植物生理學(xué)之成花ppt課件

1、第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理龍龍泉泉問題的提出：?jiǎn)栴}的提出：您知道一年四季有哪些植物開花嗎？您知道一年四季有哪些植物開花嗎？您知道報(bào)春花、牡丹、荷花、菊花、臘梅在什么季您知道報(bào)春花、牡丹、荷花、菊花、臘梅在什么季節(jié)開花嗎？節(jié)開花嗎？您知道為什么植物在一年中固定的季節(jié)開花嗎？您知道為什么植物在一年中固定的季節(jié)開花嗎？您知道怎樣使牡丹在春節(jié)開花嗎？您知道怎樣使牡丹在春節(jié)開花嗎？您知道植物在多大年齡開花嗎？您知道植物在多大年齡開花嗎？第八章第八章 植物的生殖生理植物的生殖生理生活周期生活周期:高等植物從種子萌生到結(jié)出新種子的過程叫做一高等植物從種子萌生到結(jié)出新種子的過程叫做一個(gè)生活周期

2、。個(gè)生活周期。以開花為界以開花為界營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主；生殖生長(zhǎng)期，以生殖生長(zhǎng)為主。生殖生長(zhǎng)期，以生殖生長(zhǎng)為主。從花芽分化開場(chǎng)從花芽分化開場(chǎng)從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物個(gè)體發(fā)育史上的一個(gè)艱苦轉(zhuǎn)變。從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物個(gè)體發(fā)育史上的一個(gè)艱苦轉(zhuǎn)變。植物花芽分化植物花芽分化的時(shí)期與方式的時(shí)期與方式由基因型決議由基因型決議外界環(huán)境條件有重要的影響外界環(huán)境條件有重要的影響低溫低溫光周期光周期本章主要講低溫與光周期對(duì)花芽分化或植物開花的影響。本章主要講低溫與光周期對(duì)花芽分化或植物開花的影響。8.1、幼年期與花熟形狀、幼年期與花熟形狀 植物在沒有到達(dá)一定的年齡或生理

3、形狀之前，即使?jié)M植物在沒有到達(dá)一定的年齡或生理形狀之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只需到達(dá)某種足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只需到達(dá)某種生理形狀，才干感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。生理形狀，才干感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。 這種在開花之前必需到達(dá)的，可以對(duì)外界環(huán)境條件起反響這種在開花之前必需到達(dá)的，可以對(duì)外界環(huán)境條件起反響的生理形狀，叫花熟形狀的生理形狀，叫花熟形狀ripeness to flower stateripeness to flower state?；ㄊ煨螤钪暗臅r(shí)期成為幼年期花熟形狀之前的時(shí)期成為幼年期juvenile phase 外界環(huán)境條件作為一種

4、信號(hào)誘導(dǎo)植物體細(xì)胞內(nèi)發(fā)生開花所外界環(huán)境條件作為一種信號(hào)誘導(dǎo)植物體細(xì)胞內(nèi)發(fā)生開花所必需的一系列生理生化變化，而后開場(chǎng)花芽分化。這一過程成必需的一系列生理生化變化，而后開場(chǎng)花芽分化。這一過程成為花誘導(dǎo)。為花誘導(dǎo)?；ㄕT導(dǎo)或成花誘導(dǎo)花誘導(dǎo)或成花誘導(dǎo)floral induction花熟形狀是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志。植物在開花之前，對(duì)環(huán)境的反響相當(dāng)敏感。對(duì)開花最有影響的環(huán)境因子是日照長(zhǎng)度與溫度。植物開花的三個(gè)階段植物開花的三個(gè)階段通常將植物的開花過程分為三個(gè)階段：通常將植物的開花過程分為三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)成花誘導(dǎo)floral induction ：成花啟動(dòng)成花啟動(dòng)floral evocation

5、：接受信號(hào)誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改動(dòng)發(fā)育進(jìn)程，接受信號(hào)誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改動(dòng)發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)入了成花決議態(tài)；進(jìn)入了成花決議態(tài)； 指分生組織在構(gòu)成花原基之前的一系列反響以及分生指分生組織在構(gòu)成花原基之前的一系列反響以及分生組織分化成可識(shí)別的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端組織分化成可識(shí)別的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端initiation of flowerinitiation of flower；花發(fā)育花發(fā)育floral develoment：指花器官構(gòu)成階段。指花器官構(gòu)成階段。8.2.1.18.2.1.1、春化作用的概念和反響類型、春化作用的概念和反響類型 ( (一一) ) 春化作

