神經(jīng)生物物理

1、 生物物理學(xué)生物物理學(xué) 之之 神經(jīng)生物物理神經(jīng)生物物理學(xué)院：生命科學(xué)學(xué)院學(xué)院：生命科學(xué)學(xué)院專業(yè)：生物化學(xué)與分子生物學(xué)專業(yè)：生物化學(xué)與分子生物學(xué)學(xué)號(hào)：學(xué)號(hào)：20152021100272015202110027姓名：李娜姓名：李娜神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)細(xì)胞胞體樹(shù)突軸突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞一神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與分類神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能的功能支持支持作用：作用：對(duì)神經(jīng)元起機(jī)械性支架作用對(duì)神經(jīng)元起機(jī)械性支架作用。物質(zhì)物質(zhì)代謝與營(yíng)養(yǎng)功能：代謝與營(yíng)養(yǎng)功能：連接連接Cap和和神經(jīng)元神經(jīng)元隔離隔離及絕緣作用：及絕緣作用：限制遞質(zhì)擴(kuò)散；髓鞘限制遞質(zhì)擴(kuò)散；髓鞘引導(dǎo)引導(dǎo)N元的遷移：元的遷移：發(fā)育中的神經(jīng)元沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞突起的方向遷

2、移到發(fā)育中的神經(jīng)元沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞突起的方向遷移到最終最終定居定居的部位。的部位。維持維持離子平衡，調(diào)節(jié)遞質(zhì)功能：離子平衡，調(diào)節(jié)遞質(zhì)功能：穩(wěn)定細(xì)胞外的穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度；清除遞質(zhì)濃度；清除遞質(zhì)修復(fù)修復(fù)及再生作用：及再生作用：清除和吞噬變性的神經(jīng)組織碎片；填充神經(jīng)元損害或清除和吞噬變性的神經(jīng)組織碎片；填充神經(jīng)元損害或衰衰老老消失后形成的空隙消失后形成的空隙免疫應(yīng)答免疫應(yīng)答作用：作用：NS發(fā)生病變時(shí)，作為抗原呈遞細(xì)胞將信息傳遞給發(fā)生病變時(shí)，作為抗原呈遞細(xì)胞將信息傳遞給T細(xì)胞細(xì)胞1.神經(jīng)元神經(jīng)元1.1 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單元神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單元對(duì)物理化學(xué)刺激做

3、出應(yīng)答對(duì)物理化學(xué)刺激做出應(yīng)答產(chǎn)生電化學(xué)信號(hào)產(chǎn)生電化學(xué)信號(hào)釋放化學(xué)調(diào)節(jié)因子釋放化學(xué)調(diào)節(jié)因子胞體胞體:神經(jīng)元的核心部分，營(yíng)養(yǎng)代謝中心，神經(jīng)元的核心部分，營(yíng)養(yǎng)代謝中心，直徑直徑5150m，常見(jiàn)形態(tài)星形、圓形、，常見(jiàn)形態(tài)星形、圓形、錐體形。錐體形。軸軸突突:發(fā)自胞體的纖維管狀突起。發(fā)自胞體的纖維管狀突起。 功能：將電信號(hào)自胞體沿軸突傳遞到軸突功能：將電信號(hào)自胞體沿軸突傳遞到軸突 終末。終末。樹(shù)突樹(shù)突:自胞體發(fā)出的樹(shù)枝狀突起。自胞體發(fā)出的樹(shù)枝狀突起。 功能：將從其他神經(jīng)元和胞體其他部位接功能：將從其他神經(jīng)元和胞體其他部位接 收到的信息傳遞到胞體。收到的信息傳遞到胞體。軸丘：自胞體發(fā)出的部分圓錐形突起。1

4、.軸突較長(zhǎng)，一般其在終止前可延伸長(zhǎng)達(dá)數(shù)微米甚至數(shù)米的距離。2.軸突一般不分支，但在軸突末端分支較多這些分支形成軸突終末。3.不同種類的神經(jīng)元軸突粗細(xì)有差別，一般較粗的軸突傳導(dǎo)速度較快。 軸突外層被一種稱為髓鞘的膜包圍，該膜具有絕緣作用，可防止電信號(hào)向周?chē)鷶U(kuò)散，保證了傳導(dǎo)的準(zhǔn)確性。 郎飛式結(jié)：髓鞘之間的無(wú)髓鞘部分。郎飛式結(jié)的電阻比相鄰兩結(jié)之間的電阻小得多，因此該結(jié)的存在能夠極大的提高軸突傳到電信號(hào)的速度。 與軸突相比，樹(shù)突粗而短，且有多重分支，一般情況下一個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突，但可以有多個(gè)樹(shù)突。樹(shù)突棘：一些神經(jīng)元的樹(shù)突上存在著無(wú)數(shù)的指狀凸起或增厚區(qū)，它是神經(jīng)元接受其他細(xì)胞輸入信號(hào)的部位。 樹(shù)突的

