水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)知識(shí)要點(diǎn)

1、一、 水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)【學(xué)習(xí)要點(diǎn)】1. 掌握植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收方式以及水勢(shì)的概念。 2. 掌握植物根系對(duì)水分的吸收途徑、動(dòng)力和影響根系吸水的土壤條件。 3. 掌握蒸騰作用的生理意義和部位以及影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件。4. 認(rèn)識(shí)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸途徑、速度和動(dòng)力。5. 理解植物必需礦質(zhì)元素的生理作用，并掌握如何判斷缺素癥狀。6. 掌握植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收方式。7. 了解礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布。8. 理解植物對(duì)氮的同化過(guò)程。9. 了解合理灌溉和施肥的生理基礎(chǔ)?！局R(shí)結(jié)構(gòu)框架】水分代謝植物對(duì)水分的需要植物的含水量植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)（自由水和束縛水）水分在植物生命活動(dòng)中的作用植物細(xì)胞的水

2、分關(guān)系水勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)、重力勢(shì)和襯質(zhì)勢(shì)水分的運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散；集流；滲透作用植物細(xì)胞水勢(shì)的組成滲透勢(shì)和壓力勢(shì)根的吸水根系吸水的部位水分進(jìn)入植物的過(guò)程質(zhì)外體途徑；共質(zhì)體途徑；跨膜途徑根系吸水的動(dòng)力根壓；蒸騰拉力。影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分；土壤通氣狀況；土壤溫度；土壤溶液濃度。蒸騰作用生理意義植物對(duì)水分和礦質(zhì)鹽類(lèi)吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?；能降低葉片的溫度。部位和指標(biāo)部位皮孔蒸騰；角質(zhì)蒸騰；氣孔蒸騰。指標(biāo)蒸騰速率；蒸騰比率；蒸騰系數(shù)。氣孔蒸騰的機(jī)制氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制：淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)；鉀離子泵學(xué)說(shuō)；蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)影響蒸騰的條件外因：光照、溫度、風(fēng)、空氣相對(duì)濕度內(nèi)因：氣孔頻度、氣孔大小、氣孔下腔容積、葉片

3、內(nèi)部面積即細(xì)胞間隙的面積植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸途徑 速度水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力合理灌溉的生理基礎(chǔ)作物的需水規(guī)律礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；植物必需的礦質(zhì)元素判斷必需礦質(zhì)元素的標(biāo)準(zhǔn)不可缺少性；不可代替性；直接作用性植物必需礦質(zhì)元素種類(lèi)大量元素10種；微量元素9種確定必需礦質(zhì)元素的方法水培法；沙培法必需礦質(zhì)元素的生理功能缺素癥狀及其診斷細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收通道運(yùn)輸；載體運(yùn)輸；泵運(yùn)輸（質(zhì)子泵和鈣泵）；胞飲作用植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的部位根尖根毛區(qū)根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程吸附；進(jìn)入根內(nèi)部；進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與水分的吸收具有相對(duì)性；根系對(duì)離子吸收具有選擇性；單鹽毒害影響根吸

4、收礦質(zhì)元素條件土壤溫度；土壤通氣狀況；土壤溶液濃度；土壤酸堿度地上部分對(duì)礦質(zhì)元素吸收葉片礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速率礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布植物對(duì)氮的同化硝酸鹽的還原氨的同化生物固氮合理施肥的生理基礎(chǔ)作物的需肥規(guī)律【重要名詞概念】水勢(shì)、滲透作用、根壓、蒸騰作用、蒸騰速率、蒸騰比率、蒸騰系數(shù)、永久萎蔫、內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)、水分臨界期、必需元素、微量元素、溶液培養(yǎng)法、主動(dòng)運(yùn)輸、單鹽毒害、離子頡抗、交換吸附?！局攸c(diǎn)與難點(diǎn)解析】（一）植物體的水分代謝1植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(1) 自由能和水勢(shì)當(dāng)把一小塊高錳酸鉀結(jié)晶投入到一盛有純水的燒杯中時(shí)，高錳酸鉀分子會(huì)迅速地由結(jié)晶處向燒杯中的其他地

