小麥的生長發(fā)育

1、小麥的生長發(fā)育小麥的生長發(fā)育小麥從老種子至產(chǎn)生新種子的一生中，歷經(jīng)發(fā) 芽、出苗、分薨（冬小麥還有越冬、返青、起身）、 拔節(jié)、挑旗（打苞）、抽穗、開花、授粉（受精）、 生胚、灌漿、成熟、休眠等到完全不同的幾個生 長發(fā)育階段。每一個發(fā)育階段中都將產(chǎn)生與之相 應(yīng)的器官及特征、特性，需要一定的外界環(huán)境條 件確保每一個發(fā)育階段的正常進(jìn)行。全面地了解 和掌握小麥的生長發(fā)育特點(diǎn)、器官建成規(guī)律及其 對外界條件的需求，就可以發(fā)揮人的主觀能動 性，制定一系列促控措施，獲得小麥高產(chǎn)。一、小麥階段發(fā)育小麥從種子萌發(fā)至結(jié)實(shí)成熟，完成一個生長周 期。在這個周期中，在一定的溫度、光照、水分、 養(yǎng)分的綜合作用下，小麥種子將依

2、次產(chǎn)生一系列 器官。相應(yīng)地在植物體內(nèi)部發(fā)生著一個又一個的 質(zhì)變階段。人們稱這些質(zhì)變過程叫階段發(fā)育。 小 麥在每一個發(fā)育階段中，僅需要一個起主導(dǎo)作用 的外界條件，其次是一些輔助作用因子。一方面， 階段發(fā)育具有一定的順序性，當(dāng)前一個發(fā)育階段 尚未完成，即使具備了下一個發(fā)育階段所需的條 件，下一個發(fā)育階段也不能進(jìn)行，必須等到前一 個發(fā)育階段完全結(jié)束，下一個發(fā)育階段才能進(jìn) 行。另一方面，當(dāng)某一個發(fā)育階段正在進(jìn)行中， 外界作用因子中途消失，這個發(fā)育階段就暫停下 來，直至條件具備時再繼續(xù)進(jìn)行， 決不會返回到 前一個發(fā)育階段上去，這就是階段發(fā)育的不可逆 性。小麥只有循序完成所有的發(fā)育階段才能正常 駐地開花結(jié)

3、實(shí)。在整個發(fā)育階段中，以春化階段 和光照階段最為重要。（一）春化階段春化階段是小麥的第一個發(fā)育階段。它是在溫、 光、水及營養(yǎng)等條件綜合作用下完成的，其中適 宜的溫度條件是主導(dǎo)因素。小麥在出苗后需要經(jīng) 歷一段時間的低溫條件，方能拔節(jié)形成結(jié)實(shí)器 官，否則植株就永遠(yuǎn)處在分麋狀態(tài)，我們將這段 低溫時間稱作春化階段。不同的春性和冬性小麥 品種通過春化階段所需的溫度及歷經(jīng)的時間不 同。春性小麥通過春化階段的溫度一般需要 5-10C,歷經(jīng)時間5-15天，而冬性小麥通過春化 階段的溫度為-1-10C,歷經(jīng)15-60天。根據(jù)上 述標(biāo)準(zhǔn)，我們將小麥分作3類：1、春性小麥 通過春化階段最適宜的溫度為 0-12 C,

4、需經(jīng)5-15天。這類小麥對溫度要求不嚴(yán) 格。在我國南方秋播或晚秋播，在北方早春播種 抽穗都很正常。有春性品種，甚至進(jìn)行高山夏季 播種都能正常抽穗。2、半冬性小麥品種 通過春化階段最適溫度為 0-7 C,需經(jīng)15-35天。這類小麥比春性小麥對溫 度的要求較敏感，未通過春化的種子進(jìn)行春播一 般不能抽穗，有的即使抽穗也很晚或不整齊。3、冬性小麥品種大多數(shù)冬性小麥通過春化階段 的最適溫度為0-5C,需經(jīng)35-50天。這類品種 對溫度很敏感。溫度低于0c ,春化速度減慢, 至-4C時小麥停止發(fā)育。而當(dāng)溫度高于 10c時, 春化階段不再進(jìn)行。這類小麥若進(jìn)行春播只分薨 不能拔節(jié)、抽穗。除了溫度條件外，小麥在

5、通過 春化階段過程中，光照、水分、養(yǎng)分及植株年齡 也都起一定的作用。光照：充足的陽光可以使小麥進(jìn)行較強(qiáng)的光合 作用，使植株在良好的營養(yǎng)狀態(tài)下順利地通過春 化階段。水分：小麥的春化階段。只有在生長錐細(xì)胞分 裂旺盛時才能正常進(jìn)行。因此需要有充足的水分 供應(yīng)，保證種子萌發(fā)，幼苗生長正常。養(yǎng)分：小麥通過春化階段需要有健壯的植株。只有選用飽滿的種子和及時地施肥、灌水才能培 育出壯苗。植株年齡：小麥的植株年齡與其通過春化階段 的速度關(guān)系很密切。一般2-3片葉的幼苗。未完 全成熟的種子春化速度要快于完全成熟的種子。（二）光照階段光照階段是小麥的第二個發(fā)育階段。小麥在完成 了春化階段以后，如果條件適宜，便進(jìn)入

6、光照階 段。此發(fā)育階段雖然也是多種外界環(huán)境條件綜 合作用的結(jié)果，但光照時間的長短是一個主作用 因子。1、光照時間 小麥通過光照階段每日需光照時數(shù) 為8-16小時，歷經(jīng)16-40天。由于各類品種來源 地區(qū)的緯度不同，因此不同的小麥品種對光照反 應(yīng)也不同，大體可分為3類：反應(yīng)遲鈍：小麥在每日8-12小時光照條件下， 經(jīng)過16天完成光照階段。春性小麥大部分屬于 這種類型。反應(yīng)中等：小麥在每日12小時光照條件下， 經(jīng)24天左右通過光照階段。而在每日 8小時光 照的條件下，小麥不能抽穗。大多數(shù)半冬性小麥 品種屬于此種類型。反應(yīng)敏感：小麥需在每日12小時以上光照條 件下，經(jīng)30-40天通過光照階段，否則不