5、分支和樹(shù)突棘的存在增加了神經(jīng)元接受刺激的面積。1.2 分類分類1.2.1 根據(jù)神經(jīng)元凸起的數(shù)目分類（假假）單極神經(jīng)元單極神經(jīng)元:從神經(jīng)元胞體延伸出一個(gè)突起，該突起在離胞從神經(jīng)元胞體延伸出一個(gè)突起，該突起在離胞體不遠(yuǎn)處分為兩支。體不遠(yuǎn)處分為兩支。 周?chē)唬杭?xì)長(zhǎng)，伸向周?chē)?。結(jié)構(gòu)上與軸突相同，但從功能上周?chē)唬杭?xì)長(zhǎng)，伸向周?chē)?。結(jié)構(gòu)上與軸突相同，但從功能上來(lái)來(lái)講相當(dāng)于樹(shù)突，能感受到刺激并將電信號(hào)傳向胞體。講相當(dāng)于樹(shù)突，能感受到刺激并將電信號(hào)傳向胞體。 中樞突：伸向中樞。從功能上相當(dāng)于軸突，它將電信號(hào)傳給中樞突：伸向中樞。從功能上相當(dāng)于軸突，它將電信號(hào)傳給另另一個(gè)神經(jīng)元。一個(gè)神經(jīng)元。雙極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元

6、: 該神經(jīng)元胞體近似菱形，從菱形相對(duì)的兩角各發(fā)該神經(jīng)元胞體近似菱形，從菱形相對(duì)的兩角各發(fā)出出一個(gè)突起，一個(gè)是樹(shù)突，一個(gè)是軸突。主要分布在視網(wǎng)膜一個(gè)突起，一個(gè)是樹(shù)突，一個(gè)是軸突。主要分布在視網(wǎng)膜和前庭神經(jīng)節(jié)內(nèi)。和前庭神經(jīng)節(jié)內(nèi)。多極神經(jīng)元多極神經(jīng)元:該神經(jīng)元胞體延伸出多個(gè)突起，其中一個(gè)為軸突，其該神經(jīng)元胞體延伸出多個(gè)突起，其中一個(gè)為軸突，其余為樹(shù)突。是人體中分布最廣、數(shù)量最多的一類神經(jīng)元。根據(jù)軸余為樹(shù)突。是人體中分布最廣、數(shù)量最多的一類神經(jīng)元。根據(jù)軸突的長(zhǎng)短和分支情況分為：高爾基突的長(zhǎng)短和分支情況分為：高爾基神經(jīng)元胞體較大，軸突較神經(jīng)元胞體較大，軸突較長(zhǎng)，在行徑途中發(fā)出側(cè)支。高爾基長(zhǎng)，在行徑途中發(fā)

7、出側(cè)支。高爾基神經(jīng)元胞體較小，軸突較神經(jīng)元胞體較小，軸突較短，在胞體附近發(fā)出側(cè)支。短，在胞體附近發(fā)出側(cè)支。1.2.2 根據(jù)神經(jīng)元傳遞信息的方向進(jìn)行分類感覺(jué)感覺(jué)(傳入傳入)神經(jīng)元神經(jīng)元: 作用：將來(lái)自受體或感覺(jué)器官的信息系統(tǒng)傳到中樞系統(tǒng)。作用：將來(lái)自受體或感覺(jué)器官的信息系統(tǒng)傳到中樞系統(tǒng)。運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)(傳出傳出)神經(jīng)元神經(jīng)元: 作用作用：將中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞到肌肉和各種腺體：將中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞到肌肉和各種腺體聯(lián)絡(luò)聯(lián)絡(luò)(中間中間)神經(jīng)元神經(jīng)元: 作用作用：在感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間傳遞信息。：在感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間傳遞信息。1.2.3 根據(jù)神經(jīng)元所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)的不同進(jìn)行分類l 膽堿能