5、方遷移。這種遷移之所以能夠發(fā)生，完全是由于結(jié)晶與燒杯中的其他地方存在著化學(xué)勢(shì)差的結(jié)果?；瘜W(xué)勢(shì)就是在恒溫恒壓條件下，一摩爾的物質(zhì)分子所具有的自由能，自由能則是在恒溫恒壓條件下能夠用于做功的能量。所以化學(xué)勢(shì)就是指物質(zhì)分子能夠用于做功的能量的度量。其大小與物質(zhì)的濃度或純度呈正相關(guān)關(guān)系，并且能夠指示物質(zhì)分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度。在上述系統(tǒng)中，高錳酸鉀分子遷移消耗的就是高錳酸鉀分子的化學(xué)勢(shì)或者說(shuō)就是高錳酸鉀分子的自由能。正因?yàn)槿绱耍咤i酸鉀分子也只能由化學(xué)勢(shì)較高的結(jié)晶向化學(xué)勢(shì)較低的其他地方遷移，直到燒杯各處高錳酸鉀的化學(xué)勢(shì)都相等為止。這種物質(zhì)分子順著化學(xué)勢(shì)梯度或濃度遷移的現(xiàn)象就叫擴(kuò)散?；瘜W(xué)勢(shì)用

6、來(lái)表示，單位是耳格摩爾或達(dá)因·厘米 / 摩爾。在上述系統(tǒng)中高錳酸鉀分子擴(kuò)散的同時(shí)，水分子也在擴(kuò)散，消耗的是水的化學(xué)勢(shì)，是水中能夠用于做功的能量度量。其大小當(dāng)然能夠指示水分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度，包括植物體內(nèi)的水分運(yùn)動(dòng)。但是，任何物質(zhì)分子的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值并不容易測(cè)定，水的化學(xué)勢(shì)亦如此。我們通常所說(shuō)的水的化學(xué)勢(shì)實(shí)際上是一個(gè)差值，是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與0、1.013×105 Pa下純水的化學(xué)勢(shì)之差。盡管純水的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值也不易測(cè)定，但人們可以規(guī)定一個(gè)值來(lái)作為純水的化學(xué)勢(shì)，其他溶液的水的化學(xué)勢(shì)就通過(guò)與純水的化學(xué)勢(shì)的值進(jìn)行比較而得到。但是，在植物生理學(xué)上，一般并不以水的化學(xué)

7、勢(shì)差的大小來(lái)指示水分運(yùn)動(dòng)的方向和限度，而是以水勢(shì)的大小來(lái)指示的。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，就是水的化學(xué)勢(shì)差被水的偏摩爾體積來(lái)除所得的商。即：式中表示的是水勢(shì)；w表示的是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)；w0表示的是純水的化學(xué)勢(shì)；表示的是化學(xué)勢(shì)差；表示的是系統(tǒng)中水的偏摩爾體積?，F(xiàn)舉一例來(lái)說(shuō)明。在20、1.013×105Pa下，一摩爾純水的體積是18.09mL，一摩爾純乙醇的體積是58.35mL，但二者相混合后的體積并不等于18.0958.3576.44mL，而是74.40mL。就是說(shuō)在這個(gè)系統(tǒng)中，一摩爾的水所體現(xiàn)出來(lái)的體積已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩爾的乙醇所體現(xiàn)出來(lái)的體積

8、也不再是58.35mL（而是57.40mL）。這17.0mL和57.40mL分別是水和乙醇在此混合物中此條件下的偏摩爾體積。水勢(shì)的大小決定于化學(xué)勢(shì)差的大小，純水的化學(xué)勢(shì)最大，并規(guī)定在0、1.013×105Pa下為0，所以純水的水勢(shì)也最大，在0、1.013×105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開(kāi)放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在，降低了水的自由能而使水的化學(xué)勢(shì)都小于純水，全為負(fù)值。水勢(shì)當(dāng)然也比純水小，也全為負(fù)值。水勢(shì)的大小能夠指示水分發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度，并且與化學(xué)勢(shì)所指示的完全相同，無(wú)論在植物體外還是在植物體內(nèi)，水分總是順著水勢(shì)梯度由高水勢(shì)流向低水勢(shì)區(qū)。水勢(shì)的單位是壓力