7、能抽穗。 大多數(shù)冬性小麥屬于此種類型。2、其他外界因素在大田生產(chǎn)條件下，除了光照 時間的長短，還有其他外界因素影響著小麥光照 階段的順利進(jìn)行，其中較重要的有如下幾個：溫度：無論是冬小麥還是春小麥，進(jìn)行光照階 段所需的最適溫度為20c左右。溫度低于10c 或高于25 c都有會使光照階段進(jìn)程減慢。冬小 麥在光照階段對短日照和低溫非常敏感。 這特性 使小麥在早春返青后不致馬上開始幼穗分化，保 持植株的抗寒力，抵御春寒的危害。光照強(qiáng)度及光譜顏色：除了光照時間的長短以 外，光照強(qiáng)度及光譜顏色都有影響小麥光照階段 的順利進(jìn)行。強(qiáng)光照可加強(qiáng)植物體光合作用強(qiáng) 度，形成更多的代謝產(chǎn)物，利于光照階段順利進(jìn) 行。紅

8、色、藍(lán)紫色光譜都比黃色、綠色光譜更能 加速成進(jìn)行光照階段。此外，水分、養(yǎng)分充足，植株生長健壯，都利于 光照階段進(jìn)行。全面地掌握小麥的春化階段和光照階段的發(fā)育特點(diǎn)及對外界條件的要求，可以指 導(dǎo)我們更有目的地引種，并根據(jù)品種特性，制定 適宜的播種期及合理的栽培管理措施。二、小麥營養(yǎng)器官的生長發(fā)育小麥的營養(yǎng)器官包括根、莖、葉，它們主要的生 理機(jī)能是吸收、制造、運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)，保證小麥 正常生長發(fā)育，順利完成生活周期。因此掌握小 麥營養(yǎng)器官的發(fā)生規(guī)律、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及與外界條件 的關(guān)系，對制定合理的促控栽培措施是非常有益 的。（一） 根的生長發(fā)育小麥的根系屬纖維狀須根系，由初生根和次生根 組成。種子萌發(fā)時除了

9、胚芽進(jìn)行生長外， 就是胚 根伸長最后突破胚根鞘長出第一條初生根，接著 又在其上部的盾片節(jié)及葉節(jié)基部長出第一、二對 初生根，條件適宜時還可長出第三對初生根。當(dāng) 第一片綠葉長出后，就不再長出新的初生根了。通常人們把初生根也叫種子根或胚根。初生根早 期的生長主要依靠小麥胚乳貯存的養(yǎng)分。所以種 子的大小及飽滿程度直接影響初生根的多少及 生長狀況。在小麥生長發(fā)育的前期，初生根生長 較快。據(jù)觀察，在土壤條件適宜的情況下，小麥 開始分篥時，初生根可長至 50多厘米。冬小麥 入冬前，初生根可長入100多厘米厚的土中，可 吸收到土壤深層的水分和養(yǎng)分。如果土壤干旱， 小麥靠初生根也能維持生命，所以初生根在小麥 的

10、一生中具有重要意義。次生根發(fā)生在小麥基部的節(jié)上，幾乎與分薨同時 發(fā)生。每長一個分薨就有12條次生根生成。那些沒條件形成分薨的分篥節(jié)上生根更多。一些 已拔節(jié)而未露出地面的節(jié)上及近地表的節(jié)上，在 土壤溫度適宜時也可長出次生根。 所以，發(fā)生時 間長、根量大是次生根的一大特點(diǎn)。一般主莖的 次生根數(shù)可達(dá)1227條，多數(shù)為15條。次生根 較初生根粗，相對分布在淺層土壤中，與初生根 相輔相成，共同從土壤中吸收、運(yùn)輸水分和養(yǎng)分， 確保小麥植株正常的生長發(fā)育。根的吸收及運(yùn)輸通過根毛與根中輸導(dǎo)組織進(jìn)行。 根毛一般在根的近端部，位于根皮層部分的外面 一層即表皮層，由長形薄壁細(xì)胞向外增長延伸而 形成，土壤溶液通過滲透

11、作用進(jìn)入根毛腔里， 再 滲透到細(xì)胞壁，最后進(jìn)入中柱部分的輸導(dǎo)組織 中，被運(yùn)輸?shù)叫←湹厣喜科鞴俳M織里。根毛經(jīng)過 一段時間會自行死亡、脫落、木栓化。根毛區(qū)進(jìn)一步向根端推移。小麥的根端中有根源細(xì)胞、皮 層原、維管束鞘及根冠分生組織等，生命力很強(qiáng)， 條件適宜，細(xì)胞不停地分裂繁殖，使根不斷伸長。（二）莖（分麋）的生長發(fā)育小麥的莖呈圓柱狀，中空或有髓體充滿，由節(jié)的 節(jié)間組成并富有彈性。小麥莖節(jié)數(shù)因冬春性及播 種期的不同而異，若從第一片真葉以上的節(jié)計(jì) 算，少則8節(jié)，多則15節(jié)。但伸出地表能形成 莖稈的節(jié)，一般只有4 6個，其余的則密集一 起，在地下形成分麋節(jié)。小麥莖的增粗與伸長主要依靠分生組織的生長， 其中

