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1、生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)本章主要內(nèi)容:本章主要內(nèi)容:4 生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成4 生物膜的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)生物膜的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)4 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 生物膜(生物膜(Bio-membrane)是指細(xì)胞的膜系統(tǒng)。原核生)是指細(xì)胞的膜系統(tǒng)。原核生物只有質(zhì)膜,而真核生物除了質(zhì)膜,還有細(xì)胞器的膜,物只有質(zhì)膜,而真核生物除了質(zhì)膜,還有細(xì)胞器的膜,如核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。如核膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等。 幾乎所有的生理活動都與生物膜相關(guān),例如物質(zhì)運(yùn)輸、幾乎所有的生理活動都與生物膜相關(guān),例如物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞的分裂、運(yùn)動、相互識別能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)

2、胞的分裂、運(yùn)動、相互識別和通訊,以至腫瘤的發(fā)生等。和通訊,以至腫瘤的發(fā)生等。生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)一個(gè)動物的上皮細(xì)胞及其膜系統(tǒng)一個(gè)動物的上皮細(xì)胞及其膜系統(tǒng)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)1. 生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成 所有生物膜幾乎都是由蛋白質(zhì)和脂類兩大物質(zhì)所有生物膜幾乎都是由蛋白質(zhì)和脂類兩大物質(zhì)組成,尚含有少量糖、金屬離子和水。組成,尚含有少量糖、金屬離子和水。1.1 膜脂膜脂 磷脂(甘油磷脂、鞘磷脂)磷脂(甘油磷脂、鞘磷脂) 糖脂糖脂 膽固醇膽固醇生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以甘油為基礎(chǔ)形成的甘油磷脂(以甘油為基礎(chǔ)形成的甘油磷脂(glycerophospholipid)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以神經(jīng)鞘氨醇為基礎(chǔ)還可以形成鞘

3、磷脂以神經(jīng)鞘氨醇為基礎(chǔ)還可以形成鞘磷脂(sphingophospholipid) OOHHOHHOHHOHCH2OHHH2CCHHNCHC ROOHCHCHCH2CH2CH312(神經(jīng)鞘氨醇)半乳糖腦苷脂膽固醇的分子結(jié)構(gòu)膽固醇的分子結(jié)構(gòu)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 膜脂分子的特點(diǎn)和結(jié)構(gòu)膜脂分子的特點(diǎn)和結(jié)構(gòu) 雙親性雙親性卵磷脂卵磷脂親水的極性的頭部親水的極性的頭部疏水的非極性的尾部疏水的非極性的尾部生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 微團(tuán)微團(tuán)雙分子層雙分子層 脂質(zhì)體脂質(zhì)體膜的基本結(jié)構(gòu)膜的基本結(jié)構(gòu)脂質(zhì)雙層(脂質(zhì)雙層(Lipid bilayer)waterwater生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)1.2 膜蛋白膜蛋白 膜蛋白具有重要的生物功能,

4、是生物膜實(shí)施功能的場所??梢苑譃橥饽さ鞍拙哂兄匾纳锕δ?,是生物膜實(shí)施功能的場所??梢苑譃橥庵艿鞍缀蛢?nèi)在蛋白。它們是受體,酶,抗原,通道和骨架蛋白等。周蛋白和內(nèi)在蛋白。它們是受體,酶,抗原,通道和骨架蛋白等。 Z 外周蛋白(外周蛋白(peripheral protein) 分布于雙層脂膜的外表層。分布于雙層脂膜的外表層。 與膜的結(jié)合比較疏松,容易從膜上分離出來。與膜的結(jié)合比較疏松,容易從膜上分離出來。 外周蛋白比較親水,能溶解于水。外周蛋白比較親水,能溶解于水。 Z 內(nèi)在蛋白(內(nèi)在蛋白(integral protein) 蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的

5、疏水層中。 難溶于水,且不容易從膜中分離出來。難溶于水,且不容易從膜中分離出來。 主要以主要以 -螺旋形式存在。螺旋形式存在。生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)跨膜蛋白跨膜蛋白(transmembrane protein)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)1.3 膜糖膜糖生物膜中的寡糖鏈在信息傳遞和細(xì)胞生物膜中的寡糖鏈在信息傳遞和細(xì)胞的相互識別方面有的相互識別方面有重重要作用。要作用。糖蛋白上的糖蛋白上的寡糖鏈總是寡糖鏈總是指向細(xì)胞的指向細(xì)胞的外面外面生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)生物膜上各種化學(xué)組成之間的關(guān)系生物膜上各種化學(xué)組成之間的關(guān)系生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)2. 生物膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)生物膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)2.1 2.1 生物膜的運(yùn)動生物膜的運(yùn)

6、動膜脂分子:分子擺動、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動、側(cè)向運(yùn)動、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動等。膜脂分子:分子擺動、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動、側(cè)向運(yùn)動、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動等。膜蛋白:擴(kuò)散運(yùn)動膜蛋白:擴(kuò)散運(yùn)動 、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動。、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動。 生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)2.2 膜的相變溫度及其影響因素膜的相變溫度及其影響因素 相變溫度相變溫度(TmTm)是膜脂物理狀態(tài)互相轉(zhuǎn)變的臨界溫度。高)是膜脂物理狀態(tài)互相轉(zhuǎn)變的臨界溫度。高于相變溫度時(shí),膜呈流動的液態(tài),低于相變溫度時(shí),膜呈凝固的于相變溫度時(shí),膜呈流動的液態(tài),低于相變溫度時(shí),膜呈凝固的膠態(tài)。膠態(tài)。 相變溫度受膜脂中脂肪酸的組成影響。烴鏈短的脂肪酸和不相變溫度受膜脂中脂肪酸的組成影響。烴鏈短的脂肪酸和不飽和脂肪酸的含量較高時(shí),膜脂