9、單位，達(dá)因 / 厘米2，這可由/ 推出，通常以帕斯卡（pa）來(lái)表示。(2) 植物細(xì)胞的水勢(shì)與滲透吸水成熟的植物細(xì)胞外為纖維素和果膠質(zhì)組成的細(xì)胞壁，中央有一個(gè)大的液泡，細(xì)胞壁和液泡之間則是細(xì)胞的原生質(zhì)體。從物質(zhì)透過(guò)角度講，細(xì)胞壁是一個(gè)完全的透性膜，水分和溶質(zhì)都可以自由地透過(guò)。而原生質(zhì)膜和液泡膜則是分別透性膜。而且原生質(zhì)膜和液泡膜之間的中質(zhì)也并非是任何物質(zhì)都容易透過(guò)的結(jié)構(gòu)。這樣我們就有充分的理由將細(xì)胞的整個(gè)原生質(zhì)體（原生質(zhì)膜、液泡膜和中質(zhì)）看做是一個(gè)分別透性膜。液泡中是具有一定滲透勢(shì)的溶液，那么植物細(xì)胞所處的環(huán)境溶液的情況就不外乎三種。即環(huán)境溶液的水勢(shì)高于細(xì)胞的水勢(shì)（高水勢(shì)液），環(huán)境溶液的水勢(shì)低于

10、細(xì)胞的水勢(shì)（低水勢(shì)液），環(huán)境溶液的水勢(shì)與細(xì)胞的水勢(shì)相等（等水勢(shì)液）。但不論處在何種情況下，植物細(xì)胞與外界溶液之間都能夠發(fā)生滲透作用，只不過(guò)在第三種情況下，由于細(xì)胞內(nèi)外無(wú)水勢(shì)差的存在，外觀上沒(méi)有水分進(jìn)出細(xì)胞的現(xiàn)象發(fā)生。所以說(shuō)一個(gè)成熟的植物細(xì)胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)，能夠發(fā)生滲透作用。植物細(xì)胞以滲透吸水為主，吸水的動(dòng)力來(lái)自細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)之差，那么，植物細(xì)胞的水勢(shì)又該如何計(jì)算呢？成熟的植物細(xì)胞中央有大的液泡，其內(nèi)充滿著具有一定滲透勢(shì)的溶液，所以滲透勢(shì)肯定是細(xì)胞水勢(shì)的組成之一，它是由于液泡中溶質(zhì)的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的降低值。因此又稱(chēng)為溶質(zhì)勢(shì)，用s 表示。由于純水的滲透勢(shì)最大，并規(guī)定為0，所

11、以任何溶液的滲透勢(shì)都比純水要小，全為負(fù)值。當(dāng)細(xì)胞處在高水勢(shì)溶液中時(shí)，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大，由于細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的伸縮性不同，前者大于后者，所以細(xì)胞的吸水肯定會(huì)使細(xì)胞的原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種向外的推力，即膨壓。反過(guò)來(lái)細(xì)胞壁也會(huì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)體、對(duì)細(xì)胞液產(chǎn)生一種壓力，這種壓力是促使細(xì)胞內(nèi)的水分向外流的力量，這就等于增加了細(xì)胞的水勢(shì)。這個(gè)由于壓力的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的增加值就稱(chēng)為壓力勢(shì)，用p表示。其方向與滲透勢(shì)相反，一般情況下為正值。此外，細(xì)胞質(zhì)為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。這種由于細(xì)胞的膠體物質(zhì)（襯質(zhì)）的親水性而引起的水勢(shì)降低值就稱(chēng)為細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)，以m表示。所以說(shuō)，植物

12、細(xì)胞的吸水不僅決定于細(xì)胞的滲透勢(shì)s，壓力勢(shì)p，而且也決定于細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)m。一個(gè)典型的植物細(xì)胞的水勢(shì)應(yīng)由三部分組成，即wspm。從作用效果看，s和m是使水分由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流的力量；p則是使水分由胞內(nèi)向外滲的力量；就是說(shuō)s和m的符號(hào)與p的符號(hào)相反，s和m為負(fù)，而p為正。理論上細(xì)胞的水勢(shì)w應(yīng)由s、p和m三部分組成，但s、p和m在細(xì)胞水勢(shì)中所占的比例則是隨著細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期及細(xì)胞所處的狀態(tài)的改變而變化的。就m來(lái)講，干燥種子和未形成液泡的細(xì)胞中，m是一個(gè)很大的負(fù)值；而在有液泡的細(xì)胞中，由于細(xì)胞的襯質(zhì)部分已被水飽和，m等于零或接近于零，其絕對(duì)值很小（0.1），相對(duì)于絕對(duì)值很大的水勢(shì)來(lái)講，就十分的微不足道了