6、用的概念春化作用的概念 作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相順應(yīng)。一些作作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相順應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過冰冷的物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過冰冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，那么不能開花或延遲開花。如將秋播作物春播，那么不能開花或延遲開花。 早在1918年，加斯納Gassner用冬黑麥進(jìn)展實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌生期或苗期必需閱歷一個(gè)低溫階段才干開花，而春黑麥那么不需求。1928年，李森科Lysenko將吸水萌動(dòng)的冬小麥種

7、子經(jīng)低溫處置后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處置方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。 這 種 低 溫 誘 導(dǎo) 促 使 植 物 開 花 的 作 用 稱 春 化 作 用(vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物如牧草的開花也需求經(jīng)過春化作用。 二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就不斷堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀，絕對(duì)不開花冬小麥等冬性植物，低溫處置可促進(jìn)它們開花，未經(jīng)低溫處置的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延伸，但是最終也能開花( (二二) ) 植物對(duì)低溫反響的類型植物對(duì)

8、低溫反響的類型不同類型小麥所要求的低溫范圍和時(shí)間都有所不同，普通來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)(表9-1)。根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地域的秋播小麥多為冬性種類，黃河流域一帶多為半冬性種類，而華南一帶普通為春性種類。植物對(duì)低溫的反響與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與來源有關(guān)。植物對(duì)低溫的反響與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與來源有關(guān)。8.2.1.28.2.1.2、春化作用的條件、春化作用的條件一低溫暖時(shí)間一低溫暖時(shí)間 如下頁圖。如下頁圖。低溫是春化作用的主要條件。低溫是春化作用的主要條件。1-71-7是最有效的春化溫度。是最有效的春化溫度。有效的溫度范圍和低溫繼續(xù)的時(shí)間隨

9、植物的種類和種類而異。有效的溫度范圍和低溫繼續(xù)的時(shí)間隨植物的種類和種類而異。在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處置時(shí)間的延伸而添加。在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處置時(shí)間的延伸而添加。二水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)二水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng) 春化作用除了需求一定時(shí)間的低溫外，還需求適量的水春化作用除了需求一定時(shí)間的低溫外，還需求適量的水分分40%40%、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。三光照三光照 光照對(duì)春化作用影響比較復(fù)雜。春化之前充足的光照可促進(jìn)光照對(duì)春化作用影響比較復(fù)雜。春化之前充足的光照可促進(jìn)兩年生和多年生植物經(jīng)過春化。大多數(shù)植物春化后需長(zhǎng)日條件。兩年生和多年生植物經(jīng)

10、過春化。大多數(shù)植物春化后需長(zhǎng)日條件。將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實(shí)，主要緣由是氣溫高 春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花的影響 相相對(duì)對(duì)開開花花效效率率1.去春化作用去春化作用devernalization。 在植物春化過程終了之前，如將植物放到較高的溫度下，在植物春化過程終了之前，如將植物放到較高的溫度下，低溫處置的效果就被消除。這種景象稱去春化作用低溫處置的效果就被消除。這種景象稱去春化作用2.再春化作用再春化作用revernalization 大多數(shù)去春化的植物前往到低溫下，又可重新進(jìn)展春化，大多數(shù)去春化的植物前往到低溫下，又可重新進(jìn)展春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再

11、進(jìn)展的春而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進(jìn)展的春化作用稱再春化作用?；饔梅Q再春化作用。3.去春化與再春化的本質(zhì)解釋去春化與再春化的本質(zhì)解釋中間產(chǎn)中間產(chǎn)物假說物假說前體物前體物 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物完成春化最終產(chǎn)物完成春化低溫低溫III低溫低溫中間產(chǎn)物分解解除春化中間產(chǎn)物分解解除春化高溫高溫8.2.1.38.2.1.3、春化刺激的感受和傳送、春化刺激的感受和傳送1.感受低溫的時(shí)期和部位感受低溫的時(shí)期和部位從種子萌生后到苗期都可以冬性一年生植物從種子萌生后到苗期都可以冬性一年生植物植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)的苗期兩年生植物和多年生植物植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)的苗期兩年生植物和多年生植物時(shí)期：時(shí)期：部

12、位：部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織。莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織。2.春化效應(yīng)的傳送春化效應(yīng)的傳送 植物完成了春化的感應(yīng)形狀只能隨細(xì)胞分裂從一個(gè)細(xì)植物完成了春化的感應(yīng)形狀只能隨細(xì)胞分裂從一個(gè)細(xì)胞傳送到另一個(gè)細(xì)胞，傳送時(shí)應(yīng)有胞傳送到另一個(gè)細(xì)胞，傳送時(shí)應(yīng)有DNADNA的復(fù)制。還可以經(jīng)的復(fù)制。還可以經(jīng)過嫁接傳送。如下頁圖。但在菊花中春化刺激不能傳送。過嫁接傳送。如下頁圖。但在菊花中春化刺激不能傳送。擬南芥頂芽區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)組織A與生殖組織的縱切面(B)8.2.1.48.2.1.4、植物在春化過程中的生理生化變化、植物在春化過程中的生理生化變化 經(jīng)過春化以后，雖然暫時(shí)在形狀上沒有明顯地變化，但經(jīng)過春化以后

