細(xì)胞的基本功能(

1、 細(xì)胞的基本功能（生理學(xué)）胡泰洲基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院2012.09.20第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和功能第二節(jié) 物質(zhì)跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動第四節(jié) 細(xì)胞通訊第五節(jié) 骨骼肌收縮功能細(xì)胞膜的分子組成與結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜的基本功能一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)膜的化學(xué)組成 脂質(zhì)(lipid) 14(w) 磷 脂 磷脂酰膽堿（外） 膽固醇 糖脂（外）（70%） 磷脂酰乙醇胺 (30%） 磷脂酰絲氨酸 磷脂酰肌醇 蛋白質(zhì)(protein) 完成細(xì)胞膜功能 41(w) 糖類(sugar)作為細(xì)胞或蛋白質(zhì)的標(biāo)志膜的結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaic model) 膜脂質(zhì) 脂質(zhì)分子是雙嗜性分子，決定了膜的特性，即 穩(wěn)

2、定性穩(wěn)定性（脂質(zhì)以雙分子層分布熱力學(xué)最穩(wěn)定） 流動性流動性（脂質(zhì)熔點(diǎn)低）其大小取決于 膽固醇含量 脂肪酸烴鏈長短及不飽和度 膜蛋白含量 故細(xì)胞膜可變形性大，可自動修復(fù)膜蛋白 表面蛋白（20%30%）靠靜電或離子鍵 整合蛋白（70%80%）靠肽鏈穿越膜脂質(zhì)雙層 膜糖類(寡糖或多糖鏈) 糖蛋白 糖脂 共價鍵 脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層功能功能： 屏障作用屏障作用 傳遞信息傳遞信息 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)功能功能： 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：如載體蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：如載體蛋白、通道蛋白、通道蛋白、 離子泵離子泵 傳遞信息、免疫標(biāo)志：傳遞信息、免疫標(biāo)志：受體蛋白受體蛋白 能量轉(zhuǎn)化：如能量轉(zhuǎn)化：如ATPATP酶酶 糖類糖類形式形式：

3、 糖蛋白或糖糖蛋白或糖脂脂 功能：功能： 抗原決定簇抗原決定簇 膜受體的可識別膜受體的可識別部分部分二；二； 細(xì)胞膜的功能細(xì)胞膜的功能1 1、屏障作用（保護(hù)作用）、屏障作用（保護(hù)作用）2 2、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、通信、識別功能、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、通信、識別功能3 3、參與機(jī)體免疫、細(xì)胞分裂、分化、及、參與機(jī)體免疫、細(xì)胞分裂、分化、及癌變等生理病理過程。癌變等生理病理過程。二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 單純擴(kuò)散 膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 被動轉(zhuǎn)運(yùn)（不消耗ATP) 經(jīng)載體易化擴(kuò)散 經(jīng)通道易化擴(kuò)散 主動轉(zhuǎn)運(yùn)（消耗ATP） 原發(fā)性 繼發(fā)性 出胞和入胞被動轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn) （ passive transport ）單純擴(kuò)散、易）單純擴(kuò)散、

4、易化擴(kuò)散化擴(kuò)散（一）單純擴(kuò)散 （simple diffusion ） 概念：脂溶性物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè) 跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 影響因素： *動力：濃度差 *阻力：通透性（ permeability ） 通透性 ：物質(zhì)通過膜的難易程度 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：脂溶性高、分子量小如轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：脂溶性高、分子量小如CO2、O2、N2、乙醇、甘油、尿素等能自由通過膜的物、乙醇、甘油、尿素等能自由通過膜的物質(zhì)（水極性小，不帶電，高通透性）質(zhì)（水極性小，不帶電，高通透性）特點(diǎn)特點(diǎn)：從高濃度向低濃度從高濃度向低濃度 不消耗不消耗ATP 擴(kuò)散量的大小取決于兩側(cè)濃度差擴(kuò)散量的大小取決于兩側(cè)濃度差（二）易化擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散（facil

5、itated diffusion ）（1） 概念：在膜蛋白的幫助下物質(zhì)從高濃度側(cè)向低概念：在膜蛋白的幫助下物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 特點(diǎn)：從高濃度到低濃度特點(diǎn)：從高濃度到低濃度 特異性特異性 受調(diào)節(jié)受調(diào)節(jié) （2 2） 分類：分類： * *載體（載體（ carriercarrier） ：有飽和現(xiàn)象：有飽和現(xiàn)象 * *通道（通道（ channelchannel）：通透性變化快）：通透性變化快 化學(xué)門控通道（化學(xué)門控通道（chemically-gated channelchemically-gated channel） 電壓門控通道（電壓門控通道（voltage-gated c