8、神經(jīng)元：軸突末梢釋放乙酰膽堿。膽堿能神經(jīng)元：軸突末梢釋放乙酰膽堿。l 胺能神經(jīng)元：軸突末梢釋放單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，如腎上腺胺能神經(jīng)元：軸突末梢釋放單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，如腎上腺 素、去甲腎上腺素、多素、去甲腎上腺素、多 巴胺、組胺。巴胺、組胺。（如果釋放的單胺類物質(zhì)是腎上腺素，（如果釋放的單胺類物質(zhì)是腎上腺素，則該神經(jīng)元稱為腎上腺素能神經(jīng)元。）則該神經(jīng)元稱為腎上腺素能神經(jīng)元。）l 氨基酸能氨基酸能神經(jīng)元：神經(jīng)元：軸突軸突末梢主要釋放谷氨酸、末梢主要釋放谷氨酸、-氨基丁氨基丁 酸等。酸等。l 肽能神經(jīng)元：肽能神經(jīng)元：軸突末梢軸突末梢釋放腦啡肽、釋放腦啡肽、P P物質(zhì)等肽類物質(zhì)。物質(zhì)等肽類物質(zhì)。 （肽能神經(jīng)

9、元所釋放的物質(zhì)總稱神經(jīng)肽。）（肽能神經(jīng)元所釋放的物質(zhì)總稱神經(jīng)肽。）二、神經(jīng)元的電信號(hào)1.靜息電位 定義：神經(jīng)元在未受刺激時(shí)，細(xì)胞膜處于極化狀態(tài)，此時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差稱為靜息電位，其值在-30-90MV。 產(chǎn)生的基本因素：細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度不同；膜上跨膜蛋白離子通道選擇通透性；膜上依賴ATP酶的跨膜蛋白鈉鉀泵的作用。正常情況下，細(xì)胞膜內(nèi)外體液的化學(xué)成分和離子濃度有著顯著的差別：細(xì)胞內(nèi)液中K+ 較多，而細(xì)胞外液中正好相反， K+ 較少， Na+ 和Cl較多，從而使細(xì)胞內(nèi)外由于兩側(cè)離子濃度差而造成電位差。靜息時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+ 的通透性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于K+ 的通透性，因此K+ 順著濃度梯度從胞內(nèi)向胞外擴(kuò)散，K

10、+ 的外移使膜內(nèi)變?yōu)樨?fù)電性而使膜外變?yōu)檎娦裕@種外正內(nèi)負(fù)的電場(chǎng)力，將對(duì)的繼續(xù)透出起阻礙作用。最后，促使K+ 外移的膜兩側(cè)的濃度勢(shì)差膜兩側(cè)阻止K+ 外移的電勢(shì)差達(dá)到一個(gè)平衡，不再有K+ 跨膜移動(dòng)，細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一數(shù)值，此電位差稱為K+ 的平衡電位。細(xì)胞膜上特殊的膜蛋白鈉鉀泵不斷地把胞外的K+ 泵入胞內(nèi)，同時(shí)把胞內(nèi)Na+泵出，從而維持了細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度的差異，保持了K+ 濃度的動(dòng)態(tài)平衡。鈉鉀泵一般一次循環(huán)泵出個(gè)Na+ ，泵進(jìn)個(gè)K+ 。2.動(dòng)作電位神經(jīng)元在未受到外界刺激時(shí)，其膜電位為負(fù)值，且膜內(nèi)側(cè)電位比膜外側(cè)電位低，如果認(rèn)為膜外側(cè)電位是零，則膜內(nèi)側(cè)電位是負(fù)值。通常，在細(xì)胞膜里正外負(fù)

11、的這種狀態(tài)稱為極化。動(dòng)作電位產(chǎn)生的離子機(jī)制要點(diǎn)概括：（1）神經(jīng)元未受刺激時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)、外液各種離子（ K+ 、 Na+ ）濃度不同，細(xì)胞膜對(duì)這些離子的通透性不同以及鈉鉀泵的作用，使得膜電位維持在靜息電位。（2）當(dāng)軸突膜受到刺激時(shí)，膜產(chǎn)生去極化，當(dāng)膜電位的值達(dá)到電壓門(mén)控鈉通道的閾值電位時(shí)，鈉通道被打開(kāi)，允許Na+大量涌進(jìn)，產(chǎn)生較大的內(nèi)向電流NNa，膜內(nèi)正離子濃度急劇增加，膜電位爆發(fā)式的去極化，從而形成了動(dòng)作電位的上升相。 （3）緊接著鈉通道失活，使內(nèi)向電流NNa下降。 （4）鈉通道失活的同時(shí)，鈉通道活化， K+ 外流形成較大的外向K+ ，從而形成了動(dòng)作電位的下降相。由于鈉電導(dǎo)的變化沒(méi)有失活化現(xiàn)象