13、，雖然暫時(shí)在形狀上沒有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因的表達(dá)等。多謝以及新基因的表達(dá)等。8.2.1.58.2.1.5、春化作用的機(jī)理、春化作用的機(jī)理 嫁接實(shí)驗(yàn)證明，植物經(jīng)過春化后能夠產(chǎn)生某嫁接實(shí)驗(yàn)證明，植物經(jīng)過春化后能夠產(chǎn)生某 種物種物質(zhì)，質(zhì)，MelchersMelchers將這種物質(zhì)命名為春化素將這種物質(zhì)命名為春化素vernalinvernalin。但這種。但這種物質(zhì)至今未得到證明。物質(zhì)至今未得到證明。 春化處置后植物體內(nèi)的春化處置后植物體內(nèi)的GAGA程度明顯升高。對(duì)于某程度明顯升高。對(duì)于某些

14、植物。用些植物。用GAGA處置可以替代低溫。闡明處置可以替代低溫。闡明GAGA與春化作用與春化作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。有關(guān)。但這并不具有普遍性。1.春化作用與春化素春化作用與春化素2.春化作用與春化作用與GA春化過程有兩個(gè)階段：春化過程有兩個(gè)階段：一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡蘿卜等未經(jīng)低溫處置，假設(shè)備用GA也能開花。GA對(duì)胡蘿卜開對(duì)胡蘿卜開花的影響花的影響對(duì)照對(duì)照10 g GA/d 處置處置4周周低溫處置低溫處置6周周植物在經(jīng)過春化作用的過程中，雖然在形狀上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深化的變化: 1、呼吸速率加強(qiáng) 2、核酸代謝加速 在春化過程中核酸特別是RNA含量添

15、加，而且RNA性質(zhì)有所變化。 3、蛋白質(zhì)代謝 可溶性Pr及游離AA含量Pro添加。 4、GA含量添加一些需春化的植物如天仙子、白菜、胡蘿卜等未經(jīng)低溫處置，假設(shè)備用GA也能開花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。 (1) (1) 人工春化處置人工春化處置 農(nóng)業(yè)消費(fèi)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)展人為農(nóng)業(yè)消費(fèi)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)展人為的低溫處置，使之完成春化作用的低溫處置，使之完成春化作用的措施稱為春化處置。的措施稱為春化處置。 中國農(nóng)民發(fā)明了悶麥法，即將萌動(dòng)中國農(nóng)民發(fā)明了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在的冬小麥種子悶在罐中，放在0 055低溫下低溫下404050d50d，就可用于在，就可用于在春天補(bǔ)種冬

16、小麥；春天補(bǔ)種冬小麥； 在育種任務(wù)中利用春化處置，可以在育種任務(wù)中利用春化處置，可以在一年中培育在一年中培育3 34 4代冬性作物，代冬性作物，加速育種過程；加速育種過程； 為了防止春季倒春寒對(duì)春小麥的低為了防止春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫?fù)p傷，可以對(duì)種子進(jìn)展人工春溫?fù)p傷，可以對(duì)種子進(jìn)展人工春化處置后，適當(dāng)晚播，縮短生育化處置后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。期。4 4去春化作用去春化作用: :經(jīng)過去春化處置還可以延緩開花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(2) 調(diào)種引種調(diào)種引種 不同緯度地域的溫度有明顯的差別，中國北方緯度高而溫不同緯度地域的溫度有明顯的差別，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。度低，南方緯度低而溫

17、度高。 在南北方地域之間引種時(shí)，必需了解種類對(duì)低溫的要求，在南北方地域之間引種時(shí)，必需了解種類對(duì)低溫的要求，北方的種類引種到南方，就能夠因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足北方的種類引種到南方，就能夠因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足它對(duì)低溫的要求，致使植物只進(jìn)展?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，它對(duì)低溫的要求，致使植物只進(jìn)展?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，呵斥不可彌補(bǔ)的損失。呵斥不可彌補(bǔ)的損失。 (3) 控制花期控制花期 在園藝消費(fèi)上可用低溫處置促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化；在園藝消費(fèi)上可用低溫處置促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化； 低溫處置還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)?shù)蜏靥幹眠€可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；年開花