6、hannelvoltage-gated channel） 機(jī)械門控通道（機(jī)械門控通道（mechanically-gated mechanically-gated channelchannel1經(jīng)載體經(jīng)載體(carrier)易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散(facilitated diffusion via carrier)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸、核苷酸等轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸、核苷酸等特點(diǎn)：從高濃度到低濃度特點(diǎn)：從高濃度到低濃度 不消耗不消耗ATP 有飽和有飽和(saturation)現(xiàn)象現(xiàn)象 競爭性抑制競爭性抑制(competitive inhibition)特例：腎小管上皮、小腸上皮轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、氨基酸

7、屬于繼特例：腎小管上皮、小腸上皮轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、氨基酸屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)2經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散(facilitated diffusion via ion channel)離子通道：貫穿膜脂質(zhì)雙層、中央帶有親水性孔道離子通道：貫穿膜脂質(zhì)雙層、中央帶有親水性孔道轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：帶電離子如轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：帶電離子如Na+、K+、Cl-、Ca2+等等特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率快（特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率快（106108個個/秒）秒） 載體載體103105個個/秒秒 離子選擇性（離子選擇性（ionic selectivity) 通道的功能狀態(tài)受膜電位、化學(xué)信號、機(jī)械刺激等調(diào)控通道的功能狀態(tài)受膜電位、化學(xué)信號、機(jī)械刺激等

8、調(diào)控 即即電壓門控通道電壓門控通道(voltage-gated ion channel) 化學(xué)（配體）門控通道化學(xué)（配體）門控通道(chemically-gated ion channel) 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道(mechanically-gated ion channel) 圖圖2-3 三種類型通道三種類型通道圖2-1不同門控機(jī)制的離子通道A：電壓門控通道；B：化學(xué)門控通道；C：機(jī)械門控通道電壓門控電壓門控化學(xué)門控化學(xué)門控機(jī)械門控機(jī)械門控3.原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（primary active transport) 定義：細(xì)胞靠離子泵（定義：細(xì)胞靠離子泵（ion pump)直接利

9、用代謝產(chǎn)生的能量將物直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。1）鈉鈉-鉀泵：鉀泵：(sodium-potassium pump)簡稱鈉泵簡稱鈉泵(sodium pump)本質(zhì)：本質(zhì)：Na+-K+-ATP酶（膜蛋白）酶（膜蛋白）結(jié)構(gòu)：圖結(jié)構(gòu)：圖2-6作用：每分解作用：每分解1分子分子ATP將將3個個Na+移出胞外，同移出胞外，同時將時將2個個 K+移入胞內(nèi)，結(jié)果移入胞內(nèi)，結(jié)果K+胞內(nèi)是胞外胞內(nèi)是胞外30倍倍， Na+胞外是胞內(nèi)胞外是胞內(nèi)10倍左右。倍左右。阻斷劑：哇巴因阻斷劑：哇巴因激活條件激活條件：細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高

10、或細(xì)胞外濃度升高或細(xì)胞外K+濃度升高濃度升高生理意義：生理意義： 建立一種勢能貯備，供細(xì)胞其他耗能過建立一種勢能貯備，供細(xì)胞其他耗能過程利用（程利用（Na + -H +交換，交換，Na+-Ca2+交換，交換，易化擴(kuò)散，繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)等）；易化擴(kuò)散，繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)等）； 產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)高產(chǎn)生和維持細(xì)胞內(nèi)高K+ 、細(xì)胞外高、細(xì)胞外高Na+的狀態(tài)，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)；的狀態(tài)，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)；細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高K+為胞內(nèi)代謝反應(yīng)提供了適宜為胞內(nèi)代謝反應(yīng)提供了適宜環(huán)境環(huán)境；是一種生電性泵；是一種生電性泵；維持細(xì)胞內(nèi)維持細(xì)胞內(nèi)pHpH相對穩(wěn)定；相對穩(wěn)定；維持細(xì)胞內(nèi)正常的容積和滲透壓維持細(xì)胞內(nèi)正

11、常的容積和滲透壓。2）鈣泵(即Ca2+-ATP酶，calcium pump) 分布： 質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上 作用：將1個Ca2+、2個Ca2+移出膜外3）質(zhì)子泵 H+,K+-ATP酶（胃壁細(xì)胞） H+-ATP酶（各種細(xì)胞器膜）123456 789 10NCNCATP磷酸化位點(diǎn)磷酸化位點(diǎn)ATP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)鈉結(jié)合位點(diǎn)鈉結(jié)合位點(diǎn)哇巴因結(jié)合位點(diǎn)哇巴因結(jié)合位點(diǎn)鉀結(jié)合位點(diǎn)鉀結(jié)合位點(diǎn)圖圖2-6 鈉泵的功能活動及分子結(jié)構(gòu)示意圖鈉泵的功能活動及分子結(jié)構(gòu)示意圖4.繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) （secondary active transport)定義定義：是指某些物質(zhì)逆濃度梯度的主是指某些物質(zhì)逆濃度梯度

