高中生物競賽教程第10章植物的生長生理

1、第十章 植物的生長生理本章內(nèi)容提要植物生長( plant growth )是指植物在體積和重量(干重)上的不可逆增加，是由細胞分 裂、細胞伸長以及原生質(zhì)體、細胞壁的增長而引起。嚴格地講，植物的個體發(fā)育是從形成合子開始，但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)往往是從播種開始，因 此，一般將植物從種子萌發(fā)到形成新種子的整個過程稱為植物的發(fā)育周期。種子的生活力和活力是決定種子正常萌發(fā)和形成健壯、整齊幼苗的內(nèi)部因素，而充足的 水分、適宜的溫度和足夠的氧氣是所有種子正常萌發(fā)所需的外界條件，有些種子的萌發(fā)則對 光照還有一定的要求。組織培養(yǎng)是依據(jù)細胞的全能性發(fā)展起來的一項技術(shù)。在研究植物生長發(fā)育規(guī)律以及生產(chǎn) 實踐領(lǐng)域中以得到廣泛的

2、運用。植物機及其器官的生長都表現(xiàn)出生長大周期和晝夜周期性以及季節(jié)周期性。植物的生長 既相互依賴又相互制約，即具有相關(guān)性，體現(xiàn)在地下部和地上部的相關(guān)、主莖和側(cè)枝的相關(guān) 以及營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)等。植物器官可在空間位置上有限度地移動。植物的運動可分為向性運動、感性運動和近似 晝夜節(jié)奏的生物鐘運動。根據(jù)引起運動的原因又可以分為生長性運動和膨脹性運動，生長性 運動是由于生長的不均勻而造成的，而膨脹性運動是由于細胞膨壓的改變造成的。植物的運 動大多數(shù)屬于生長性運動。1 種子的萌發(fā)1.1 種子萌發(fā)的概念干種子從吸水到胚根(或胚芽)突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過程種子萌發(fā)生理生化變化的實質(zhì)：完

3、成植物由異養(yǎng)到自養(yǎng)的轉(zhuǎn)變。1.2 種子的生活力1) 種子生活力的概念種子的生活力( seed viability )從本質(zhì)上講就是種子的生活能力或活力(vigor )，它直接通 過種子的發(fā)芽力而得到體現(xiàn)。就種子個體而言，種子的生活力或發(fā)芽力有兩層含義：即種子能否正常發(fā)芽以及芽的長 勢強弱程度(包括發(fā)芽速度等) 。而就種子群體而言，種子的生活力或發(fā)芽力也包含上述兩層含義。其中種子能否正常發(fā) 芽可以發(fā)芽率來衡量。而種子發(fā)芽后芽的長勢強弱除發(fā)芽速度外，還可通過幼苗的整齊度及 壯苗所占比率等來衡量。2) 種子生活力與種子壽命種子壽命( seed longevity )：種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷

4、的時間。這與植物種類及環(huán)境條件(貯藏條件)有關(guān)。根據(jù)種子壽命(自然狀況下)，可將種子分為正常性種子(orthodox seed)和頑拗性種子recalcitrant seed ）。正常性種子(orthodox seed):可耐脫水和低溫、壽命一般較長的種子。大多數(shù)植物的種子屬于此類。由于其耐脫水和低溫，因此特別便于貯藏。頑拗性種子(recalcitrant seed)：不耐脫水和低溫、壽命往往很短的種子。一些熱帶植物如可可、芒果、坡壘等的種子屬于此類。3) 種子生活力的快速鑒定種子生活力的鑒定通常針對種子的群體進行?？刹捎冒l(fā)芽試驗來檢測其發(fā)芽率。在實踐中，還可采取理化手段進行種子生活力的快速鑒