12、，只是在膜電位逐步恢復(fù)的過(guò)程中逐漸降低，因此延時(shí)較長(zhǎng)，產(chǎn)生了正后電位。 （5）依靠鈉鉀泵完成泵出Na+ 泵進(jìn)K+ 的任務(wù)，維持膜內(nèi)外離子濃度差，從而使膜電位恢復(fù)到靜息水平。動(dòng)作電位的產(chǎn)生首先決定于鈉通道能否打開(kāi)。動(dòng)作電位的產(chǎn)生首先決定于鈉通道能否打開(kāi)。 在不同的膜電位水平或動(dòng)作電位發(fā)生過(guò)程中，鈉通道有三種基本狀態(tài)：備用狀態(tài)，其特征是通道呈關(guān)閉狀態(tài)，當(dāng)受到刺激時(shí)可產(chǎn)生反應(yīng)而迅速開(kāi)放；激活狀態(tài)，通道開(kāi)放，離子可經(jīng)通道由膜外側(cè)向膜內(nèi)側(cè)擴(kuò)散；失活狀態(tài)，主要特征是通道關(guān)閉，即使再?gòu)?qiáng)的刺激也不能是通道打開(kāi)，此時(shí)鈉通道必須 經(jīng)過(guò)一段時(shí)間才能由失活狀態(tài)恢復(fù)至備用狀態(tài)。 動(dòng)作電位的強(qiáng)度視神經(jīng)元的內(nèi)秉特性，不同神

13、經(jīng)元的動(dòng)作電位形態(tài)不同。動(dòng)作電位的性狀和功能有以下幾點(diǎn)：（1）“全或無(wú)”式脈沖反應(yīng)（2）不衰減傳導(dǎo)（3）動(dòng)作電位的主要生理功能：最為快速而長(zhǎng)距離傳導(dǎo)的電信號(hào)； 調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、肌肉的收縮和腺體的分泌等。三、突觸 定義：一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元傳遞電信號(hào)和化學(xué)信號(hào)的連接 點(diǎn)。1.電突觸 定義：相鄰兩個(gè)神經(jīng)元的電導(dǎo)連接。也稱縫隙連接。 電突觸的突觸前膜、突觸后膜上分別排列多個(gè)由6個(gè)蛋白質(zhì)亞基組成的“顆?！保w粒的中心是一個(gè)親水性的通道，該通道使得兩個(gè)細(xì)胞的胞質(zhì)連通，該通道不僅允許離子通過(guò)，也允許分子質(zhì)量小于1.2KDA的小分子通過(guò)。 當(dāng)突觸一側(cè)的膜電位發(fā)生變化時(shí)，促使離子通過(guò)通道移動(dòng)，從而引起

14、突觸另一側(cè)膜電位發(fā)生變化。 電突觸傳遞信號(hào)速度快，不存在時(shí)間延遲，電突觸對(duì)信號(hào)的傳遞是雙向的。2.化學(xué)突觸 既可以是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的連接，也可以使神經(jīng)元與其他細(xì)胞之間的連接。傳遞信號(hào)具有從一個(gè)神經(jīng)元到另一個(gè)神經(jīng)元的方向性和極性。 突觸前膜接觸部位的明顯特征：具有大量的突觸小泡。 突觸間隙內(nèi)有大量的含糖基的物質(zhì)，其作用可能是使突觸前膜和突觸后膜產(chǎn)生連接，有利于神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散到突觸后膜。 突觸后膜上有許多特異性蛋白，主要是受體蛋白、通道蛋白，還有一些能分解神經(jīng)遞質(zhì)使其失活的酶類。 神經(jīng)遞質(zhì)作用于突觸后膜，可以引起突觸后膜產(chǎn)生一個(gè)短暫的電位變化。 如果這種電位引起突觸后膜去極化，該電位稱為興奮性突