12、的主 動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，所需能量動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，所需能量 間接來自間接來自ATP的的 分解，也稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分解，也稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)例：小腸粘膜上皮吸收葡萄糖、氨基酸；例：小腸粘膜上皮吸收葡萄糖、氨基酸； 腎小管上皮重吸收葡萄糖、氨基酸。腎小管上皮重吸收葡萄糖、氨基酸。緊密連接鈉泵Na+ K+鈉泵Na+K+Na+葡萄糖載體葡萄糖Na+氨基酸載體氨基酸小腸腔腸上皮細(xì)胞圖圖2-7(三）出胞（三）出胞（exocytosis) 和入胞和入胞(endocytosis) 定義：定義：出胞出胞是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。形式排出細(xì)胞的過程。 入胞入胞是指大分子物質(zhì)或物

13、質(zhì)的團(tuán)塊借助于與是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)的團(tuán)塊借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程。細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程。吞飲分為吞飲分為液相入胞液相入胞和和受體介導(dǎo)入胞受體介導(dǎo)入胞（如結(jié)合了（如結(jié)合了Fe2+的運(yùn)鐵蛋白、低密度脂蛋白等）兩種。的運(yùn)鐵蛋白、低密度脂蛋白等）兩種。圖圖2-8圖圖2-9圖2-10圖2-4受體介導(dǎo)的入胞示意圖受體介導(dǎo)入胞示意圖受體介導(dǎo)入胞示意圖第三節(jié) 細(xì)胞的電活動一、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性指靜息狀態(tài)下的膜電容、膜電阻及由它們決定的膜電流和膜電位的變化（一）膜電容和膜電阻細(xì)胞外膜胞質(zhì)RmCmRi膜的等效電路圖膜的等效電路圖膜的脂質(zhì)雙層平行板電容 離子跨

14、膜移動相當(dāng)于充電或放電 產(chǎn)生跨膜電位跨膜電位。單純的脂質(zhì)雙層具有高電阻（106109），離子通道越多，電阻越?。ㄉ锬?03 ）圖圖2-19鑲嵌在膜中的轉(zhuǎn)運(yùn)體和離子通道相當(dāng)于小導(dǎo)體使膜電阻減小膜電阻（Rm）用膜電導(dǎo)（G）表示軸向電阻（Ri）大小取決于胞質(zhì)溶液本身及細(xì)胞直徑大小，直徑越大， Ri越小。G=1/Rm（二）電緊張電位電緊張電位幅度較小時，不會影響膜電導(dǎo)；幅度較大時，將會引起鈉和鈣通道激活。圖2-20 膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位1.引導(dǎo)方法：引導(dǎo)方法：二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制圖2-21神經(jīng)纖維跨膜電位的記錄A：神經(jīng)纖維跨膜電位記錄的實(shí)驗(yàn)布置；B：有髓鞘神經(jīng)纖維

15、動作電位2.定義：細(xì)胞在未受刺激時（靜息狀態(tài)下）存在于定義：細(xì)胞在未受刺激時（靜息狀態(tài)下）存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差。幾個概念：幾個概念：極化：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜電位呈外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。極化：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜電位呈外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。超極化：靜息電位增大（即膜內(nèi)負(fù)電位增大）。超極化：靜息電位增大（即膜內(nèi)負(fù)電位增大）。去極化：靜息電位減?。茨?nèi)負(fù)電位減小）去極化：靜息電位減?。茨?nèi)負(fù)電位減小） 。超射：膜電位位于零電位水平以上的部分。超射：膜電位位于零電位水平以上的部分。骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為-90mv，神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞-70mv，紅細(xì)胞約，紅細(xì)

16、胞約-10 mv，平滑肌細(xì)胞約，平滑肌細(xì)胞約-55 mv 。3.產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制K+K+蛋白質(zhì)- 磷酸鹽-Na+Na+圖圖2-22靜息電位的產(chǎn)生靜息電位的產(chǎn)生 前提：鈉前提：鈉-鉀泵活動造成細(xì)胞內(nèi)高鉀泵活動造成細(xì)胞內(nèi)高K+，細(xì)胞外高，細(xì)胞外高Na+ 條件：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對條件：靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對K+較高通透性（非門控鉀通較高通透性（非門控鉀通道），對胞內(nèi)負(fù)離子不通透，對道），對胞內(nèi)負(fù)離子不通透，對Na+通透性較低通透性較低 大?。赫r接近大?。赫r接近K+平衡電位。細(xì)胞外平衡電位。細(xì)胞外K+濃度降低，靜濃度降低，靜息電位增大；細(xì)胞膜對息電位增大；細(xì)胞膜對K+和和Na+的相對通透性的相對通

17、透性;鈉鈉- 鉀泵活動鉀泵活動的影響。的影響。 Ek= RT ln k+o ZF K+i =60log (mv)鈉泵的生電作用：超極化鈉泵的生電作用：超極化 K+o K+i多數(shù)細(xì)胞多數(shù)細(xì)胞Ek為為-90-100mv,ENa約為約為+50+70mv影響靜息電位的因素: 1）細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差； 2）胞膜對K+、Na+的相對通透性； 3）鈉-鉀泵活動水平。三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）動作電位（一）動作電位1.定義定義 可興奮細(xì)胞在受到有效刺可興奮細(xì)胞在受到有效刺激后，細(xì)胞膜內(nèi)外電位差發(fā)生的可激后，細(xì)胞膜內(nèi)外電位差發(fā)生的可逆性倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。逆性倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。2.形態(tài)特征形態(tài)特征