12、側(cè)分生組織的生長可使莖增大，而位于節(jié)間 基部的居間分生組織可使節(jié)間伸長。 每個莖節(jié)的 生都經(jīng)歷開始慢、中期快、末期又慢3個波浪起 伏階段。各莖節(jié)之間又是重疊式的生長的。當(dāng)基 部節(jié)間迅速伸長時，第二節(jié)開始緩慢伸長，而第 三節(jié)幾乎沒伸長。第二節(jié)迅速伸長時第三節(jié)緩慢 伸長，如此類推。但最后兩節(jié)的伸長重疊的時間 較長。各莖節(jié)的長度也不同，一般基部節(jié)間最短， 往上逐節(jié)加長，以穗頸節(jié)（最末一節(jié)）最長，有 的占全莖長的一半。不同小麥品種莖的總度也不 同，最短的不足30厘米。最長的可超過140厘 米。小麥莖的功能除了可以支撐整個植物體外， 主要 執(zhí)行運(yùn)輸水分、養(yǎng)分和通過光合作用制造碳水化 合物以及貯藏部分光合

13、產(chǎn)物等。因此莖具有與其 功能相適應(yīng)的組織結(jié)構(gòu)。如表皮、下表皮、綠色 的同化薄壁組織、無色薄壁組織、導(dǎo)管束及堅(jiān)實(shí) 的機(jī)械組織等。分麋是小麥的一種生物學(xué)特性，但不同類型的小 麥分薨性強(qiáng)弱不同，一般冬小麥分篥強(qiáng)而春小麥 差些，晚熟品種分薨多，早熟品種分篥少。但是, 無論哪種類型的小麥分票的規(guī)律都是一致的。小麥出苗后，地中莖伸長將第一片真葉及其以上 的節(jié)推至近地表層，當(dāng)主莖長出3片葉并在條件 適宜時，便自胚芽鞘腋處出現(xiàn)分麋芽，突破分麋 鞘露出地面形成胚芽鞘栗。接著，主莖長出第四 片葉時，自主莖節(jié)第一片葉的葉腋處長出第一節(jié) 分麋。當(dāng)主莖長出第五片葉時，第二片葉的葉腋 處即長出第二個分票，如此類推。每一個

14、分麋長 出第三片葉后，從其第一片葉的葉腋處又長出二 級分票，其出現(xiàn)規(guī)律同于主莖的分麋。同理，二 級分票長出3片葉后也可出現(xiàn)三級分票。 某分麋 位若因外界環(huán)境不利使分篥出現(xiàn)受阻時， 將來即 使又具備了適宜的環(huán)境條件，該分薨位也不會再 生長。分麋在小麥的一生中有重大的意義。它可調(diào)節(jié)小 麥的群體形成足夠的穗數(shù)，獲得高產(chǎn)。同時分篥 多的小麥形成的次生根也多，使植株有龐大根 系，擴(kuò)大小麥對水肥的吸收，增加抗旱力，對培 育壯苗、壯株十分有利。另外，小麥的分薨節(jié)可 貯存大量的可溶性糖，可增加小麥的抗寒性，保 證小麥能安全越冬。（三）葉的生長發(fā)育小麥的葉包括變態(tài)葉（如胚芽鞘、分篥鞘及穎片） 及完全葉兩部分。完

15、全葉左右互生在莖節(jié)上，由 葉鞘、葉舌、葉耳、葉片幾個部分組成。小麥的完全葉由葉芽原基長成。葉芽原基長在莖 生長錐的下部，呈環(huán)狀包圍著生長點(diǎn)，在生長點(diǎn) 開始分化時，葉原基已全部形成，葉片數(shù)也就定 局了。葉原基伸長形成葉片。開始的生長進(jìn)程是 很慢的，當(dāng)葉尖初露出前片葉的葉鞘時，生長速 度逐漸加快。此時，葉鞘也正在迅速生長。葉舌、 葉耳隨著生成，葉片接近定長時，生長速度又慢 下來。葉片定長時，葉片的功能開始。相鄰葉片 間的生長是重疊進(jìn)行的，當(dāng)某葉片處在緩慢生長階段，其前一片正處在迅速伸長階段，更前一片 葉已接近定長。如此類推。小麥主莖的葉片數(shù)，因品種類型、成熟期和環(huán)境 條件而異。冬性小麥及晚熟品種一

16、般1315片， 春性小麥及冬性早熟品種的葉片數(shù)8 12片。分近地生葉和莖生葉兩種。近地生葉著生在在近 地表密集的莖節(jié)即分薨節(jié)上。在我國北方冬小麥 越冬前可長到8片葉，春小麥拔節(jié)前長到 3-6 片葉，小麥的莖生葉數(shù)變幅較小，一般都是 4-6 片。小麥的葉鞘包裹在莖稈上，保護(hù)著莖節(jié)和莖稈， 增加莖稈的機(jī)械強(qiáng)度。同時，葉鞘中的葉綠素還 有進(jìn)行光合作用，制造養(yǎng)分并貯藏養(yǎng)分的功能。 葉片是制造養(yǎng)分的場所，葉片的上下表皮之間的 葉肉細(xì)胞里有大量葉綠素和胡蘿卜素，可吸收光 能，利用空氣中的二氧化碳及吸收的水分進(jìn)行光 合作用，制造碳水化合物。葉位不同，光合產(chǎn)物 的用途也不一樣，近地生葉制造的養(yǎng)分主要用于 培育