13、。因此，在計(jì)算有液泡細(xì)胞水勢(shì)的時(shí)候，m通?？梢允〉?。即有液泡細(xì)胞的水勢(shì)可以用公式wsp進(jìn)行表示和計(jì)算。當(dāng)w低于外界溶液時(shí)，細(xì)胞即可吸水。在一般情況下，細(xì)胞的p為正值，但處于強(qiáng)烈蒸騰環(huán)境中的細(xì)胞的p為負(fù)值，而不為正值。細(xì)胞蒸騰失水，細(xì)胞體積縮小，最后可失去膨壓而達(dá)到萎蔫的程度，但此時(shí)一般并不能引起質(zhì)壁分離，原因是水與細(xì)胞壁的附著力很強(qiáng)，這樣在原生質(zhì)體收縮時(shí)細(xì)胞壁被向里拉，甚至發(fā)生褶皺變形。同時(shí)，細(xì)胞壁產(chǎn)生的反作用力使原生質(zhì)體和細(xì)胞液處于張力的狀態(tài)。張力相當(dāng)于負(fù)的壓力；在計(jì)算水勢(shì)時(shí)應(yīng)取負(fù)值。因此，在產(chǎn)生張力時(shí)，細(xì)胞的水勢(shì)將變得比s更負(fù)。2植物根系對(duì)水分的吸收吸收部位：主要是根毛區(qū)根系的吸水方式主動(dòng)

14、吸水：現(xiàn)象：吐水、傷流主要?jiǎng)恿Γ焊鶋焊鶋旱慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：內(nèi)皮層的凱氏帶或馬蹄形加厚使得內(nèi)皮層成為選擇性透膜根壓的生理基礎(chǔ)：根對(duì)礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收和分泌，形成內(nèi)皮層內(nèi)、外的水勢(shì)遞度，因而發(fā)生滲透吸水被動(dòng)吸水主要?jiǎng)恿Γ赫趄v拉力 基本原理：水從水勢(shì)高到水勢(shì)低的滲透作用根部吸水的途徑質(zhì)外體途徑：水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)的部分移動(dòng)共質(zhì)體途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，形成一個(gè)細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過(guò)質(zhì)膜，還要通過(guò)液泡膜如何理解根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力植物體水分的獲得主要借助于根系對(duì)土壤中水分的吸收。根系的吸

15、水方式有兩種，即主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。主動(dòng)吸水是由于根本身的生理活動(dòng)而引起的水分吸收，與地上部分的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水動(dòng)力是根壓。被動(dòng)吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎樣產(chǎn)生的呢？關(guān)于根壓產(chǎn)生的機(jī)制現(xiàn)在還不很清楚，一般是用滲透理論來(lái)解釋。為更好地理解這個(gè)理論，必須首先了解植物體的結(jié)構(gòu)。植物體從空間上可分為三個(gè)部分，即共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。共質(zhì)體是指植物體中所有細(xì)胞中活的部分，即是指整個(gè)植物體的原生質(zhì)總體。由于各細(xì)胞原生質(zhì)之間有許多胞間連絲相連，所以共質(zhì)體是一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng)或體系。質(zhì)外體則是指細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管等原生質(zhì)體以外的部分。水分和溶質(zhì)

16、可以在其中自由擴(kuò)散。和共質(zhì)體不同，質(zhì)外體是不連續(xù)的，由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔成為兩個(gè)區(qū)域，其一在內(nèi)皮層外，包括皮層部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙，這部分可以和土壤溶液之間保持水分和溶質(zhì)的擴(kuò)散平衡。另一區(qū)域在中往內(nèi)，包括中柱部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及成熟的導(dǎo)管。內(nèi)外兩部分質(zhì)外體之間的水分和溶質(zhì)的交流，都只有通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)體部分來(lái)進(jìn)行。液泡由于有液泡膜和原生質(zhì)體隔開(kāi)，所以它既不屬于質(zhì)外體，也不屬于共質(zhì)體，而且它們也不連續(xù)成整體。滲透理論認(rèn)為：土壤中含有豐富的離子，在質(zhì)外體的外部（皮層），離子隨土壤溶液進(jìn)入質(zhì)外體直至內(nèi)皮層，溶液中的離子可被活細(xì)胞主動(dòng)吸收，即由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體。在共質(zhì)