18、鋒電位、負(fù)后電位（后去極化）、正后電位（后超極化）圖圖2-23圖2-24K+、Na+和Cl的平衡電位與靜息電位和動作電位的關(guān)系EK、ENa和ECl分別為K+、Na+和Cl的平衡電位；RP:靜息電位；AP:動作電位3.動作電位的特征動作電位的特征 1）“全全”或或“無無”（all-or-none) 2）不衰減性傳導(dǎo)）不衰減性傳導(dǎo)4.引起動作電位產(chǎn)生的引起動作電位產(chǎn)生的刺激條件刺激條件 強(qiáng)度強(qiáng)度 閾值閾值（threshold) 持續(xù)時間持續(xù)時間 強(qiáng)度強(qiáng)度-時間變化率時間變化率（二）動作電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）動作電位產(chǎn)生的機(jī)制動作電位的峰值在動作電位的峰值在+40mv+50mv，接近鈉離子平衡電位，接

19、近鈉離子平衡電位（ENa)，替換，替換Na+后動作電位減小，用同位素后動作電位減小，用同位素24 Na+定量定量研究結(jié)果相符。研究結(jié)果相符。設(shè)想可能在動作電位期間，設(shè)想可能在動作電位期間，Na+在膜兩側(cè)進(jìn)行擴(kuò)散，造在膜兩側(cè)進(jìn)行擴(kuò)散，造成鋒電位。成鋒電位。要證明以上設(shè)想，必須證明要證明以上設(shè)想，必須證明 1.膜兩側(cè)有促使膜兩側(cè)有促使Na+擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力 2.動作電位期間膜對動作電位期間膜對Na+通透性增加通透性增加1.1.膜兩側(cè)離子擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力膜兩側(cè)離子擴(kuò)散的電化學(xué)驅(qū)動力 Em=EX 該離子在膜兩側(cè)不再擴(kuò)散，此時電化學(xué)驅(qū)動該離子在膜兩側(cè)不再擴(kuò)散，此時電化學(xué)驅(qū)動 力為力

20、為0，即，即 Em- EX =該離子的電化學(xué)驅(qū)動力該離子的電化學(xué)驅(qū)動力因此因此 Na+電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力= Em- ENa =-70mv - (+60)mv = -130mv K+電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力= Em- E K=-70mv - (-90)mv = +20mv跨膜電流以正離子的移動方向規(guī)定，即正離子由膜外向膜內(nèi)移跨膜電流以正離子的移動方向規(guī)定，即正離子由膜外向膜內(nèi)移動時形成內(nèi)向電流，正離子由膜內(nèi)向膜外移動時形成外向電流；動時形成內(nèi)向電流，正離子由膜內(nèi)向膜外移動時形成外向電流；內(nèi)向電流使膜去極化，外向電流使膜超極化。內(nèi)向電流使膜去極化，外向電流使膜超極化。驅(qū)動力隨膜電位變化而變化

21、達(dá)到鋒電位水平時 Em- ENa=+30mv-Em- ENa=+30mv-（+60mv+60mv）=-30mv=-30mv Em- E K= =+30mv-(-90mv)=+120mv Em- E K= =+30mv-(-90mv)=+120mv可見：靜息電位時，可見：靜息電位時，Na+Na+的內(nèi)向驅(qū)動力強(qiáng)；的內(nèi)向驅(qū)動力強(qiáng)； 鋒電位時，鋒電位時，K+K+的外向驅(qū)動力強(qiáng)。的外向驅(qū)動力強(qiáng)。2.2.動作電位期間膜電導(dǎo)的變化動作電位期間膜電導(dǎo)的變化1）技術(shù)思想：固定驅(qū)動力，測出跨膜電流，根據(jù)歐姆定律計算出膜電導(dǎo)；結(jié)合藥理學(xué)方法證明形成跨膜電流的離子。I=V/R Im=(Em-ENa)/Rm=GNa(E

22、m-ENa) GNa = Im/ (Em-ENa)2）電壓鉗（電壓鉗（voltage clamp)技術(shù)技術(shù)裝置：裝置：圖圖2-25結(jié)果結(jié)果 時間依從性時間依從性圖2-26利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗大神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分的分析：鉗制電壓；：記錄的內(nèi)向電流和外向電流；：河豚毒（TTX）阻斷了內(nèi)向電流；：四乙銨（TEA）阻斷了外向電流（引自Kuffler等1984）電壓依從性電壓依從性圖2-27不同程度去極化對膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的影響上圖為實(shí)施電壓鉗的程序，膜電位（Vm）從維持電位60mV起始，迅速鉗制到40mV、20mV、0mV、和20mV；中圖和下圖分別為根據(jù)上述電壓鉗制期間記錄的鈉電流和