18、； 利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處置以解除春化，可防止它在生長(zhǎng)期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以添加產(chǎn)量；解除春花的溫度普通是：2025 地球上不同緯度地域的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣候因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的信號(hào)，不同緯度地域晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的圖 9-3 北半球不同緯度地域晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化 A一年中不同時(shí)間內(nèi)緯度對(duì)日照長(zhǎng)度的影響。日長(zhǎng)是在每個(gè)月的20號(hào)丈量的。B顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖8.2.28.2.2、 光周期光周期l緯度愈高的地域，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地域晝

19、夜長(zhǎng)度相等，均為12h。 l自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期photoperiod。 l生長(zhǎng)在地球上不同地域的植物在長(zhǎng)期順應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反響的景象稱為光周期景象photoperiodism。 l植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的構(gòu)成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)理，但是，在植物的光周期景象中最為重要且研討最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。 8.2.2.1 8.2.2.1 光周期景象的發(fā)現(xiàn)光周期景象的發(fā)現(xiàn) 人們?cè)缇土粢獾皆S多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植人們?cè)缇土粢獾皆S多植物的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物種類在同一地域種植時(shí)，雖然在不

20、同時(shí)間播種，但開物種類在同一地域種植時(shí)，雖然在不同時(shí)間播種，但開花期都差不多；同一種類在不同緯度地域種植時(shí)，開花花期都差不多；同一種類在不同緯度地域種植時(shí)，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。 美國園藝學(xué)家加納和阿拉德美國園藝學(xué)家加納和阿拉德Garner and AllardGarner and Allard在在19201920年察看到煙草的一個(gè)變種年察看到煙草的一個(gè)變種 maryland mammoth maryland mammoth 在華在華盛頓地域夏季生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)盛頓地域夏季生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)3 35m5m時(shí)仍不開花，但在冬時(shí)仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高缺乏季轉(zhuǎn)入溫室

21、栽培后，其株高缺乏1m1m就可開花。就可開花。 他們實(shí)驗(yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是他們實(shí)驗(yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開花的關(guān)鍵要素。影響煙草開花的關(guān)鍵要素。 在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開花；冬在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延伸日照長(zhǎng)度，那么煙草堅(jiān)持營(yíng)季在溫室內(nèi)用人工光照延伸日照長(zhǎng)度，那么煙草堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)形狀而不開花。養(yǎng)形狀而不開花。 由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。 后來的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度后來的大量

22、實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必需經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光即光周期有關(guān)，即這些植物必需經(jīng)過一定時(shí)間的適宜光周期后才干開花，否那么就不斷處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀。周期后才干開花，否那么就不斷處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀。圖24.17 煙草的馬里蘭猛犸Maryland Mammoth突變體右與野生型煙草左的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長(zhǎng)的。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光協(xié)作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)理著植物的發(fā)育過程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。人們經(jīng)過用人工延伸或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反響，發(fā)現(xiàn)植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反響有以下幾

23、種類型： 1.長(zhǎng)日植物long-day plant，LDP 指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才干成花的植物。 對(duì)這些植物延伸光照可促進(jìn)或提早開花，相反，如延伸黑暗那么推遲開花或不能成花。屬于長(zhǎng)日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。 典型的長(zhǎng)日植物天仙子必需滿足一定天數(shù)的8.511.5h日照才干開花，假設(shè)日照長(zhǎng)度短于8.5h它就不能開花。l 2.短日植物short-day plant，SDP l指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才干成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延伸黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開花，相反，

24、如延伸日照那么推遲開花或不能成花。 l屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才干開花。 l 3.日中性植物day-neutral plant，DNP l這類植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只需其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。 l如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。612 182024相相對(duì)對(duì)開開花花反反響響 每日光照長(zhǎng)度每日光照長(zhǎng)度h61218 2024相相對(duì)對(duì)開開花花反反響響 每日光照長(zhǎng)度每日光照長(zhǎng)度h61218 2024相相對(duì)對(duì)開開花花反反響響 每日光照長(zhǎng)度

25、每日光照長(zhǎng)度h植植物物的的光光周周期期反反響響類類型型光周期反響的其它類型：雙重日長(zhǎng)類型。光周期反響的其它類型：雙重日長(zhǎng)類型。4.長(zhǎng)短日植物長(zhǎng)短日植物long-short day plant這類植物要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，這類植物要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.短長(zhǎng)日植物短長(zhǎng)日植物short-long day plant這類植物要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，這類植物要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、白三葉草等。如風(fēng)鈴草、鴨茅、白三葉草等。6.中日照植物中日照植物intermeiate-daylength