17、體中，這些離子可以通過(guò)胞間連絲從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)至另一個(gè)細(xì)胞，通過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的活細(xì)胞。之后細(xì)胞中的離子又被動(dòng)地?cái)U(kuò)散到導(dǎo)管中，即由共質(zhì)體進(jìn)入質(zhì)外體。其結(jié)果，內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體離子濃度降低，水勢(shì)增高；而內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體離子濃度增高，水勢(shì)降低。這樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度，于是水經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層的滲透作用而進(jìn)入中往，進(jìn)入導(dǎo)管，使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導(dǎo)管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞含水量減少。水勢(shì)降低，向相鄰細(xì)胞吸取水分，當(dāng)相鄰細(xì)胞水勢(shì)減低時(shí)，轉(zhuǎn)向其相鄰細(xì)胞吸水，如此依次傳遞直至向?qū)Ч芪?。這就猶如造成了一種將導(dǎo)管中的水向上拉的力量，這種

18、由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量就稱(chēng)為蒸騰拉力。主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水并存，但二者在根系吸水過(guò)程中的比重卻很不相同。一般被動(dòng)吸水占有很大的比重，主動(dòng)吸水很少。所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo)管或管胞上升的主要?jiǎng)恿?。這里就產(chǎn)生了一個(gè)問(wèn)題，蒸騰拉力將導(dǎo)管中的水柱向上拉，同時(shí)水柱本身的重力又將水柱向下拖，水柱的兩端同時(shí)受到上拉下拖兩種力量的作用，使水柱處于緊張狀態(tài)，產(chǎn)生張力，水柱就有發(fā)生中斷的趨勢(shì)，而導(dǎo)管中水柱的連續(xù)性對(duì)根系的吸水和水分上升來(lái)講又是必要的。那么，在這種情況下，導(dǎo)管中的水柱如何能保持連續(xù)而不發(fā)生中斷呢？眾所周知，水分子與水分子之間的內(nèi)聚力很大，可達(dá)300×1

19、05Pa，同時(shí)水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間還有強(qiáng)的附著力，它們遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水柱的張力（530×105Pa）。所以導(dǎo)管或管胞中的水柱可以保持連續(xù)，保證在蒸騰作用進(jìn)行時(shí)木質(zhì)部中的水分能不斷向上運(yùn)輸。這種以水分子的內(nèi)聚力大于張力來(lái)解釋水分上升的學(xué)說(shuō)稱(chēng)為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)，也稱(chēng)為蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)，是19世紀(jì)末愛(ài)爾蘭人迪克松提出的。3植物的蒸騰作用4植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸水分運(yùn)輸?shù)耐緩酵寥栏痈兄矢举|(zhì)部維管束莖木質(zhì)部維管束葉柄木質(zhì)部維管束葉脈木質(zhì)部維管束葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣水分沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力根壓：在蒸騰較弱時(shí)，根壓作用大蒸騰拉力：在晴朗的環(huán)境下是主要的（蒸騰拉力-內(nèi)聚力-

20、張力學(xué)說(shuō)）（二）礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸1植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用。其中被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。（1）被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收：是指通過(guò)擴(kuò)散方式進(jìn)行，不需要消耗代謝能量，順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行。簡(jiǎn)單擴(kuò)散：擴(kuò)散作用是指溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移向濃度低的區(qū)域均勻分布的物理過(guò)程。影響因素主要取決于細(xì)胞內(nèi)外溶液的濃度梯度。由于簡(jiǎn)單擴(kuò)散需要通過(guò)質(zhì)膜，一般來(lái)說(shuō)，非極性的溶質(zhì)通過(guò)膜的速度較快，如O2、CO2、NH3等。易化擴(kuò)散：又稱(chēng)協(xié)助擴(kuò)散，指溶質(zhì)通過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白沿濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，其中不帶電荷的溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于溶