23、鉀電流計算出的鈉電導(dǎo)（gNa）和鉀電導(dǎo)（gK）結(jié)論結(jié)論.去極化去極化1ms內(nèi)內(nèi)Na+通透性先增高后下降，之通透性先增高后下降，之后后K+通透性增高并恒定（時間依從性）；通透性增高并恒定（時間依從性）；. 去極化程度越大，離子通透性就越高去極化程度越大，離子通透性就越高（時間依從性）。（時間依從性）。.膜從靜息電位水平去極化可使膜的離子通透膜從靜息電位水平去極化可使膜的離子通透性快速變化；性快速變化；圖圖2-283.3.動作電位產(chǎn)生的過程動作電位產(chǎn)生的過程弱刺激只能引起電緊張電位，稍強(qiáng)的去極化電緊張電位使弱刺激只能引起電緊張電位，稍強(qiáng)的去極化電緊張電位使Na+通通道開放，內(nèi)流使膜進(jìn)一步去極化，但

24、很快被道開放，內(nèi)流使膜進(jìn)一步去極化，但很快被K+外流所抵消，故外流所抵消，故只能產(chǎn)生局部反應(yīng)（只能產(chǎn)生局部反應(yīng)（local response)。較強(qiáng)刺激較強(qiáng)刺激膜的去極化程度較大膜的去極化程度較大Na+內(nèi)流超過內(nèi)流超過K+外流時（外流時（閾電位閾電位）膜的去極化程度更大膜的去極化程度更大Na+通道開放概率及通道開放概率及Na+內(nèi)向電流內(nèi)向電流 更大更大+正反饋（再生性循環(huán)）正反饋（再生性循環(huán)）圖圖2-291）閾電位：剛能產(chǎn)生動作電位時的最小臨界）閾電位：剛能產(chǎn)生動作電位時的最小臨界膜膜 電位電位。 閾電位一般比靜息電位小閾電位一般比靜息電位小1020mv，神經(jīng)細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞為為-55mv。4.

25、膜對離子通透性變化的機(jī)制膜片鉗膜片鉗(patch clamp)技術(shù)技術(shù) 解決：記錄單個離子通道的電流，計算解決：記錄單個離子通道的電流，計算單通道電導(dǎo)單通道電導(dǎo)和和開放概率開放概率 圖圖2-30結(jié)果結(jié)果圖圖2-31a)a)膜電導(dǎo)變化是膜上離子通道隨機(jī)開放的膜電導(dǎo)變化是膜上離子通道隨機(jī)開放的總和效應(yīng)；總和效應(yīng)； I=iI=iP Po oN N I為宏膜電流，為宏膜電流，i為單通道電流，為單通道電流， Po為單通道開放概率，為單通道開放概率， N為全細(xì)胞上該通道的數(shù)目為全細(xì)胞上該通道的數(shù)目 b)b)單通道的電導(dǎo)增加、開放概率增加或離單通道的電導(dǎo)增加、開放概率增加或離子通道數(shù)目增加，膜電導(dǎo)增加。子通

26、道數(shù)目增加，膜電導(dǎo)增加。 c)c)鈉通道開放、關(guān)閉、開放時間都是隨機(jī)鈉通道開放、關(guān)閉、開放時間都是隨機(jī)的，具有的，具有電壓依從性電壓依從性和和時間依從性時間依從性。離子通道的三種狀態(tài) 圖圖2-32 去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化Vm ：膜電位；：膜電位； Im ：膜電流；：膜電流； m 和和 h 分別示意鈉通道的激分別示意鈉通道的激活門和失活門活門和失活門 (三三)動作電位在同一細(xì)胞上的傳播動作電位在同一細(xì)胞上的傳播+ + + + + + + + + + + + +- - - - + +mv50mv-60mv傳播方向傳播方向圖圖2-33有髓纖維的跳躍式傳導(dǎo)郎飛氏結(jié)無髓

27、纖維的傳導(dǎo)圖圖2-34四、局部電位四、局部電位2 2）局部反應(yīng)的特征：）局部反應(yīng)的特征： 不是全或無；不是全或無； 電緊張傳播；電緊張傳播； 無不應(yīng)期，可疊加（時間總和、無不應(yīng)期，可疊加（時間總和、空間總和）?？臻g總和）。五、可興奮細(xì)胞及其興奮性五、可興奮細(xì)胞及其興奮性（一）幾個重要概念（一）幾個重要概念可興奮細(xì)胞（可興奮細(xì)胞（excitable cell):受刺受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞。一般包括激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞。一般包括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞。 興奮（興奮（excitation)：細(xì)胞對刺激發(fā)生反細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的過程應(yīng)的過程(即動作電位即動作電位)