17、壯苗、壯麋、壯株，為爭取小麥豐產(chǎn)奠定基 礎(chǔ)。莖生葉的光合產(chǎn)物主要運(yùn)往小麥籽粒， 尤其 是旗葉（即頂上最后一片葉）作用更大，籽粒中 1/3的碳水化合物是由旗葉和穗頸制造的。所 以，旗葉功能期的長短，與小麥的產(chǎn)量直接相關(guān)。三、小麥生殖器官的生長發(fā)育人們栽培小麥的最終目的，是使小麥穗大、粒多 且飽滿，從而獲得高產(chǎn)。因此，了解小麥的穗、 花及籽粒的生長發(fā)育尤為重要。（一）穗小麥的穗由穗軸及互生排列其上的小穗組成，有 的具有長芒、短芒、頂芒，有的則無芒。穗形有 紡錘形、長方形、圓錐形、橢圓形、棍棒形及分 枝形等。成熟時，穗的顏色主要分紅殼及白殼， 也有的在芒色上有些變化。上述形態(tài)差異是分辨 不同品種的重

18、要標(biāo)志之一。小麥的穗由位于莖頂?shù)纳L錐逐步分化而成， 其 進(jìn)程有明顯的階段性，并與小麥的階段發(fā)育及莖 葉的生長密切相關(guān)，大體可分下列幾個時期： 1、初生期生長錐寬而扁平。此時小麥的春化階 段尚未結(jié)束，冬小麥進(jìn)入越冬階段，春小麥在3 葉期以前。2、伸長期生長錐伸長。在解剖鏡下觀察其長度 明顯大于寬度。基部葉原基停止分化，小麥春化 階段結(jié)束，光照階段將開始。北方冬小麥開始返 青，早熟春小麥處在三葉一心期。 有部分冬小麥 品種在越冬前生長錐開始伸長，并停留在此階段 上越冬。3、小穗原始體分化期 又分為3個時期：單棱期：生長錐急劇伸長，逐漸從基部開始自 下而上分化出穗軸節(jié)片，每個節(jié)片上長出一個突 起，

19、稱作苞原始體，生長到一定程度即停止發(fā)育。 此時冬小麥已進(jìn)入冬后分薨高峰。二棱期：在生長錐的中下部，兩個苞原始體之 產(chǎn)出現(xiàn)一個突起，這就是小穗原始體，以后擴(kuò)展 到生長錐的上部及下部出現(xiàn)同樣的突起，它的大 小與苞原始體一樣，因此在解剖鏡下看到的是兩 個棱，故稱為二棱期。小穗原始體出現(xiàn)時，苞原 始體停止生長。二棱末期：小穗原始體迅速生長，增大體積， 苞原始體開始退化，當(dāng)小穗原始體將苞原始體完 全掩沒時，幼穗分化已進(jìn)入二棱末期。此時，小 麥的莖開始伸長。4、小花分化期又分為5個時期：護(hù)穎分化期：在幼穗的中下部小穗的基部，首 先分化出穎片原基，不久穎片原基又在幼穗下部 及上部小穗出現(xiàn)，幼穗進(jìn)入護(hù)穎分化期

20、。這時莖 的第一節(jié)已伸長1厘米左右，進(jìn)入生理拔節(jié)階段。小花原基分分化期：接下來在中部小穗的穎片 上分化出外移及小花生長點(diǎn)，這種分化相繼擴(kuò)展 到幼穗上部及中部小穗，這時幼穗進(jìn)入小花原基 分化期。雌雄蕊原基分化期：幼穗的每一個小穗一般從 基部開始向頂端分化小花原基。當(dāng)中部小穗分化 出4個小花時，在其基部第一個小花原基生長點(diǎn) 上分化出3個突起，即雄蕊原基，幼穗進(jìn)入雌雄 蕊原基分化期。此期小麥的3個莖節(jié)在伸長，其 中第一個節(jié)最顯著，莖的總長度達(dá)3厘米左右， 小麥進(jìn)入拔節(jié)期。藥隔形成期：初形成的雄蕊原基是圓形突起。 幼穗中部小穗的第三朵花進(jìn)入雄雌蕊分化時，基 部第一朵小花的3個雄蕊突起各變?yōu)樗姆街危?

21、分化出花藥的藥隔，雌蕊頂端出現(xiàn)小圓形凹陷， 此時進(jìn)入藥隔形成期。這是小麥田間管理的關(guān)鍵 時期。四分體期：幼穗中部小穗、第一、第二小花的 花藥分化出花粉母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂進(jìn)一步形成 四分體，即進(jìn)入四分體期。此時小麥旗葉已抽出， 與其下一葉的葉耳距離為 2 6厘米（因品種及 外界條件而異）。接下去的分化就是四分體進(jìn)一 步形成花粉粒。與此同時，雌蕊頂部分杈形成羽 毛狀柱頭，基部子房里的胚囊母細(xì)胞也經(jīng)歷減速 數(shù)分裂過程，最后形成一個卵細(xì)胞、兩個助細(xì)胞、 兩個極核及3個反足細(xì)胞，完成穗分化全部過 程。（二）花小麥的花著生在小穗里，小穗互生在穗軸上共同 構(gòu)成麥穗。花由外移、內(nèi)移、雄蕊、雌蕊及雌蕊 基部的鱗

22、片等部分組成。雄蕊又分花絲、花藥及 花藥里的花粉粒等幾部分，而雌蕊分羽毛狀柱 頭、子房及子房里的卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核及反 足細(xì)胞等幾部分。每個小穗可分化9朵左右小 花，而能形成健全的雌雄配子并可結(jié)實(shí)的小花一 般在3 5朵，個別也有多于5朵的，其他花敗 育。中部小穗結(jié)實(shí)較多，而上下部小穗的結(jié)實(shí)逐 漸減少。小麥挑旗后10-14天抽穗，抽穗后4 5天開 花，中部小穗第一朵花先開，隨后是上下部位小 穗的第1、第2朵花開放，隨著時間的推移，第 3、第4朵花陸續(xù)開放。每朵花的開放過程是： 子房基部鱗片吸水膨脹將內(nèi)、外移撐開，花絲伸 長，花藥裂開，花粉撒出落在柱頭上，鱗片失水， 內(nèi)、外移復(fù)原。一穗的花期一般