26、 plant只需在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才干開花，而在只需在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才干開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀的植物。較長(zhǎng)或較短日照下均堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀的植物。7.兩極光周期植物兩極光周期植物amphophotoperiodism plant與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下堅(jiān)持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)形狀，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。生長(zhǎng)形狀，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。8.2.2.3、臨界日長(zhǎng)、臨界日長(zhǎng) 使長(zhǎng)日照植物開花的最短日照長(zhǎng)度，或使短日照植物開花使長(zhǎng)日照植物開花的最短日照長(zhǎng)度，或使短日照植

27、物開花的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，稱為臨界日長(zhǎng)的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，稱為臨界日長(zhǎng)critical daylength。絕對(duì)的長(zhǎng)日植物：絕對(duì)的長(zhǎng)日植物： 典型的長(zhǎng)、短日植物，開花對(duì)日照長(zhǎng)度有非常明確的要典型的長(zhǎng)、短日植物，開花對(duì)日照長(zhǎng)度有非常明確的要求，都有一定的臨界值，這樣的植物稱為絕對(duì)的長(zhǎng)日植物或求，都有一定的臨界值，這樣的植物稱為絕對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物。短日植物。必需經(jīng)過延續(xù)的、一定天數(shù)的長(zhǎng)日照才干開花。日照長(zhǎng)必需經(jīng)過延續(xù)的、一定天數(shù)的長(zhǎng)日照才干開花。日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。度短于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。絕對(duì)的短日植物絕對(duì)的短日植物必需經(jīng)過延續(xù)的、一定天數(shù)的短日照才干開花。日照必需經(jīng)過延續(xù)的、

28、一定天數(shù)的短日照才干開花。日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)，絕對(duì)不能開花。相對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物相對(duì)的長(zhǎng)日植物或短日植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反響并不非常嚴(yán)厲，它們?cè)诓贿m宜的光周開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反響并不非常嚴(yán)厲，它們?cè)诓贿m宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開花。期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，也能或多或少的開花。在了解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要留意以下幾個(gè)問題：在了解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要留意以下幾個(gè)問題：1.1.長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)，只是反長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)，只是反響的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；響的方向不一致。在中間交叉階段，兩

29、者都開花；2.2.長(zhǎng)、短日照植物并不意味著終身都生活在長(zhǎng)、短日長(zhǎng)、短日照植物并不意味著終身都生活在長(zhǎng)、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需求長(zhǎng)、短日照；照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需求長(zhǎng)、短日照；3.3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，延長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，延續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4.4.同種植物的不同種類，對(duì)日照的要求可以不同，如煙同種植物的不同種類，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些種類為短日植物草的有些種類

30、為短日植物Maryland MammothMaryland Mammoth，而有，而有些種類是長(zhǎng)日植物，還有些種類是日中性植物。通常早些種類是長(zhǎng)日植物，還有些種類是日中性植物。通常早熟種類為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟種類為短日植物。熟種類為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟種類為短日植物。8.2.2.48.2.2.4、光周期誘導(dǎo)、光周期誘導(dǎo) 植物在到達(dá)一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜植物在到達(dá)一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處置，以后即使處于不適宜的光周期下，依然能堅(jiān)光周期處置，以后即使處于不適宜的光周期下，依然能堅(jiān)持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)

31、 photoperiodic inductionphotoperiodic induction。 不同種類的植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種不同種類的植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響。類、年齡及環(huán)境條件的影響。8.2.2.58.2.2.5、臨界暗期與暗期延續(xù)、臨界暗期與暗期延續(xù)臨界暗期臨界暗期critical dark periodcritical dark period或稱臨界夜長(zhǎng)或稱臨界夜長(zhǎng)critica nightcritica night：在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或者在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或者使長(zhǎng)日植物能開花

32、的最大暗期長(zhǎng)度使長(zhǎng)日植物能開花的最大暗期長(zhǎng)度, , 稱為臨界暗期。稱為臨界暗期。光周期對(duì)植物開花的作用光周期對(duì)植物開花的作用在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)暗期比光期更重要。在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)暗期比光期更重要。SDP長(zhǎng)夜長(zhǎng)夜LDP短夜短夜暗期延續(xù)實(shí)驗(yàn)暗期延續(xù)實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)證明：假設(shè)用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影實(shí)驗(yàn)證明：假設(shè)用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但假設(shè)用閃光處置中斷暗期，響光周期成花誘導(dǎo)，但假設(shè)用閃光處置中斷暗期，那么使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；相反，那么使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；相反，卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。暗中斷景象：暗中斷景象： 在光誘導(dǎo)的暗期