5、定。如：TTC( 2， 3，5-三苯基氯化四唑)法、染料法、熒光法等。這些方法省時、生料，準確、可靠。- 10 -1.3 影響種子萌發(fā)的外界條件1) 水分干種子要能夠正常萌發(fā)，首先要吸收足夠的水分。水分進入種子體內(nèi)，有兩方面的重要 性：一是促使原生質(zhì)從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)，從而使代謝加強；二是使種皮軟化，并使之透 氣性增強，因而利于呼吸增強及胚根突破種皮。干種子吸水主要是物理性的吸脹吸水。2) 氧氣干種子要能夠正常萌發(fā)，還要保證正常的有氧呼吸。因為萌發(fā)期間種子內(nèi)部有機物的分 解、合成與轉(zhuǎn)變以及營養(yǎng)物質(zhì)的運輸?shù)榷夹枰醒鹾粑峁┠芰?。種子萌發(fā)所需氧氣的含量通常應(yīng)在10%以上。3) 溫度種子萌發(fā)期間

6、的各種代謝都是在酶的催化下完成的，而酶促反應(yīng)與溫度密切相關(guān)。種子萌發(fā)所需溫度也有 “三基點 ”。其高低與植物原產(chǎn)地有關(guān)。變溫處理有利于種子萌發(fā)，且有利于提高種子的抗逆性。4) 光照少數(shù)種子的萌發(fā)需要光照，此類種子被稱為需光種子。如萵苣、煙草、擬南芥等的種子 屬于需光種子。另有少數(shù)種子萌發(fā)需要黑暗，為需暗種子，如西瓜屬、黑種草屬等植物的種子。絕大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對光照沒有要求，有光無光均可萌發(fā)。1.4 種子萌發(fā)時的生理生化變化1) 種子的吸水種子萌發(fā)時的吸水可分為三個階段： 由吸脹作用引起的快速吸水。所有干種子都有這。 再次大量吸水(此種吸水過程。 吸水停滯階段(此時細胞內(nèi)各種代謝開始旺盛進行

7、) 時，胚根已突破種皮) 。死種子不能進行該過程。2） 呼吸作用的變化種子萌發(fā)時的呼吸作用與吸水過程相似，也可分為三個階段： 種子吸脹吸水階段，呼吸作用也迅速增強。此時的呼吸由已存在于種子細胞中而在吸水后活化的酶所催化的。吸水停滯階段呼吸也停滯（此時胚根尚未突破種皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。再次大量吸水階段呼吸作用又迅速增強。3） 酶的活化與合成種子萌發(fā)時酶的來源有： 已經(jīng)存在于種子中、吸水后被活化的酶，如俟淀粉酶等；種子吸水后新合成的酶，如a淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在種子形成過程中就已產(chǎn)生的。這樣的 mRNA 被稱為長命 mRNA。4） 貯藏物質(zhì)的動員即種子萌發(fā)時

8、貯藏的有機物在胚乳或子葉中被分解為小分子化合物并被運輸?shù)脚吒团哐恐斜焕玫倪^程。這一過程包括淀粉的動員、脂肪的動員、蛋白質(zhì)的動員及植酸（肌醇六磷酸）的動員等。1.5 種子預(yù)處理與種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)種子預(yù)處理：在種子萌發(fā)前用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、礦質(zhì)元素、殺蟲劑、殺菌劑、殺鼠劑及其他生理活性物質(zhì)進行處理（噴涂、撒施等） 。其中，使用PEG （聚乙烯乙二醇）處理種子能夠?qū)ΨN子起到滲透調(diào)節(jié)的作用，有利于種子提高種子萌發(fā)的整齊度和抗逆性。2 植物細胞的生長和分化2.1 細胞的生長1） 細胞周期：具有分裂能力的植物細胞由母細胞分裂后形成的子細胞到下次分裂為新的子細胞之間的過程。一個完整的細胞周期包括分裂期（M