23、要持續(xù)4 5天。 有些品種的小麥內(nèi)、外移不張開，閉穎授粉。個 別小麥品種在穗還沒完全伸出旗葉、葉耳時，就 已經(jīng)開花授粉?；ǚ勐湓诖迫镏^上，約經(jīng)1 2小時花粉萌發(fā)， 形成花粉管。輸送兩個精子穿過柱頭及子房壁進(jìn) 到胚囊里，其中一個精子與卵結(jié)合，將來形成胚， 另一個精子與極核結(jié)合，將來形成胚乳。完成授 粉（也稱雙受精）過程以后子房膨大進(jìn)入籽粒發(fā)育 階段。從花粉管萌發(fā)到受精完成大約經(jīng)歷 1 1.5 天。（三）種子小麥的豆子又叫穎果，有圓形、卵形和長形等不 同形狀。從外觀上看，在種子的頂端有茸毛稱為 冠毛，其另一端是胚，腹面凹陷產(chǎn)分稱為腹溝， 溝的兩邊叫頰，背部稱作腹背。種子是由皮層、 胚及胚乳構(gòu)成的

24、。皮層包括種皮和果皮。胚由胚 芽鞘、胚芽、第一片葉原基、胚軸、胚根、胚根 鞘、盾片等部分組成。它孕育著未來植株的一些 特征特性，是小麥種子中極重要的部分。其內(nèi)含 物也很豐富，有大量的氮物質(zhì)、糖分及脂肪等。胚乳占種子重量90%93%,是營養(yǎng)物質(zhì)倉庫， 專供種子萌發(fā)及3葉期以前的幼苗生長需要的 營養(yǎng)物質(zhì)，由糊粉層及粉質(zhì)層組成。糊粉層含有 大量的纖維素，其次是氮物質(zhì)、灰分和脂肪等； 粉質(zhì)層主要含有淀粉。小麥種子的形成，是從雌蕊接受了雄蕊的花粉實(shí) 現(xiàn)雙受精開始，經(jīng)歷器官分化，籽粒長、寬、厚 增大及干重、含水量、含水率、種皮顏色等一系 列變化，約經(jīng)1個多月時間完成。大致可分列幾 個階段：1、籽粒形成階段

25、 授粉后1012天里，精卵結(jié) 合形成合子，合子細(xì)胞分裂形成胚芽、胚芽鞘、 1個葉原基等，胚已基本形成。與此同時極核受 精后開始形成胚乳。這個階段籽粒體積增加很 快，達(dá) 多半仁”長度，占最大長度的80%,寬、 厚度達(dá)70%，但含水量大（約70%）,干物質(zhì)重增 長緩慢。胚乳由清水狀變清乳狀，籽粒表面由灰 白色變?yōu)榛揖G色。2、籽粒灌漿階段籽粒從多半仁”到蠟熟期以 前，時間大約在1030天之間?？煞譃橄铝袃?個階段。乳熟期：歷經(jīng)1518天。是小麥籽粒干物重增加最快時期，一般日增重可達(dá)11.5克，含水量達(dá)平衡狀態(tài)，含水率從 70%緩減至45%。 胚乳由清乳狀逐漸變?yōu)闊捜闋?。籽粒體積很快增 大，至授粉后2

26、0天時達(dá)最大值，俗稱 頂滿倉”, 呈鮮綠色至綠黃色。乳熟末期：歷時35天。籽粒增重速度減慢， 含水率降至40%35%,胚乳呈面筋狀。到后 期灌漿基本停止。籽粒體積開始回縮，呈黃綠色。 3、籽粒成熟階段蠟熟期：分蠟熟中期和末期，歷時都在3天左 右。其主要特點(diǎn)是含水量下降至 25%左右，胚 乳呈蠟質(zhì)狀?；咳~片全部變黃，莖生葉也只有 旗葉還有部分綠色。到了蠟熟末期，籽粒含水率 進(jìn)一步降低，籽粒干重達(dá)最大值，是收獲的最好 時期。完熟期：籽粒含水量降至 20%以下，籽粒變 硬，莖葉全部變黃。四、小麥生長發(fā)育與氣象因子的關(guān)系（一） 光（日）照小麥?zhǔn)情L日照作物，不僅在通過光照階段時，要 求一定的光照長度、

27、強(qiáng)度及光譜等，而且在小麥 生長發(fā)育的各個階段都離不開光照條件。小麥出苗長出3片葉時，胚乳中的養(yǎng)分已耗盡， 下一步將進(jìn)入分篥、發(fā)根、長穗階段，需要大量 營養(yǎng)物質(zhì)。這時，只有在充足的陽光作用下進(jìn)行 光合作用，制造大量的有機(jī)養(yǎng)分，才能培育壯苗、 壯篥，提高分薨成穗率，為增產(chǎn)打下基礎(chǔ)。在小麥幼穗分化期及小花分化的早期階段，短日 照可延緩光照階段的進(jìn)行，幼穗分化進(jìn)程減慢， 有利于形成大穗，分化更多的小穗小花。當(dāng)幼穗 進(jìn)入花粉母細(xì)胞分化時就需要充足的日照， 否則 就會使小花發(fā)育不健全，造成大量的敗育小穗、 小花。小麥開花需晴朗的天氣和充足的陽光， 陰雨和高 濕會造成揚(yáng)花、授粉不正常，減少穗粒數(shù)。在籽 粒灌