33、階段給予足夠強(qiáng)度的閃光處置，中斷暗在光誘導(dǎo)的暗期階段給予足夠強(qiáng)度的閃光處置，中斷暗期，可以促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花而短日植物不開花的景象。期，可以促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花而短日植物不開花的景象。 在植物的光周期誘導(dǎo)中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決議要素，在植物的光周期誘導(dǎo)中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決議要素，尤其是短日植物，要求超越一個(gè)臨界值的延續(xù)黑暗。尤其是短日植物，要求超越一個(gè)臨界值的延續(xù)黑暗。所以：長(zhǎng)日植物又叫短夜植物；所以：長(zhǎng)日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫長(zhǎng)夜植物。短日植物又叫長(zhǎng)夜植物。光強(qiáng)與光質(zhì)對(duì)光周期誘導(dǎo)的影響光強(qiáng)與光質(zhì)對(duì)光周期誘導(dǎo)的影響 用不同波長(zhǎng)的光進(jìn)展暗期延續(xù)處置，結(jié)果是紅光最有效，用不同波長(zhǎng)

34、的光進(jìn)展暗期延續(xù)處置，結(jié)果是紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光幾乎無效。而且在紅光照射后立刻照射藍(lán)光效果很差，綠光幾乎無效。而且在紅光照射后立刻照射遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反響可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反響可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。植物開花與否決議于最后照射的是紅光或遠(yuǎn)紅光。次。植物開花與否決議于最后照射的是紅光或遠(yuǎn)紅光。這種景象闡明，植物光周期誘導(dǎo)過程有光敏素的參與。這種景象闡明，植物光周期誘導(dǎo)過程有光敏素的參與。1.1.光質(zhì)光質(zhì)2.2.光強(qiáng)光強(qiáng)暗期中斷的光質(zhì)與光期誘導(dǎo)似乎不太一致 光周期誘導(dǎo)所需求的光強(qiáng)很弱。每天開場(chǎng)與停頓光周期誘光周期誘導(dǎo)所需求的光強(qiáng)很弱。每天開場(chǎng)與停

35、頓光周期誘導(dǎo)的時(shí)間在日出前與日落后太陽在地平線導(dǎo)的時(shí)間在日出前與日落后太陽在地平線6 6時(shí)開場(chǎng)與終了。時(shí)開場(chǎng)與終了。光強(qiáng)光強(qiáng)50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中斷所需光強(qiáng)只。暗中斷所需光強(qiáng)只需日光的需日光的1010萬分之一或月光的萬分之一或月光的3-103-10倍即可。時(shí)間不超越倍即可。時(shí)間不超越30min30min。8.2.2.68.2.2.6、光敏素與成花誘導(dǎo)、光敏素與成花誘導(dǎo)一光敏素的化學(xué)構(gòu)造與理化性質(zhì)一光敏素的化學(xué)構(gòu)造與理化性質(zhì)化學(xué)構(gòu)造化學(xué)構(gòu)造 光敏素是高等植物中普遍存在的一種色素光敏素是高等植物

36、中普遍存在的一種色素- -蛋白復(fù)合體，蛋白復(fù)合體，能夠存在于細(xì)胞膜的外表，由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)兩部分組成能夠存在于細(xì)胞膜的外表，由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)兩部分組成, , 經(jīng)鑒定是一種藍(lán)色蛋白。生色團(tuán)與蛋白質(zhì)以共價(jià)健相連。經(jīng)鑒定是一種藍(lán)色蛋白。生色團(tuán)與蛋白質(zhì)以共價(jià)健相連。在蛋白質(zhì)中含有高比在蛋白質(zhì)中含有高比例的堿性氨基酸與酸例的堿性氨基酸與酸性氨基酸。是一個(gè)帶性氨基酸。是一個(gè)帶電荷高的蛋白質(zhì)，能電荷高的蛋白質(zhì)，能進(jìn)展分子內(nèi)部重組而進(jìn)展分子內(nèi)部重組而改動(dòng)空間構(gòu)型。改動(dòng)空間構(gòu)型。理化性質(zhì)理化性質(zhì)兩種方式兩種方式紅光吸收型紅光吸收型PrPr: :遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型PfrPfr: :PrPr為藍(lán)綠色，吸收峰在