9、 期）和分裂間期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂間期包括G、S和G2期。植物激素、某些維生素（特別是B族維生素）及環(huán)境條件（如溫度等）能夠影響細胞分裂過程，也因此能夠影響細胞周期。2） 細胞的伸長：細胞分裂后形成的子細胞除最靠近生長點頂部的一些細胞保留分裂能力外，大部分子細胞進入伸長生長階段。細胞伸長階段的特征是：細胞體積顯著增加；細胞質(zhì)及細胞壁物質(zhì)增加；液泡出現(xiàn)等。植物生長物質(zhì)及環(huán)境因素對細胞伸長生長有重要影響。3） 細胞的分化：由分生組織細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細胞群的過程。細胞分化是植物基因在時間和空間上順序表達的結(jié)果。植物基因表達的確切機制尚不十分清晰。已知植物激素（如CT

10、K/IAA）及某些有機物（如蔗糖）以及環(huán)境因素對植物基因表達具有調(diào)節(jié)作用。A 內(nèi)部調(diào)控機制通過極性控制分化：植物的極性（polarity ）是植物分化中的一個基本現(xiàn)象。極性是分化產(chǎn)生的第一步，極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導(dǎo)。通過激素控制分化：IAA促進愈傷組織分化出根，CTK促進分化出芽。IAA與GA控制韌皮部與木質(zhì)部的分化。通過基因調(diào)控分化：如開花基因活化，可導(dǎo)致成花。B 外部因素的影響糖濃度：低糖（蔗糖）濃度（ < 2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（> 3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度

11、（2.5%3.5%）,木質(zhì)部、韌皮部都形成，且中間有形成層。植物激素： CTK/IAA 比值；生長素誘導(dǎo)愈傷組織分化出木質(zhì)部。3 植物組織培養(yǎng)3.1 植物組織培養(yǎng)的幾個基本概念植物組織培養(yǎng)： 在無菌條件下， 將外植體接種到培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)， 并形成愈傷組織 或完整植株的技術(shù)。其原理為植物細胞全能性。外植體（explant）:用來進行組織培養(yǎng)的離體的植物器官、組織、細胞或原生質(zhì)體。 脫分化： 已經(jīng)分化的植物器官、 組織或細胞在組織培養(yǎng)過程中恢復(fù)細胞分裂能力并形成與原有狀態(tài)不同的細胞的過程。愈傷組織（callus）：組織培養(yǎng)中脫分化形成的具細胞分裂能力的細胞群。再分化：脫分化形成的愈傷組織在適宜的

12、培養(yǎng)條件下分化為胚狀體或直接分化出芽與 根等器官的過程。胚狀體（ embryoid ）：由愈傷組織再分化形成的具有根、莖兩個極性結(jié)構(gòu)、可一次性 形成完整植株的組織培養(yǎng)體。1)3.2 植物組織培養(yǎng)的種類 根據(jù)培養(yǎng)對象分：細胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì) 體培養(yǎng)等。根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。3.3 植物組織培養(yǎng)的條件1）培養(yǎng)基的條件： 培養(yǎng)基的成分。 一般包括無機營養(yǎng)物、 碳源、 植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、維生素、有機附加物等。 pH。常用的培養(yǎng)基有 MS培養(yǎng)基等。著重介紹生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對于組織培養(yǎng)和分化的作用2）無菌條件：外植體、

13、培養(yǎng)基、儀器用具、操作人員、操作間等均需嚴格消毒。3）培養(yǎng)條件：光、溫、水、氣等。3.4 植物組織培養(yǎng)的特點和優(yōu)點（1）特點：利于研究被培養(yǎng)對象在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化規(guī)律。2）優(yōu)點： 取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟； 培養(yǎng)條件可人為控制； 生長周期短，繁殖率高； 便于自動化管理。7.3.5 植物組織培養(yǎng)的應(yīng)用植物快繁與脫毒；花粉培養(yǎng)與單倍體育種；人工種子；藥用植物的工廠化生產(chǎn)等。4 植物生長的周期性4.1 植物生長大周期植物器官乃至整個植株在其全部生長過程中的生長速率表現(xiàn)出慢-快-慢”的特性，這種特性即為植物生長的大周期。4.2 植物生長的溫周期性植物生長與溫度的晝夜周期性相協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。