28、漿階段正是小麥新陳代謝最旺盛時期，除了 水、肥及溫度條件配合外，光照強(qiáng)度及光照時間 更顯重要。據(jù)研究，小麥籽粒中的干物質(zhì)有 2/ 3是小麥抽穗后，通過光合作用制造的。這階段 如果光照不足對籽粒灌漿十分不利，尤其是在灌 漿盛期會使小麥穗粒重和千粒重大幅度下降，籽 粒枇癟。（二）溫度溫度在小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成中，是一個極 重要的外界因素。小麥從播種到收獲，需0C以 上的活動積溫1700-2400C。不同類型的小麥 需求也不同，春小麥需要的活動積溫比冬小麥要 少一些。小麥生長發(fā)育的階段不同，對氣溫高低 的要求也不同，冬小麥秋播時的平均氣溫一般在 20c左右，出苗的最適氣溫是 1518C。幼苗 長

29、至3葉后開始分篥，次生根也隨之迅速增加， 以平均氣溫在1318C最為有利，高于18c分 麋速度減慢，而低于2 c分票停止。隨著季節(jié)慢 慢向冬季過渡，氣溫也緩緩下降，顯然此時的氣 溫對分薨和生根都是很有利的。當(dāng)氣溫降到 50 c時小麥進(jìn)入春化階段，這是小麥一生中抗寒 力最強(qiáng)的時期，在不缺水的條件下，強(qiáng)冬性小麥 此時能耐最低氣溫達(dá)-20 C。小麥返青后進(jìn)入光 照階段時，抗寒性逐漸降低。在幼穗分化階段，溫度是控制小麥幼穗發(fā)育進(jìn)程 最重要因素。不同類型的品種，進(jìn)行幼穗分化所 需氣溫的高低及持續(xù)時間不同，同時不同分化階 段對溫度的要求及對低溫的敏感程度也不同。 一 般在平均氣溫低于10c時，小麥光照階段

30、進(jìn)行 得很慢，因而影響小麥幼穗分化速度，尤其是在 二棱分化期，延續(xù)的時間越長，形成的穗越大， 小穗數(shù)越多。進(jìn)入小花分化階段要求平均氣溫在 10c左右最有利。雌雄蕊分化期要求 10- 13C, 而藥隔形成期平均氣溫在 16c時進(jìn)展較快。小 花分化期，是決定小麥?zhǔn)欠裼懈嗟男』ㄐ纬烧?常的雌雄蕊的主要時期。這段時間若遇到 0c以 下低溫的侵害，會造成大量不孕小花，影響結(jié)實(shí)。 灌漿階段是小麥一生中需要?dú)鉁刈罡叩囊粋€時 期，一般以2022C最為適宜，低于12c或高 于24 c都有影響小麥灌漿。止匕外，在籽粒灌漿 的不同階段對溫度的敏感程度也不同。 在灌漿的 早期低溫或高溫，只能降低灌漿強(qiáng)度，而在灌漿

31、后期高溫使籽粒過早地脫水，迫使灌漿停止，造 成癟粒，同時高溫也會造成呼吸強(qiáng)度增大， 消耗 碳水化合物增多，千粒重降低。只有在適宜的溫 度范圍內(nèi)，白天在相對高的溫度下，小麥莖、葉 穗里的綠色部分在充足的陽光下進(jìn)行光合作用， 而夜里在相對低的溫度下，莖、葉、穗里的有機(jī) 化合物快速地運(yùn)到籽粒中，從而獲得飽滿的籽 粒。（三）氣小麥植株的綠色部分（主要是葉片）在陽光的作 用下利用根部吸收的水分及周圍空氣中二氧化 碳合成有機(jī)化合物。這是小麥長發(fā)育及形成籽粒 的能量及物質(zhì)的來源。因此，二氧化碳是小麥進(jìn) 行光合作用的主要原料。在苗期階段由于葉片間 相互郁閉不大，麥田中二氧化碳含量與大氣相 同。隨著生長發(fā)育的進(jìn)

32、程，小麥進(jìn)入起身、拔節(jié)、 抽穗等階段，植株長大，葉片數(shù)逐漸增多，密集 程度越來越大，形成一個群體，麥田二氧化碳的 含量也就出現(xiàn)了層次上和時間上的變化。據(jù)研 究，麥田中葉面積系數(shù)量大的層次， 二氧化碳濃 度最低，而其上下層含水量量相對較高。白天陽 光充足時，光合作用強(qiáng)烈進(jìn)行，吸收了大量的二 氧化碳，使植株間二氧化碳的濃度降低，而晚間 含量相對增高。另外，麥田內(nèi)風(fēng)速也直接影響植 株間二氧化碳的含量。但植株風(fēng)速的分布有明顯 的層次性，一般植株頂部風(fēng)速較大，往下層風(fēng)速 減慢，再往下由于葉片密集，風(fēng)速最小，而近地 面由于葉片減少，風(fēng)速又增大。因此，只有創(chuàng)造 合理的群體，麥田通氣性良好，麥田內(nèi)外近地表 層

33、的空氣湍流正常進(jìn)行，植株間的二氧化碳才能 及時地補(bǔ)充。同時，合理的群體結(jié)構(gòu)也有利于小 麥對陽光的吸收及麥田中空氣、 溫度、濕度的正 常分布，促進(jìn)小麥的生長發(fā)育。（四）降水水在小麥的生長發(fā)育中有著極其重要的意義。它 不僅是小麥植株主要的組成成分之一，而且是貫 穿土壤、植株、大氣系統(tǒng)重要的動力。在植物體 內(nèi)養(yǎng)分的運(yùn)轉(zhuǎn)中，由于水的作用，將小麥根從土 壤吸收的無機(jī)養(yǎng)分運(yùn)往莖葉及穗的各部位，而這 些部位通過光合作用，制造的有機(jī)營養(yǎng)又運(yùn)到根 及籽粒等部位。適宜的水分使小麥植株各部位保 持正常的膨壓，使整個植株能正常地進(jìn)行生理活 動。水也是小麥進(jìn)行光合作用的主要原料。小麥 一生中耗水量的多少，視栽培條件，自