28、。興奮性（興奮性（excitability)：可興奮細(xì)胞受：可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。 刺激（刺激（stimulation):stimulation): 細(xì)胞所處環(huán)境因細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化。素的變化。 閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensity):threshold intensity):在刺激持續(xù)時間和強(qiáng)度時間變化率固在刺激持續(xù)時間和強(qiáng)度時間變化率固定的條件下，使組織發(fā)生興奮的最小刺定的條件下，使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。激強(qiáng)度。 閾刺激閾刺激（ threshold stimulus):threshold stimulus):相當(dāng)于閾強(qiáng)度

29、的刺激。相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。（二）細(xì)胞興奮后興奮性的變化（二）細(xì)胞興奮后興奮性的變化動作電位與興奮性變動作電位與興奮性變化的時間關(guān)系化的時間關(guān)系因?yàn)榻^對不應(yīng)期恰好等因?yàn)榻^對不應(yīng)期恰好等于鋒電位持續(xù)時間，所于鋒電位持續(xù)時間，所以，可興奮細(xì)胞產(chǎn)生和以，可興奮細(xì)胞產(chǎn)生和傳導(dǎo)動作電位的最大頻傳導(dǎo)動作電位的最大頻率是絕對不應(yīng)期的倒數(shù)。率是絕對不應(yīng)期的倒數(shù)。圖圖2-35興奮性變化各期的特點(diǎn)興奮性變化各期的特點(diǎn)絕對不應(yīng)期（絕對不應(yīng)期（absolute refractory period): 此期內(nèi)興奮此期內(nèi)興奮性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。相對不

30、應(yīng)期（相對不應(yīng)期（relative refractory period):此期內(nèi)興奮性此期內(nèi)興奮性逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度都小于正常。度和幅度都小于正常。超常期（超常期（supranormal period):此期內(nèi)興奮性略高于正此期內(nèi)興奮性略高于正常，用低于原來閾刺激的閾下刺激即可使細(xì)胞再次產(chǎn)生動常，用低于原來閾刺激的閾下刺激即可使細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度也小于正作電位，再次產(chǎn)生

31、的動作電位去極化速度和幅度也小于正常。常。低常期（低常期（subnormal period):此期內(nèi)興奮性略低于正常，此期內(nèi)興奮性略低于正常，用大于原來閾刺激的刺激才可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位。用大于原來閾刺激的刺激才可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位。第四節(jié) 細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 內(nèi)環(huán)境 、外環(huán)境 化學(xué)信號（配體） 物理信號 穿透胞膜 與胞膜受體結(jié)合 與胞內(nèi)受體結(jié)合 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生物效應(yīng) 生物效應(yīng)遞質(zhì)神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)激素機(jī)械刺激 電刺激電磁波功能改變或電反應(yīng)幾類結(jié)構(gòu)同源的蛋白質(zhì)，由相近基因家族編碼圖圖2-11 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)幾種主要的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式幾種主要的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式一、離子通道受體介導(dǎo)

32、的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道受體離子通道受體：具有接受細(xì)胞外信號（化學(xué)的、電的、機(jī)械的 的功能，又可以形成離子通道的膜蛋白。類型：化學(xué)門控通道類型：化學(xué)門控通道（骨骼肌終板膜N2型Ach受體、神經(jīng)元突觸后膜及嗅、味感受細(xì)胞膜A型-氨基丁酸受體、甘氨酸受體） 電壓門控通道電壓門控通道（神經(jīng)軸突膜、骨骼肌和心肌細(xì)胞的質(zhì) 膜中） 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道（血管內(nèi)皮細(xì)胞膜、血管平滑肌細(xì)胞膜、下丘腦滲透壓感 受器神經(jīng)元膜、內(nèi)耳毛細(xì)胞頂端膜）特點(diǎn)：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)速度快、反應(yīng)位點(diǎn)較局限。特點(diǎn)：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)速度快、反應(yīng)位點(diǎn)較局限。圖圖2-12二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）參與者： 1

33、. G蛋白耦聯(lián)受體配體配體G蛋白蛋白腎上腺素、受體，ACh M 受體，5-HT受體，嗅覺受體，肽類受體，視紫紅質(zhì)受體等1000種左右。 圖圖2-132.G蛋白 Gs Gi Gq G12家族 小G蛋白（單一亞單位） GDP GTP GDP圖圖2-14GTP GTP ase GTPGDP活化效應(yīng)器酶圖圖2-15圖圖2-163.G蛋白效應(yīng)器（催化生成第二信使的酶）及第二信使（細(xì)胞內(nèi)信號分子） 主要有： G蛋白種類 效應(yīng)器酶 第二信使 第二信使作用 Gs和Gi 腺苷酸環(huán)化酶(AC） cAMP 蛋白激酶A (PKA) Gi或Gq 磷脂酶C(PLC) 三磷酸肌醇(IP3) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣釋放通道激活 二酰甘油(