14、該現(xiàn)象與季節(jié)也有關(guān)。4.3 植物生長的季節(jié)周期性植物生長與一年四季的周期性相協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。該現(xiàn)象與一年四季不同的溫度、光照、水分等綜合因素有關(guān)。5 植物生長的相關(guān)性5.1 地下部和地上部的相關(guān)地下部和地上部的相關(guān)：依賴于大量、微量物質(zhì)、生長活性物質(zhì)（激素、維生素等）以及信息物質(zhì)的交換。所謂 “根深葉茂 ”、 “本固枝榮 ”就是這個道理。相互制約：主要表現(xiàn)在對水分、營養(yǎng)等的爭奪。地下部與地上部的相關(guān)性可用根冠比 （ root/top, R/T ） ，即地下部分的重量與地上部分的重量的比值來表示。土壤缺水，根冠比（R/T）增加；土壤水分過多，根冠比下降;旱長根、水長苗 ”就是這個道理。土壤缺氮，根冠

15、比增加；土壤氮充足時，根冠比下降；增施磷、鉀肥，根冠比增加。相對低溫下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促進地上部生長。5.2 主莖和側(cè)枝以及主根與側(cè)根的相關(guān)植物頂端在生長上始終占優(yōu)勢并抑制側(cè)枝或側(cè)根生長的現(xiàn)象，叫頂端優(yōu)勢（apicaldominance ）。主要與生長素的極性運輸以及頂端具有較強的競爭養(yǎng)分能力有關(guān)。草本植物向日葵、麻類、玉米、高粱、甘蔗等，頂端優(yōu)勢非常明顯，分枝少而小；木本植物杉樹、檜柏等的頂端優(yōu)勢明顯，樹冠呈寶塔型；水稻、小麥等植物的頂端優(yōu)勢很弱或沒有頂端優(yōu)勢，可產(chǎn)生大量分蘗。除生長素外，其它植物激素與頂端優(yōu)勢也有關(guān)系。細胞分裂素處理可解除頂端對側(cè)芽的抑制作用；

16、赤霉素處理則加強生長素引起的頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢的利用：a）保持頂端優(yōu)勢：如麻類、煙草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材樹；b）抑制頂端優(yōu)勢，增加分枝：如果樹的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆如用三碘苯甲酸，TIBA）的打頂?shù)取）根的頂端優(yōu)勢與根尖合成細胞分裂素并向上運輸，抑制側(cè)根的生長有關(guān)。5.3 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)生殖器官的生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官提供的，因此，營養(yǎng)器官生長的好壞 直接關(guān)系到生殖器官的生長發(fā)育。同時，生殖器官在生長過程中也會產(chǎn)生一些激素類物質(zhì)， 反過來影響到營養(yǎng)器官的生長。相互制約：營養(yǎng)生長過旺，會消耗較多的養(yǎng)分，影響生殖器官的生長發(fā)育；生殖

17、器官的 生長也會抑制營養(yǎng)器官的生長，同時加速營養(yǎng)器官的衰老。應(yīng)用：果樹大小年現(xiàn)象與調(diào)節(jié)等。5.4 植物的極性與再生 極性：植物體或植物體的一部分在形態(tài)學(xué)兩端具有不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的現(xiàn)象。再生：植物體的離體部分具有恢復(fù)植物體其他部分的能力。極性和再生是植物體無性繁殖的基礎(chǔ)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要作用。6 外界條件對植物生長的影響6.1 溫度對植物生長的影響溫度三基點。溫度三基點與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。協(xié)調(diào)的最適溫度：比生長最適溫度稍低的溫度。6.2 水分對植物生長的影響6.3 光對植物生長的影響6.3.1 間接影響：主要通過光合作用，是一個高能反應(yīng)。6.3.2 直接影響：主要通過光形態(tài)建成，是