34、然條件， 要求產(chǎn)量的高低等的不同，出入很大。一般在華 北地區(qū)，畝產(chǎn)籽粒250 300千克，耗水量約為 300立方米左右，其中30% 40%被株產(chǎn)土壤所 蒸發(fā)，70%60%用于葉片蒸騰。小麥需水的來 源主要靠降水和灌溉，而在沒有灌溉條件的地 方，降水是否適量、適時更顯重要。但是，在我 國降水分布很不均勻，一般南方的降水量多于北 方，一年中降水量多集中在 6 8月份。在我國 淮河以南地 區(qū)，5月份開始進(jìn)入陰雨連綿的季 節(jié)，低溫、高濕的環(huán)境使小麥銹病、白粉病及赤 霉病大量發(fā)生，造成減產(chǎn)。而在黃河以北地區(qū)，5月份正處在干旱、少雨的春季，群眾有 春雨 貴如油”的農(nóng)諺，此時正是小麥起身、拔節(jié)進(jìn)行 幼穗分化

35、及抽穗的時候，非常需要水分供應(yīng)。春 旱常使小麥植株發(fā)育不良，造成穗少、穗小、粒 癟，甚至顆粒無收。群眾有豐富的抗旱、保苗、保豐收的經(jīng)驗(yàn)。如麥 收后及時耕翻土地，使土壤在雨季吸收更多的雨 水；雨季過后及時耙糖保埔，以保證秋播出全苗； 在小麥拔節(jié)前，及時中耕松土保埔等。在河北、 山西、內(nèi)蒙古等地的一些高海拔山區(qū)，種冬小麥 越冬困難，早春干旱種春小麥不易出苗，常常采 用推遲播期的做法將春小麥夏播，使小麥生長發(fā) 育最需要水的時期正處在雨季，也能獲得畝產(chǎn) 150200千克，甚至更高一些的產(chǎn)量。（五）自然災(zāi)害小麥自出苗至成熟在自然界里生長了100 250天，經(jīng)受了多種自然災(zāi)害的侵害。其中有苗期的 鹽堿危害

36、、凍害和漬害，起身拔節(jié)期的晚霜危害， 抽穗及籽粒灌漿期倒伏及干熱風(fēng)的危害，鳥害、 病蟲害等。這些災(zāi)害影響小麥正常的生長發(fā)育， 導(dǎo)致小麥減產(chǎn)，甚至顆粒無收。當(dāng)然，人們通過 一定的栽培管理措施，可以預(yù)防和減輕某些自然災(zāi)害的危害。這里僅就小麥常遭受的自然災(zāi)害作 些簡單的介紹。1、凍害 冬小麥幼苗在越冬階段比較抗寒， 最怕 早春或返青后長時間遇到0 c以下的低溫，使植 物體內(nèi)細(xì)胞發(fā)生脫水、結(jié)冰，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭破壞不 能恢復(fù)而死亡。小麥遭受凍害的輕重除與低溫程 度有關(guān)外，還與降溫的速度、小麥品種抗寒力的 強(qiáng)弱、幼苗所處的發(fā)育階段、幼苗的壯弱及土壤 的含水量等有關(guān)。如果入冬期氣溫逐漸降低，小 麥品種抗寒力強(qiáng)，

37、幼苗沒拔節(jié)，長勢壯，土壤水 分充足，受凍害就輕。尤其是土壤水分含量的大 小與凍害的關(guān)系很大。據(jù)調(diào)查，許多嚴(yán)重凍害的 發(fā)生，常常是凍害與旱害共同作用的結(jié)果。2、晚霜危害主要指小麥在拔節(jié)至抽穗階段遭受 的晚霜危害。其特點(diǎn)是，由于受冷空氣的影響， 氣溫突然下降，持續(xù)一定時間才回升，而小麥在 拔節(jié)后，尤其幼穗進(jìn)入小花分化期，抗寒力明顯 下降，易遭凍害。受害后或死株或形成不育穗。 小麥?zhǔn)芎p重主要與低溫程度及持續(xù)時間的長 短、小麥的不同發(fā)育時期等有關(guān)。生產(chǎn)上常采用 晚霜到來前灌水或入煙劑預(yù)防，以減輕晚霜的危 害。3、倒伏 小麥的倒伏是由于采用了不抗倒的品 種、不合理的栽培管理及不良的天氣條件等因素 共同

38、作用造成的。尤其是控制群體不當(dāng)?shù)柠溙铮?常因前期灌水時間不當(dāng)和過多，施氮肥過量造成 根系分布淺層，基1 2節(jié)間過長、細(xì)弱，上部 葉片寬大形成郁閉，后期灌水又遇大風(fēng)，小麥必 然很易倒伏。倒伏又分根倒伏即根系被拔出土 壤；莖倒伏，即莖稈彎折。倒伏的小麥成熟期變 晚，籽粒不飽，不利于機(jī)械化收獲。4、干熱風(fēng)危害在小麥灌漿階段最適宜的氣溫是 18-22CO但有時天氣嚴(yán)重干旱或雨后暴曬，平 均氣溫升高至40C,使小麥植株遭受干熱風(fēng)的 危害，籽粒干癟，早枯而死。目前生產(chǎn)上多采用 抗干熱風(fēng)品種，并及時灌水增加空氣溫度等辦 法，以減輕干熱風(fēng)的危害。五、小麥生長發(fā)育與土、肥、水等條件的關(guān) 系（一）土壤與耕作農(nóng)民從