7、的相變溫度較低,膜呈現(xiàn)較好的飽和脂肪酸的含量較高時(shí),膜脂的相變溫度較低,膜呈現(xiàn)較好的流動性。流動性。 膽固醇參與膜脂流動性的調(diào)節(jié)。膽固醇參與膜脂流動性的調(diào)節(jié)。生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)2.3 流動鑲嵌模型(流動鑲嵌模型( Mosaic fluid model)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)要點(diǎn)要點(diǎn): :6生物膜的基本結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙層生物膜的基本結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙層, ,蛋白質(zhì)或鑲嵌在膜上或結(jié)蛋白質(zhì)或鑲嵌在膜上或結(jié)合在膜的表面合在膜的表面, ,膜上的寡糖鏈總是指向膜的胞外一側(cè)。膜上的寡糖鏈總是指向膜的胞外一側(cè)。6膜上的成分是運(yùn)動的膜上的成分是運(yùn)動的, ,隨溫度變化隨溫度變化, ,脂質(zhì)雙層呈液晶態(tài)或脂質(zhì)雙層呈液晶態(tài)或凝膠態(tài)凝膠態(tài)

8、. .膜的相變溫度與膜上脂肪酸烴鏈的長度和飽和程膜的相變溫度與膜上脂肪酸烴鏈的長度和飽和程度有關(guān)。度有關(guān)。6脂質(zhì)雙層的組成成分呈不對稱分布。脂質(zhì)雙層的組成成分呈不對稱分布。生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)3. 物質(zhì)的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)3.1 物質(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ芪镔|(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ?維持細(xì)胞的容積、形態(tài)、滲透壓、電解質(zhì)的濃度,為維持細(xì)胞的容積、形態(tài)、滲透壓、電解質(zhì)的濃度,為細(xì)胞的生理活動提供適宜的環(huán)境細(xì)胞的生理活動提供適宜的環(huán)境 從環(huán)境攝取營養(yǎng)物質(zhì),向環(huán)境排出代謝廢物從環(huán)境攝取營養(yǎng)物質(zhì),向環(huán)境排出代謝廢物生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)3.2 小分子物質(zhì)和離子的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)小分子物質(zhì)和離子的過膜轉(zhuǎn)運(yùn) 簡單擴(kuò)散(簡單擴(kuò)散(simple d

9、iffusion)順濃度梯度順濃度梯度不需要供應(yīng)能量不需要供應(yīng)能量 促進(jìn)擴(kuò)散(促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)順濃度梯度順濃度梯度不需要供應(yīng)能量不需要供應(yīng)能量需要通道蛋白或載體蛋白介導(dǎo)需要通道蛋白或載體蛋白介導(dǎo) 主動轉(zhuǎn)運(yùn)(主動轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)逆濃度梯度逆濃度梯度消耗能量消耗能量(如如ATP)需要轉(zhuǎn)運(yùn)載體需要轉(zhuǎn)運(yùn)載體生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸物質(zhì)的電化學(xué)梯度物質(zhì)的電化學(xué)梯度 生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散順濃度梯度順濃度梯度注意電荷、極性與大小的影響注意電荷、極性與大小的影響 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散順濃度梯度順濃度

10、梯度 注意需要載體或通道協(xié)助注意需要載體或通道協(xié)助 通道通道載體載體生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 以鈉鉀泵,又稱以鈉鉀泵,又稱Na+ K+ ATP酶酶(Na+ K+ ATP ase)為例。)為例。 它是廣泛存在于動物細(xì)胞膜上的它是廣泛存在于動物細(xì)胞膜上的離子運(yùn)載體,為蛋白二聚體。其功離子運(yùn)載體,為蛋白二聚體。其功能是保持細(xì)胞內(nèi)高鉀低鈉,細(xì)胞外能是保持細(xì)胞內(nèi)高鉀低鈉,細(xì)胞外高鈉低鉀的濃度梯度,轉(zhuǎn)運(yùn)過程消高鈉低鉀的濃度梯度,轉(zhuǎn)運(yùn)過程消耗耗ATP。 鈉鉀泵有兩種構(gòu)型:鈉鉀泵有兩種構(gòu)型:EI型:親鈉排鉀,脫磷酸的形式型:親鈉排鉀,脫磷酸的形式EII型:親鉀排鈉,磷酸化的形式型:親鉀排鈉,磷酸化的形式兩種構(gòu)型發(fā)生一次互變,轉(zhuǎn)運(yùn)出兩種構(gòu)型發(fā)生一次互變,轉(zhuǎn)運(yùn)出3個(gè)個(gè)Na+ ,輸入,輸入2個(gè)個(gè)K+ ,消耗一分子,消耗一分子ATP。主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)3.3 大分子物質(zhì)的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)大分子物質(zhì)的過膜轉(zhuǎn)運(yùn)胞吞與胞吐胞吞與胞吐受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用(receptor-mediated endocytosis ) 免疫球蛋白免疫球蛋白 低密度脂蛋白(低密度脂蛋白(LDLLDL,血漿中的膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白),血漿中的膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)分泌蛋白的胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)過程分泌蛋白的胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)過程 信號肽學(xué)說(信號肽學(xué)說(signal peptide hypothesis)生物膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞

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