37、為藍(lán)綠色，吸收峰在660nm660nmPfrPfr為黃綠色，吸收峰在為黃綠色，吸收峰在730nm730nm兩種存在方式可以兩種存在方式可以相互轉(zhuǎn)化：相互轉(zhuǎn)化：紅光紅光660nm660nm遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光730nm730nmPrPrPfrPfr Pr Pr型與型與PfrPfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍(lán)色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化型的相互轉(zhuǎn)化是藍(lán)色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過程中，生色團(tuán)構(gòu)造與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，過程中，生色團(tuán)構(gòu)造與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團(tuán)的變化能夠與兩個(gè)氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。生色團(tuán)的變化能夠與兩個(gè)氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。二光敏素的作用機(jī)理二光敏素的作用機(jī)理1.1.光敏素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換

38、光敏素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換X X 能夠是能夠是ATPATP、NADNAD或其它代謝物；或其它代謝物；Pfr.X Pfr.X 能夠是一種酶。能夠是一種酶。光敏素所控制光敏素所控制的生理過程的生理過程快反響如合歡、含羞草等小葉的開閉快反響如合歡、含羞草等小葉的開閉慢反響如種子萌生、葉子展開、開花等慢反響如種子萌生、葉子展開、開花等三種假說三種假說1 1光敏素改動(dòng)膜的性質(zhì)光敏素改動(dòng)膜的性質(zhì)快反響能夠與光敏素在膜上的陳列及對(duì)膜的影響有關(guān)?？旆错懩軌蚺c光敏素在膜上的陳列及對(duì)膜的影響有關(guān)。2 2光敏素活化有關(guān)開花的基因光敏素活化有關(guān)開花的基因光敏素刺激中心代謝反響，進(jìn)而活化有關(guān)的基因，促進(jìn)開花。光敏素刺激中心代謝

39、反響，進(jìn)而活化有關(guān)的基因，促進(jìn)開花。Pr PfrPr Pfr光照黑暗抑制短日植物抑制短日植物開花基因表達(dá)開花基因表達(dá)活化短日植活化短日植物開花基因物開花基因3 3光敏素活化某些酶類光敏素活化某些酶類LDPLDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低開開 花花不開花不開花PrPfr“中心代中心代謝反響謝反響活化活化基因基因開花開花SDPSDPPfr/PrPfr/PrPfr/PrPfr/Pr高高低低不開花不開花開開 花花三光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用三光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用光敏素對(duì)成花的作用與光敏素對(duì)成花的作用與PrPr和和PfrPfr兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)。兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)

40、。長(zhǎng)日植物成花刺激物質(zhì)的構(gòu)成要求較高的長(zhǎng)日植物成花刺激物質(zhì)的構(gòu)成要求較高的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。短日植物要求低的短日植物要求低的Pfr/ PrPfr/ Pr比值。比值。光照有利于光照有利于PfrPfr的構(gòu)成，的構(gòu)成， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值升高。有利于長(zhǎng)日比值升高。有利于長(zhǎng)日植物開花。植物開花。長(zhǎng)夜長(zhǎng)夜Pfr PrPfr Pr，PfrPfr破壞，破壞， Pfr/ Pr Pfr/ Pr比值降低，降低到比值降低，降低到一定的閾值程度，促發(fā)短日植物長(zhǎng)夜植物成花刺激物一定的閾值程度，促發(fā)短日植物長(zhǎng)夜植物成花刺激物質(zhì)構(gòu)成，促進(jìn)短日植物成花。質(zhì)構(gòu)成，促進(jìn)短日植物成花。暗期被紅

41、光延續(xù)，暗期被紅光延續(xù)，Pfr/ PrPfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，比值升高，抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花。促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花。實(shí)踐上，光敏素與成化誘導(dǎo)的關(guān)系比以上要復(fù)雜的多。實(shí)踐上，光敏素與成化誘導(dǎo)的關(guān)系比以上要復(fù)雜的多。8.2.2.78.2.2.7、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)、光周期刺激的感受和傳導(dǎo)植物感受光周期的部位是葉片植物感受光周期的部位是葉片.花芽分化在生長(zhǎng)點(diǎn)。花芽分化在生長(zhǎng)點(diǎn)。開花刺激物經(jīng)過韌皮部傳導(dǎo)，開花刺激物經(jīng)過韌皮部傳導(dǎo)，可經(jīng)過嫁接進(jìn)展傳導(dǎo)。可經(jīng)過嫁接進(jìn)展傳導(dǎo)。長(zhǎng)日植物和短日植物的成長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)能夠具有一樣花刺激物質(zhì)能夠具有一樣的性質(zhì)。的性質(zhì)