34、DG) 蛋白激酶C(PKC) 以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子：以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子： 多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、味味 、嗅等化學(xué)刺激、嗅等化學(xué)刺激肝細(xì)胞磷酸化酶激酶 糖原分解；心肌細(xì)胞鈣通道磷酸化；胃壁細(xì)胞分泌增加（二）主要的（二）主要的GG蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體-G蛋白-AC途徑配體+受體 Gi活化 AC抑制 cAMP Gs活化 AC活化 胞漿中ATP cAMP（第二信使） PKA（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）激活 生物學(xué)效應(yīng)2.受體-G蛋白-PLC途徑配體+受體 Gi/Gq 磷脂酶

35、C(PLC)激活二磷酸磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇+二酰甘油 （PIP2） （IP3） （DG） 與肌（內(nèi)）質(zhì)網(wǎng)膜受體結(jié)合 + Ca2+ Ca2+（第二信使）釋放入胞漿 PKC激活 Ca2+ 和CaM發(fā)揮生理作用 生物學(xué)效應(yīng) （三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體：酶耦聯(lián)受體：受體蛋白分子只有一個跨膜螺旋，其細(xì)胞膜外側(cè)部分有結(jié)合配體的位點(diǎn)，胞質(zhì)側(cè)本身具有酶的活性或可直接與胞質(zhì)中的酶結(jié)合并激活之。類型：主要有酪酪氨酸激酶受體氨酸激酶受體(tyrosine kinase receptor,TKR)和鳥苷酸環(huán)化酶受體鳥苷酸環(huán)化酶受體(guanylyl cyclase rec

36、eptor)兩類。第二節(jié) 細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 內(nèi)環(huán)境 、外環(huán)境 化學(xué)信號（配體） 物理信號 穿透胞膜 與胞膜受體結(jié)合 與胞內(nèi)受體結(jié)合 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生物效應(yīng) 生物效應(yīng)遞質(zhì)神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)激素機(jī)械刺激 電刺激電磁波功能改變或電反應(yīng)幾類結(jié)構(gòu)同源的蛋白質(zhì)，由相近基因家族編碼圖圖2-11 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)幾種主要的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式幾種主要的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式一、離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道受體離子通道受體：具有接受細(xì)胞外信號（化學(xué)的、電的、機(jī)械的 的功能，又可以形成離子通道的膜蛋白。類型：化學(xué)門控通道類型：化學(xué)門控通道（骨骼肌終板膜N2型Ach受體、神經(jīng)元突觸后膜及

37、嗅、味感受細(xì)胞膜A型-氨基丁酸受體、甘氨酸受體） 電壓門控通道電壓門控通道（神經(jīng)軸突膜、骨骼肌和心肌細(xì)胞的質(zhì) 膜中） 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道（血管內(nèi)皮細(xì)胞膜、血管平滑肌細(xì)胞膜、下丘腦滲透壓感 受器神經(jīng)元膜、內(nèi)耳毛細(xì)胞頂端膜）特點(diǎn)：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)速度快、反應(yīng)位點(diǎn)較局限。特點(diǎn)：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)速度快、反應(yīng)位點(diǎn)較局限。圖圖2-12二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）參與者： 1. G蛋白耦聯(lián)受體配體配體G蛋白蛋白腎上腺素、受體，ACh M 受體，5-HT受體，嗅覺受體，肽類受體，視紫紅質(zhì)受體等1000種左右。 圖圖2-132.G蛋白 Gs Gi Gq G12家族 小G蛋白（單一亞單位） GDP GTP

38、 GDP圖圖2-14GTP GTP ase GTPGDP活化效應(yīng)器酶圖圖2-15圖圖2-163.G蛋白效應(yīng)器（催化生成第二信使的酶）及第二信使（細(xì)胞內(nèi)信號分子） 主要有： G蛋白種類 效應(yīng)器酶 第二信使 第二信使作用 Gs和Gi 腺苷酸環(huán)化酶(AC） cAMP 蛋白激酶A (PKA) Gi或Gq 磷脂酶C(PLC) 三磷酸肌醇(IP3) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣釋放通道激活 二酰甘油(DG) 蛋白激酶C(PKC) 以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子：以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子： 多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、味味 、嗅等化學(xué)刺激、嗅等化學(xué)刺激肝

39、細(xì)胞磷酸化酶激酶 糖原分解；心肌細(xì)胞鈣通道磷酸化；胃壁細(xì)胞分泌增加（二）主要的（二）主要的GG蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體-G蛋白-AC途徑配體+受體 Gi活化 AC抑制 cAMP Gs活化 AC活化 胞漿中ATP cAMP（第二信使） PKA（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）激活 生物學(xué)效應(yīng)2.受體-G蛋白-PLC途徑配體+受體 Gi/Gq 磷脂酶C(PLC)激活二磷酸磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇+二酰甘油 （PIP2） （IP3） （DG） 與肌（內(nèi)）質(zhì)網(wǎng)膜受體結(jié)合 + Ca2+ Ca2+（第二信使）釋放入胞漿 PKC激活 Ca2+ 和CaM發(fā)揮生理作用 生物學(xué)效應(yīng) GTP

