兩棲動物的進(jìn)化(譯稿)

1、兩棲動物進(jìn)化概述摘要：兩棲動物的進(jìn)化完成了從水生到陸生，從鰓呼吸到肺呼吸的轉(zhuǎn)變，但也有不完善的特征，比如生殖過程離不開水，心臟功能不完善，皮膚輔助呼吸等。近年來很多化石的出現(xiàn)為兩棲類進(jìn)化過程提供了證據(jù)，并且產(chǎn)生了關(guān)于不同組織器官進(jìn)化的新理論。關(guān)鍵詞：進(jìn)化；兩棲類；化石；進(jìn)化論；Abstract：The evolution of amphibians completed the process from water survival to land survival, from the gills breath to lung breath. However, there are many no

2、t prefect evolutions just like the reproductive even needing water, the heart not adapts to entirely land life and the skins help lung breath and so on. In these years, many fossils come out, so the evolution of amphibians is given many fact evidences. At the same time, new evolution expresses also

3、spring up.Keywords：Evolution; Amphibians; Fossils; Theory of Evolution;1 兩棲類的進(jìn)化特征兩棲類是由魚類進(jìn)化來的獨特種類。我們可以通過某些生理特征來判定一種生物是不是兩棲類。而大多數(shù)的特征都是從他們的祖先魚類那里繼承而后變異來的。大多數(shù)變異的發(fā)生都是有利的，因為這種進(jìn)化特征可以使他們增強(qiáng)攝食和防御能力。然而不可避免的是，有些突變卻是不利的，比如兩棲動物的肺結(jié)構(gòu)。Figure 1 Fish (left) and Amphibian (right) respiratory systems. (Essenfeld, 1994,

4、p.580)兩棲動物的特征與魚類十分相似，他們的心臟有左右兩心房和一心室組成。然而，動靜脈血在心室中的混合使得兩棲類動物的呼吸系統(tǒng)非常低效（如圖）。因此作為補(bǔ)償，兩棲動物可以通過體表皮膚和口腔表皮吸收更多的氧氣。然而這種通過皮膚呼吸的方式類似于魚類的腮式呼吸，他們都需要水中溶氧，所以要時刻保持濕潤。2 兩棲類進(jìn)化過程的演變自然界有超過3500中的蛙類，有360種蠑螈類和170種蚓螈類（The American Naturalist, 1992, p.105）。蚓螈類是仍然有魚鱗特征痕跡的似蠕蟲兩棲動物，而他們沒有四肢的特征又像早期的兩棲類動物。蚓螈類的運(yùn)動方式和生活習(xí)性的進(jìn)化都傾向于蚯蚓。兩棲

5、動物還有其獨特的繁殖習(xí)性，就是幼體在水中發(fā)育腮呼吸，成體肺呼吸。這使得他們能夠在陸上覓食并尋找住所。當(dāng)兩棲類動物性成熟之后就又回到水中進(jìn)行繁殖，他們在水中交配，雌性在水生植物枝上產(chǎn)卵。但有種美西螈和墨西哥散步魚除外，他們終生都停留在幼體階段生活在水中，用腮及體表呼吸，偶爾也會吞下空氣進(jìn)入肺。美西螈有四肢，但由于其四肢不能夠支持其身體的運(yùn)動，所以該種類通常生活在水中。2.1 自然選擇對兩棲類進(jìn)化的影響有些魚類的體內(nèi)有鰾，這可以使他們在水中保持直立。但是鰾不能夠吸收水中的氧氣到血液。有科學(xué)證據(jù)表明，通過基因突變，這個時候已經(jīng)有許多的毛細(xì)管和纖毛在魚鰾上形成，就像一個原始的肺結(jié)構(gòu)。這樣的進(jìn)化就使得這

6、些魚能夠在陸地上停留較長的時間。因此，在干旱季節(jié)，這些有肺結(jié)構(gòu)的魚就能夠遷徙到附近的水生環(huán)境中從而保持一個種較高的存活率。這就是一個自然選擇的過程。有些魚已經(jīng)具有肌肉，如肉鰭。這種肉質(zhì)鰭結(jié)合了魚鰾到肺的突變，使得這些魚能夠在陸地上遷徙的更遠(yuǎn)。利用他們的負(fù)重鰭，這些魚類就能夠在陸地上推動他們的身體前進(jìn)，而且這也使得這種魚類能夠存活繁衍并進(jìn)一步進(jìn)化出四肢。由于他們的四肢能夠更好的適應(yīng)在陸地上的生活并且他們的肺結(jié)構(gòu)能夠更有效的吸收空氣中的氧氣，因此他們就可以更長時間的生活在陸地上，并進(jìn)一步演化成早期兩棲類。Figure 2 - Cladogram of the gradual changes fro