21、質(zhì)的濃度梯度，帶電荷溶質(zhì)（離子）轉(zhuǎn)運(yùn)的方向則取決于該溶質(zhì)的電化學(xué)勢(shì)梯度。參與異化擴(kuò)散的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有2種：通道蛋白和載體蛋白。（2）主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收需要消耗代謝能量，逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行。參與主動(dòng)吸收的蛋白質(zhì)主要是離子泵。（3）胞飲作用是一種非選擇性吸收的方式。包括眼淚、大分子物質(zhì)甚至病毒在內(nèi)的多種物質(zhì)均可經(jīng)過(guò)胞飲作用進(jìn)入植物體。2植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（1）對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與水分的吸收既相互關(guān)聯(lián)，又相互獨(dú)立。（2）離子的選擇吸收植物從環(huán)境中吸收離子時(shí)是具有選擇性的，即吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比。例如，池塘水中K的濃度較低，但生長(zhǎng)在池中的麗藻液泡中積累的K濃度很高。海水中Na濃度很高，但生

22、長(zhǎng)在海水中的法囊藻液泡中Na濃度比較低。這種選擇性吸收不僅表現(xiàn)在對(duì)不同的鹽分吸收量不同，而且對(duì)同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收量也不相同。例如，供給(NH4)2SO4時(shí)，根對(duì)NH4吸收多于SO42，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度增大，這種鹽稱(chēng)為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類(lèi)鹽。相反，NaNO3和Ca(NO3)2屬生理堿性鹽。此外，還有一類(lèi)化合物的陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速度被極吸收，對(duì)土壤溶液的酸堿性不產(chǎn)生影響，這類(lèi)鹽稱(chēng)為生理中性鹽，如NH4NO3。（3）單鹽毒害如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，如K，而且在培養(yǎng)液中的濃度很低，植物也不能正常生活，不

23、久即受害而死。這種由于溶液中只含有一種金屬離子而對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱(chēng)為單鹽毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一種礦質(zhì)離子，其對(duì)植物的毒害作用即能減弱或消失，這種離子間能夠相互消除毒害的現(xiàn)象稱(chēng)為離子頡抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2，則K對(duì)植物就不產(chǎn)生毒害作用，即Ca2能對(duì)抗K。植物只有在含有適當(dāng)比例的多種鹽的溶液中，才能很好的生長(zhǎng)，因?yàn)檫@時(shí)各種離子的毒害作用已基本上被消除。也就是說(shuō)，這種溶液既能保證植株有良好的充足的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，又對(duì)植物無(wú)毒害效應(yīng)，這種溶液就稱(chēng)為平衡溶液。相對(duì)來(lái)說(shuō)，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是：并不是任何一種其他離子的存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起的毒害

24、作用。如K、Na之間就不存在對(duì)抗作用，因?yàn)槎邔?duì)原生質(zhì)的影響是一致的。只有不同族的元素才有頡抗作用，如Ca2與K、Na可以產(chǎn)生拮抗。同樣Ba2不能對(duì)抗Ca2和Mg2，原理也在于此。3礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸根部吸收的礦質(zhì)元素，有一部分留在根內(nèi)，大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。根部吸收的無(wú)機(jī)氮大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化合物。氮的主要運(yùn)輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以NO3形式向上運(yùn)輸。磷主要以H2PO4或HPO42形式運(yùn)輸，也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類(lèi)的有機(jī)硫形式運(yùn)輸。金屬離子都以離子狀態(tài)運(yùn)輸。根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后，沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)輸。葉片吸收的礦質(zhì)元素在莖部主要是經(jīng)韌皮部向上向下運(yùn)輸，也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，再向上運(yùn)輸。有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物，而被固定下來(lái)，不能移動(dòng)，只能利用一次。最典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類(lèi)元素在植物體內(nèi)的分布特點(diǎn)是器官越老含量越高。有些元素在植物體內(nèi)可多次利用，即該類(lèi)元素形成化合物后，又可被分解，運(yùn)輸?shù)狡渌枰钠鞴偃ァ１辉倮玫脑刂幸缘?、磷最為典型?！镜湫屠}】 1. 缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對(duì)低溫和缺氧的抵抗能力，這種現(xiàn)象