18、一個低能反應(yīng)。光在此主要起信號作用。1）光形態(tài)建成的概念：光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。為光的低能反應(yīng)。光在此 起信號作用。信號的性質(zhì)與光的波長有關(guān)。植物體通過不同的光受體感受不同性質(zhì)的光信號。2）光形態(tài)建成的主要方面： （1）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑 制作用。因此生長在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關(guān)。2）藍紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（實質(zhì)是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā) 育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導(dǎo)；花色 素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等

19、。3）光信號受體：光敏色素、隱花色素、UV-B受體。7 植物的運動所謂植物的運動是指植物的器官在一定的空間范圍內(nèi)發(fā)生有限度的位置移動。植物運動的分類：根據(jù)植物運動的方向與引起運動的外界刺激的方向之間相關(guān)與否，可將植物的運動分為 向性運動與感性運動；根據(jù)植物運動是否直接由植物生長引起，可將植物的運動分為生長性運動和膨脹性運動。還有一類植物的運動與內(nèi)在節(jié)奏有關(guān)，即生理鐘運動。7.1 向性運動向性運動：植物的某些器官受外界環(huán)境單方向刺激而產(chǎn)生的運動。向性運動一般具有積 極的生物學(xué)意義。1） 向光性運動：植物依光照方向而產(chǎn)生的運動。可分為正向光性運動、負向光性運動、 橫向光性運動。在向光性運動中，植物

20、感受光的部位是莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長著的莖。引起向光性運動的有效光為波長較短的光（藍紫光）。向光性運動與光的強度有關(guān)。向光性運動中的光受體可能是核黃素。光受體接受光照刺激后的初期反應(yīng)尚不清楚。raphanusanin ）、蘿卜向光性運動可能的機制：光受體吸收光后，引起植物器官或組織不均勻生長。不均勻生 長則可能是由于器官或組織內(nèi)生長素或抑制物質(zhì)（如蘿卜中的蘿卜寧（ 酰胺（ raphanusamide ）等）分布不均勻所造成。最新的研究結(jié)果表明，在植物中存在光受體，這可能是向光性運動的內(nèi)在分子機制。2）向重力性運動：植物依重力方向而產(chǎn)生的運動。根據(jù)其運動方向與重力方向的關(guān)系可將其分

21、為正向重力性運動、負向重力性運動、橫向重力性運動。但近年來，國際上逐漸傾向 于用向重力性定點角（gravitropic setpoint angle，GSA）來描述植物向重力性及向重力性運動。植物向重力性運動可能的機制：植物器官中的淀粉體（amy lop last）可能起 平衡石”的作 用，當器官位置改變時， 淀粉體將沿重力方向 “沉降 ”至與重力垂直的細胞一側(cè)，進而作為一種 刺激引起植物器官或組織不均勻生長。而不均勻生長也可能是由于器官或組織內(nèi)生長素分布 不均勻所引起且與生長素的濃度有關(guān)。近年來也有人認為 Ca ABA以及NO等信號物質(zhì)在向重力性運動中起重要作用。3）向化性運動：植物器官受環(huán)境中化學(xué)物質(zhì)所吸引而產(chǎn)生的運動。植物的向化性運動對作物栽培中的施肥有借鑒意義。4）向水性運動：植物器官特別是根趨向潮濕方向生長的運動。7.2 感性運動感性運動：沒有一定方向性的外界刺激（如光暗變化、觸摸、震動）所引起的植物的運 動。根據(jù)外界刺激的種類，可包括感夜性運動、感熱性運動、感震性運動等。1 ) 感夜性運動：由光暗變化所引起的植物的運動。為生長性運動。如：許多豆科植物葉片白天張開，夜晚關(guān)閉；蒲公英的花白天開放，晚上閉合；煙草、紫茉莉的花晚上開放，白天閉合等。造成這種