7、m fish to amphibians. (Tiktaalik rosae)由魚進(jìn)化到兩棲類的過渡階段，個體的外部生理差異已有所改變（如圖2）。最初魚類由棘鰭進(jìn)化到葉鰭，由魚鰾進(jìn)化到肺，同時還改變了他們頭部的形狀適應(yīng)浮出水面暴露在空氣中。然后隨著他們離開水環(huán)境后，眼睛逐漸進(jìn)化移到了頭部頂端同時葉鰭也逐漸演變成能夠支撐其身體重量的四肢。2.2 兩棲類進(jìn)化的化石證據(jù)科學(xué)家在某一特定區(qū)域偶然發(fā)現(xiàn)集中了大量過渡物種的化石層。這些化石表明，某些特定物種在某一特定時期特定地區(qū)已經(jīng)開始進(jìn)化以適應(yīng)變化的環(huán)境，并因此形成了新的物種。嚴(yán)格來說，所有的物種都處在過渡時期，因為他們始終都在變化。有些動物進(jìn)化的非?？?/p>

8、以適應(yīng)變化的環(huán)境，而有的物種由于沒能很快的進(jìn)化而滅絕?？茖W(xué)家還通過觀察頜骨和牙齒結(jié)構(gòu)的生理改變及其在攝取食物中所起的作用，研究了生存環(huán)境怎樣導(dǎo)致兩棲動物的進(jìn)化。還通過研究他們的腿及骨骼結(jié)構(gòu)來確定他們的運(yùn)動方式。Figure 3-Fossil of a hind limb of an Ichthyostega (Ichthyostega and the Origins of Land Vertebrates).2004年，三位美國古生物學(xué)家Neil Shubin, Edward Daeschler和Farish Jenkins發(fā)現(xiàn)了一組tikataalik roseae（一種早期魚類）化石。這種

9、早期魚類是在原始魚類和早期兩棲類之間的過渡種，大約生活在泥盆紀(jì)時期。（如右圖）3 兩棲類進(jìn)化研究新成果科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，祖先變異和潛在的基因調(diào)節(jié)會對兩棲類幼體攝食策略進(jìn)化產(chǎn)生一定的影響（Cris C,2008）。沒有研究證據(jù)證明表型可塑性（phenotypic plasticity）在新特征的進(jìn)化上所起的作用。不過可以檢測在其祖先種群中是否存在一種潛在的可塑性，這種可塑性可以通過種群中基因調(diào)控的選擇來不斷優(yōu)化提高甚至是降低，從而在后代種群中產(chǎn)生新特征。我們估計兩棲類蟾蜍幼體蝌蚪的內(nèi)臟可塑性是優(yōu)先于新的攝食策略并促進(jìn)了這種攝食策略的進(jìn)化。通過對Scaphiopus couchii（一種蝌蚪幼體發(fā)育

10、出細(xì)長消化管并只消化腐質(zhì)的蛙類）和它的兩個分化種Speamultiplicata and Sp. Bombifrons（它們的蝌蚪幼體能夠因食物來源的變化而逐漸演化出新型短小的消化管形態(tài)）。結(jié)果是表型可塑性調(diào)控進(jìn)化，研究發(fā)現(xiàn)蝦作為食物可以誘導(dǎo)Scaphiopus產(chǎn)生一系列的表型進(jìn)化，而腐質(zhì)不能誘導(dǎo)。無論Spea種靠誘導(dǎo)的表型進(jìn)化是否適應(yīng)環(huán)境，表型可塑性的作用并沒有被抑制或夸大。因此，食物誘導(dǎo)的表型可塑性或許先于并促進(jìn)了兩棲類新表型的進(jìn)化。還有科學(xué)家提出了寄生蟲對兩棲類選擇性生殖策略進(jìn)化干預(yù)假說(Brian D. Todd, 2007)。K. Summers1等人還提出由于社群和外界環(huán)境的改變會

11、影響兩棲動物產(chǎn)卵的大小。4 小結(jié)進(jìn)化現(xiàn)象存在于我們周圍，它是一個緩慢的過程，而每一個物種都是在不斷的改變和進(jìn)化中的。進(jìn)化現(xiàn)象是可以控制的。比如，如果我們將許多的美西螈飼養(yǎng)在狹小的空間里并給予很少量的食物，那么個體小并且行動迅速的個體將會獲得生存和繁衍的機(jī)會。而這種小型迅捷的特征就會被傳給他們的后代。最終在這個狹小空間中的美西螈種群將會以小而迅捷為特征并且將會繼續(xù)向著更小更迅捷的方向進(jìn)化，直到自然選擇條件消失，也就不會再有更小更迅捷的種類再出現(xiàn)。參考文獻(xiàn)1 Essenfeld. BiologyM, Addiaon-Weasley Publishing Company, Inc., United

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