40、GTP ase GTPGDP活化效應(yīng)器酶圖圖2-15圖圖2-163.G蛋白效應(yīng)器（催化生成第二信使的酶）及第二信使（細(xì)胞內(nèi)信號分子） 主要有： G蛋白種類 效應(yīng)器酶 第二信使 第二信使作用 Gs和Gi 腺苷酸環(huán)化酶(AC） cAMP 蛋白激酶A (PKA) Gi或Gq 磷脂酶C(PLC) 三磷酸肌醇(IP3) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣釋放通道激活 二酰甘油(DG) 蛋白激酶C(PKC) 以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子：以第二信使發(fā)揮作用的胞外調(diào)節(jié)因子： 多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、多數(shù)激素、多數(shù)經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)、肽類遞質(zhì)、光刺激、味味 、嗅等化學(xué)刺激、嗅等化學(xué)刺激肝細(xì)胞磷酸化酶激酶 糖原分解；

41、心肌細(xì)胞鈣通道磷酸化；胃壁細(xì)胞分泌增加（二）主要的（二）主要的GG蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑蛋白耦聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體-G蛋白-AC途徑配體+受體 Gi活化 AC抑制 cAMP Gs活化 AC活化 胞漿中ATP cAMP（第二信使） PKA（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）激活 生物學(xué)效應(yīng)2.受體-G蛋白-PLC途徑配體+受體 Gi/Gq 磷脂酶C(PLC)激活二磷酸磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇+二酰甘油 （PIP2） （IP3） （DG） 與肌（內(nèi)）質(zhì)網(wǎng)膜受體結(jié)合 + Ca2+ Ca2+（第二信使）釋放入胞漿 PKC激活 Ca2+ 和CaM發(fā)揮生理作用 生物學(xué)效應(yīng) 興奮性變化各期的特點(diǎn)興奮性變化各期的

42、特點(diǎn)絕對不應(yīng)期（絕對不應(yīng)期（absolute refractory period): 此期內(nèi)興奮此期內(nèi)興奮性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。相對不應(yīng)期（相對不應(yīng)期（relative refractory period):此期內(nèi)興奮性此期內(nèi)興奮性逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度都小于正常。度和幅度都小于正常。超常期（超常期（supranormal period):此

43、期內(nèi)興奮性略高于正此期內(nèi)興奮性略高于正常，用低于原來閾刺激的閾下刺激即可使細(xì)胞再次產(chǎn)生動常，用低于原來閾刺激的閾下刺激即可使細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度也小于正作電位，再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度也小于正常。常。低常期（低常期（subnormal period):此期內(nèi)興奮性略低于正常，此期內(nèi)興奮性略低于正常，用大于原來閾刺激的刺激才可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位。用大于原來閾刺激的刺激才可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位。1.酪氨酸激酶受體（即受體酪氨酸激酶）酪氨酸激酶受體（即受體酪氨酸激酶）結(jié)合配體大部分生長因子胰島素部分肽類激素本身有TK結(jié)構(gòu)域或可結(jié)合并激活胞質(zhì)中的

44、TK 生物學(xué)效應(yīng)（代謝、生長、增殖、分化和存活等）生物學(xué)效應(yīng)（代謝、生長、增殖、分化和存活等）圖圖2-172.鳥苷酸環(huán)化酶受體鳥苷酸環(huán)化酶受體結(jié)合配體結(jié)合配體(如心房鈉尿肽、如心房鈉尿肽、NO）NC鳥苷酸環(huán)化酶（鳥苷酸環(huán)化酶（GC)結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域PKG活化胞質(zhì)中蛋白質(zhì)磷酸化GCGTP cGMP圖圖2-18（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（三）酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體：酶耦聯(lián)受體：受體蛋白分子只有一個跨膜螺旋，其細(xì)胞膜外側(cè)部分有結(jié)合配體的位點(diǎn)，胞質(zhì)側(cè)本身具有酶的活性或可直接與胞質(zhì)中的酶結(jié)合并激活之。類型：主要有酪酪氨酸激酶受體氨酸激酶受體(tyrosine kinase receptor,

45、TKR)和鳥苷酸環(huán)化酶受體鳥苷酸環(huán)化酶受體(guanylyl cyclase receptor)兩類。興奮性變化各期的特點(diǎn)興奮性變化各期的特點(diǎn)絕對不應(yīng)期（絕對不應(yīng)期（absolute refractory period): 此期內(nèi)興奮此期內(nèi)興奮性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。性為，任何強(qiáng)大的刺激都不能使細(xì)胞再次產(chǎn)生興奮。相對不應(yīng)期（相對不應(yīng)期（relative refractory period):此期內(nèi)興奮性此期內(nèi)興奮性逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起逐漸恢復(fù)，在一定時間內(nèi)，大于原來閾刺激的刺激可引起細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位，但再次產(chǎn)生的動作電位去極化速度和幅度都小于正常。度和幅度都小于正常。超常期（超常期（supranormal period):此期內(nèi)興奮性略高于正此期內(nèi)興奮性略高于正常，用低于