39、長期的生產(chǎn)實(shí)踐中認(rèn)識到 生是本，肥是 勁，水是命”，可見土壤的重要性。小麥種子為 了能正常的生長發(fā)育，需從土壤中獲得足夠的水 分、養(yǎng)分、空氣和溫度。但并不是任何土壤都能 夠滿足小麥的需求。由于土壤的質(zhì)地、酸堿度、 耕作層厚度、有機(jī)質(zhì)含量及土壤耕作的時期、方 法等的不同，其水、肥、氣、熱的含量及對小麥 的供給等存在著很大的差異。1、土壤質(zhì)地及酸堿度對小麥的影響小麥雖然在 砂質(zhì)土、粘質(zhì)土及壤土中都能栽培，但最適宜小 麥生長發(fā)育的是壤土。砂質(zhì)土結(jié)構(gòu)松散、漏水、 漏肥，吸熱散熱快，在小麥生育期間，常出現(xiàn)脫 水脫肥現(xiàn)象，使小麥生長發(fā)育不良造成減產(chǎn)。粘 質(zhì)土壤顆粒細(xì)小，結(jié)構(gòu)緊密，通氣性差，既不利 于小麥根

40、系的生長，又影響土壤中微生物的活 動。降水多時，蒸發(fā)慢，易造成澇害。旱時土壤 板結(jié)龜裂，易拉斷麥根。而壤質(zhì)土結(jié)構(gòu)好，保水 保肥力強(qiáng)，有機(jī)質(zhì)多，空氣充足，微生物活動旺 盛，有效養(yǎng)分多，適于小麥的生長發(fā)育。小麥對土壤酸堿度的要求以中性氫離子濃度100-158.5納摩/升(pH6.8-7.0)為最適宜。在微 堿和微酸性土壤中小麥也能正常生長。但土壤過 酸、過堿，小麥生長都受阻。土壤中含鹽的類型 不同，對小麥造成的危害也不同。據(jù)研究，土壤 中氯酸鹽的含量小于0.1%時，小麥能正常生長； 含量達(dá)0.4%時，生長受抑制；大于0.4%,小麥 出苗困難。土壤的硫酸鹽濃度在 0.5%以下時， 小麥能正常生長；達(dá)

41、 0.7%時，生長受到抑制； 大于0.7%時，小麥出苗很困難。2、土壤耕作層厚度、有機(jī)質(zhì)含量對小麥的影響 觀察栽培作物的土壤，我們發(fā)現(xiàn)土壤剖面有明顯 的層次性，從下至上分為底土層、心土層、犁底 層及耕作層。耕作層也叫熟土層，一般 20-30 厘米厚，小麥種子在這一層萌發(fā)生根，約70%的根分布在這一層，這里的水、肥、氣、熱含量 的多少，理化性質(zhì)的好壞，直接影響小麥的生長 發(fā)育。人們通過不斷地深耕、深翻土地并結(jié)合施 肥，逐漸增厚熟土層，改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤里有機(jī)、無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的來源，一方面是人 為施入的有機(jī)、無機(jī)肥料；另一方面是落入土壤 中的動植物尸體。它們在微生物的分解作用下， 形成植物生長必需的

42、無機(jī)鹽、腐殖質(zhì)及簡單的有 機(jī)化合物等。腐殖質(zhì)是使土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的膠 粘劑，土壤中團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的狀況又是土壤肥力高低 的主要標(biāo)志之一。團(tuán)粒是直徑為 3 4毫米的水 穩(wěn)性顆粒，內(nèi)有毛細(xì)管可以貯水、肥、氣。而團(tuán) 粒之間空隙很大，可滲水通氣，利于微生物活動。 這樣的土壤結(jié)構(gòu)能及時滿足小麥生長發(fā)育所需的水、肥、氣、熱。（二）肥料小麥在生長發(fā)育中，需要多種營養(yǎng)元素，如碳、 氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵及微量元 素鎰、銅、鋅、硼、鋁、硒、汞、鎘、硅等。這 些元素除碳、氫、氧是從水和空氣中獲得以外， 其他元素都來自土壤。其中需要量最多的是氮、 磷、鉀三要素。這3個要素在小麥生長發(fā)育過程 中，所起的作用不完

43、全相同。1、氮植物體的各個組織和器官都是由細(xì)胞組成 的，氮是細(xì)胞原生質(zhì)的主組成成分。 小麥自種子 萌發(fā)至長出根、莖、葉、穗，形成籽粒，都需要 氮元素。小麥苗期雖然需氮量不大，但對氮很敏 感，缺氮時幼苗細(xì)弱、色淺、根短、分薨少，生 長緩慢。小麥起身拔節(jié)后，根、莖、葉及幼穗生 長發(fā)育最旺盛，光合作用增強(qiáng)，是小麥最需要養(yǎng) 分的時期。尤其需要大量的氮，用于增殖細(xì)胞， 育成各器官。據(jù)研究，畝產(chǎn)450千克的麥田，在 這個時期每畝凈吸收純氮1.88千克。幼穗分化 到藥隔期，供應(yīng)充足的氮素，使雌雄分化正常， 形成更多的可育小花，增加結(jié)實(shí)粒數(shù)。小麥抽穗 開花后，各器官基本定形不再增長，根部吸收能 力開始減弱，這時各貯藏器官的養(yǎng)分，陸續(xù)向籽 粒中運(yùn)轉(zhuǎn)。前期若氮肥供應(yīng)充足及時，莖葉中貯 存的養(yǎng)分多，籽粒就飽滿。另外，抽穗后少量施 些氮肥，籽粒中蛋白質(zhì)含量也會高一些。 但在小 麥生長發(fā)育時期，若施氮量過多，造成營養(yǎng)失調(diào)， 使小麥無效分票增多，葉片生長過大，莖稈軟弱 易倒伏，易感病蟲害和貪青晚熟。2、磷 磷是植物體細(xì)胞核蛋白的組成成分。 磷可 使苗期小麥早分篥、多分篥，多生根