15、觸后電位； 如果突觸后膜的電位變化引起突觸后膜超極化，該電位稱為抑制性突觸后電位。3.神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì) 神經(jīng)遞質(zhì)是在化學(xué)突觸傳遞信號(hào)過(guò)程中起著信使作用的化學(xué)物質(zhì)，它通過(guò)直接改變突觸后膜離子通透性而快速觸發(fā)突觸后膜電位。按化學(xué)性質(zhì)分為：胺類、氨基酸類、嘌呤類。 神經(jīng)調(diào)質(zhì)是調(diào)節(jié)信息傳遞效率、影響神經(jīng)遞質(zhì)效應(yīng)的一類化學(xué)物質(zhì)。機(jī)制是作用于突觸后膜上的受體后，通過(guò)第二信使作用改變突觸后膜的興奮性或其他遞質(zhì)釋放的化學(xué)物質(zhì)。 乙酰膽堿、氨基酸類等是神經(jīng)遞質(zhì)，肽類物質(zhì)是神經(jīng)調(diào)質(zhì)。 通常神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)統(tǒng)稱為神經(jīng)遞質(zhì)。四、神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)模型1952年，霍奇金和胥黎利用電壓鉗實(shí)驗(yàn)測(cè)定了魷魚(yú)巨軸突上膜電流與膜電

16、壓的的關(guān)系，建立Hodgkin-Huxley方程。圖中，電容和電導(dǎo)的并聯(lián)電路表示細(xì)胞膜的電特征。電容表示生物膜的介電特性，電導(dǎo)表示膜上不同離子的跨膜通道，電源表示膜內(nèi)外離子濃度所造成的電化學(xué)勢(shì)梯度，電流主要包含與膜電容相關(guān)的電流和離子移動(dòng)造成的電流兩部分。五、腦電活動(dòng)的特征及觀測(cè)意義1.腦電波的特征及常見(jiàn)的腦電波1.1 腦電波的特征腦電波的特征 腦電波是構(gòu)成大腦的大量神經(jīng)元持續(xù)不斷產(chǎn)生的電活動(dòng)。波幅、周期（頻率）、位相是腦電波的基本特征。 波幅是指波峰與波谷之間的距離，單位為 V。波幅的差異多是由于參加同步放電的神經(jīng)元數(shù)目不同引起的。 周期是相鄰的波峰與波峰或波谷與波谷之間的時(shí)間，單位為ms。

17、頻率為單位時(shí)間內(nèi)的周期數(shù)目，單位為波/s。頻率和周期是倒數(shù)關(guān)系。 腦電波的位相包含兩種含義：腦電波的極性。以基線為準(zhǔn)繩，基線上部為負(fù)相，這樣的腦電波為負(fù)性波；基線下部為正相，這樣的腦電波為正性波。腦電波的時(shí)間差。測(cè)量位相差時(shí)，以它們對(duì)應(yīng)的時(shí)間為單位，用ms表示。 頻率、波幅以及位相體現(xiàn)了中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的特征，其中頻率最為重要。頻率攜帶的信息實(shí)際是被編了碼的神經(jīng)電信號(hào)的數(shù)目來(lái)表達(dá)的，被傳送的刺激強(qiáng)度越大，頻率越大。1.2 四種基本腦電波腦電圖由波、 波、 波和波四種基本腦波組成。波：類正弦波，負(fù)性波。易受外界刺激影響，如當(dāng)人處于驚疑狀態(tài)時(shí)，受抑制，若刺激持續(xù)，可恢復(fù)。等腰三角形被破壞，表示中樞系統(tǒng)處于疲勞狀態(tài)。波：負(fù)性波，是一種有意識(shí)的波，當(dāng)皮層神經(jīng)元興奮性增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生。波：多數(shù)為單形態(tài)類正弦樣波，少數(shù)為多形態(tài)復(fù)形波，但人們處于幻想或剛?cè)胨瘯r(shí)會(huì)經(jīng)常產(chǎn)生。波：多數(shù)為多形態(tài)復(fù)形波，少數(shù)為單形態(tài)類正弦波，但人們處于沉睡無(wú)夢(mèng)時(shí)會(huì)發(fā)出。2.腦電圖觀測(cè)的意義 腦電活動(dòng)是腦內(nèi)大量神經(jīng)元活動(dòng)的綜合表現(xiàn)，腦電圖是在大腦皮層表面同時(shí)放置多個(gè)電極，將電極記錄到的信號(hào)經(jīng)過(guò)高倍放大描記而成的。腦電圖是一種無(wú)損傷的記錄腦內(nèi)