？椎淖饔孟嗨?，遷移的細(xì)胞通過原溝進(jìn)入囊胚腔。 在原條的前端是一個(gè)細(xì)胞加厚區(qū)叫在原

27、條的前端是一個(gè)細(xì)胞加厚區(qū)叫原節(jié)原節(jié)（primitive knot）或）或亨氏節(jié)亨氏節(jié) （Hensens node） 。亨氏節(jié)的中央有一個(gè)煙囪狀的凹陷，叫亨氏節(jié)的中央有一個(gè)煙囪狀的凹陷，叫原窩原窩（primitive pit）。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。）。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。 亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇。 原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，組成原條的細(xì)胞也在不組成原條的細(xì)胞也在不斷地變化斷地變化。 進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以單個(gè)細(xì)胞單個(gè)

28、細(xì)胞為單位，內(nèi)為單位，內(nèi)移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層，只移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層，只形成形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞。隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原條向胚胎未來頭部區(qū)域延長。條向胚胎未來頭部區(qū)域延長。 通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移，形成通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索前腸、頭部中胚層和脊索；通過原條兩側(cè)部分；通過原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層大部分內(nèi)胚層和中胚層組織組織。A，進(jìn)入，進(jìn)入囊胚腔的囊胚腔的細(xì)胞頂端細(xì)胞頂端伸長形成伸長形成瓶狀細(xì)胞；瓶狀細(xì)胞；B，雞胚，雞胚原腸作用原腸作用立

29、體圖解，立體圖解，示原條、示原條、正在遷移正在遷移的細(xì)胞和的細(xì)胞和原有兩胚原有兩胚層之間的層之間的關(guān)系。關(guān)系。 中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞通過原條遷移進(jìn)入胚胎中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞通過原條遷移進(jìn)入胚胎 最早通過原條遷移的細(xì)胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細(xì)最早通過原條遷移的細(xì)胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細(xì)胞胞，這一點(diǎn)與兩棲類相似。，這一點(diǎn)與兩棲類相似。 下胚層細(xì)胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚下胚層細(xì)胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚胎本身結(jié)構(gòu)胎本身結(jié)構(gòu)，但含有生殖細(xì)胞前體，以后通過血，但含有生殖細(xì)胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。管遷移到生殖腺中。 通過亨氏節(jié)通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚的細(xì)胞也進(jìn)入囊胚的細(xì)胞也向前遷移向前遷移，

30、保持在，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊頭部中胚層和脊索中胚層細(xì)胞索中胚層細(xì)胞。3.通過原條的細(xì)胞的遷移通過原條的細(xì)胞的遷移4.4.原條回縮原條回縮 隨后在中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，隨后在中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，原條開始回縮原條開始回縮，使大，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。 在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突胚胎背軸和頭突。 隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分脊索后端部分開始形成。開始形成。 最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛

31、門肛門。 至此，至此，上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細(xì)胞還。盡管中胚層細(xì)胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時(shí)間，但大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞已進(jìn)要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時(shí)間，但大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞已進(jìn)入胚胎內(nèi)部。入胚胎內(nèi)部。 當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。 鳥類原腸作用結(jié)束鳥類原腸作用結(jié)束二、二、 哺乳類的原腸作用哺乳類的原腸作用1.

32、哺乳類原腸作用哺乳類原腸作用 哺乳類的卵子為哺乳類的卵子為少黃卵少黃卵，但其胚胎發(fā)育模式和鳥類以及爬，但其胚胎發(fā)育模式和鳥類以及爬行類相似。哺乳類的行類相似。哺乳類的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)可以看作卵黃球頂部的胚盤，可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。 哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。 哺乳動(dòng)物這一進(jìn)化導(dǎo)致哺乳動(dòng)物這一進(jìn)化導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化（輸卵發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸

33、收母體營養(yǎng)的胎兒器官管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營養(yǎng)的胎兒器官胎盤胎盤的出現(xiàn)。的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胚層細(xì)胞發(fā)育而來。胚層細(xì)胞發(fā)育而來。原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞 內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚層）的形成。層）的形成。 下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層（yolk sac endodermyolk sac endoderm）。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新）。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新

34、生機(jī)體的任何組織。生機(jī)體的任何組織。 位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為上胚層上胚層。上胚層。上胚層細(xì)胞被縫隙（細(xì)胞被縫隙（cleftcleft）隔開；縫隙最后連接起來，）隔開；縫隙最后連接起來，把把胚胎上胚層胚胎上胚層和形成和形成羊膜腔壁的上胚層（羊膜外羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層）胚層）隔開。隔開。 羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（amniotic amniotic fluidfluid）。）。下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成形成細(xì)胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層

35、細(xì)胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層；細(xì)胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體；細(xì)胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。滋養(yǎng)層融入子宮組織。胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊 哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞。的細(xì)胞。 和雞胚一樣，哺乳動(dòng)物的和雞胚一樣，哺乳動(dòng)物的中胚層和內(nèi)胚層中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞同樣通過細(xì)胞同樣通過原條原條遷移。當(dāng)它們進(jìn)入原條遷移。當(dāng)它們進(jìn)入原條時(shí)，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一時(shí)，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一起的起的E-E-細(xì)胞選擇蛋白，并各自獨(dú)立遷移。細(xì)胞選擇蛋白，并各自獨(dú)立遷移。 哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物脊索脊索也是通過亨氏節(jié)遷移的細(xì)胞也是通過亨氏節(jié)遷移的細(xì)胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。形成，但脊索形成方式和鳥類不同。 形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從這些細(xì)胞構(gòu)成