42、。葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處置對(duì)菊花開花的影響葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處置對(duì)菊花開花的影響Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫蘇紫蘇) leaves.8.2.2.88.2.2.8、成花刺激物與光周期誘導(dǎo)、成花刺激物與光周期誘導(dǎo)1 1、成花素的假說、成花素的假說 前蘇聯(lián)的柴拉軒提出成花素假說。以為植前蘇聯(lián)的柴拉軒提出成花素假說。以為植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)后產(chǎn)生了刺激開花的開花刺激物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)后產(chǎn)生了刺激開花的開花刺激物，命名為成花素，但至今為分別得到。物，命名為成花素，但至今為分別得到。2 2、成花刺激物或成花抑制物假說、成花刺激物或成花抑制

43、物假說 研討結(jié)果：在非誘導(dǎo)條件下的葉片中研討結(jié)果：在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物起作用而誘導(dǎo)開花。葉片中的成花刺激物起作用而誘導(dǎo)開花。他以為成化素是由構(gòu)成莖所必需的赤霉素和他以為成化素是由構(gòu)成莖所必需的赤霉素和構(gòu)成花所必需的開化素組成。構(gòu)成花所必需的開化素組成。 兩種活性物質(zhì)互補(bǔ)。如下頁圖表兩種活性物質(zhì)互補(bǔ)。如下頁圖表DNP有有有有開開 花花LDPLS有有合成合成開開 花花SDPSL無無有有合成合成無無 有有開開 花花不開花不開花不開花不開花有有反響反響3 3、植物營(yíng)養(yǎng)和成花、植物營(yíng)養(yǎng)和成花G.KlebsG.Kleb

44、s經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)情況可以影經(jīng)過大量實(shí)驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)情況可以影響植物的成花過程。提出了響植物的成花過程。提出了C/NC/N比實(shí)際。比實(shí)際。要點(diǎn)：要點(diǎn)： 開花的決議要素是植物體內(nèi)碳水化合物開花的決議要素是植物體內(nèi)碳水化合物與含與含N N化合物的比值，而不是其絕對(duì)量?；衔锏谋戎担皇瞧浣^對(duì)量。C/NC/N高，開花；高，開花；C/NC/N低，不開花或延遲開花。低，不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大環(huán)割，增大C/NC/N，開花；，開花； 施施N N肥過多，延遲開花。肥過多，延遲開花。但這一實(shí)際并不具有普遍的意義。但這一實(shí)際并不具有普遍的意義。高高開開 花花低低

45、不開花不開花適用范圍：不適宜適用范圍：不適宜SDP4 4、溫度與光周期反響的關(guān)系、溫度與光周期反響的關(guān)系溫度不僅影響光周期經(jīng)過的時(shí)間，且可改動(dòng)植物對(duì)日溫度不僅影響光周期經(jīng)過的時(shí)間，且可改動(dòng)植物對(duì)日照的要求。溫度降低可使長(zhǎng)日植物在較短日照下開花。照的要求。溫度降低可使長(zhǎng)日植物在較短日照下開花。植物的光周期反響類型與這種植物來源地的光周期相順應(yīng)。植物的光周期反響類型與這種植物來源地的光周期相順應(yīng)。短日照植物多來源于低緯度地域，由于那里沒有長(zhǎng)日照，短日照植物多來源于低緯度地域，由于那里沒有長(zhǎng)日照，只需短日照；只需短日照；長(zhǎng)日照植物多來源于高緯度地域，由于在高緯度地域，那長(zhǎng)日照植物多來源于高緯度地域，

46、由于在高緯度地域，那里既有長(zhǎng)日照又有短日照，但短日照降暫時(shí)溫度已低，不里既有長(zhǎng)日照又有短日照，但短日照降暫時(shí)溫度已低，不適宜植物生長(zhǎng)；適宜植物生長(zhǎng)；中緯度地域既有長(zhǎng)日照植物，又有短日照植物中緯度地域既有長(zhǎng)日照植物，又有短日照植物 。長(zhǎng)日照。長(zhǎng)日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。一光周期反響類型與地理來源的關(guān)系一光周期反響類型與地理來源的關(guān)系8.2.38.2.3、光周期實(shí)際的運(yùn)用、光周期實(shí)際的運(yùn)用l低緯度南低緯度南 短日照短日照 SDPl高緯度北高緯度北 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照 LDPl中等緯度北京中等緯度北京 L + S DNP 1 1引種引種 育種育種引種引

47、種同緯度地域間引種容易勝利。同緯度地域間引種容易勝利。不同緯度地域間引種要思索種類的光周期特性。不同緯度地域間引種要思索種類的光周期特性。短日照植物短日照植物如大豆。如大豆。北種南引，開花期提早，應(yīng)引晚熟種類；北種南引，開花期提早，應(yīng)引晚熟種類；南種北引，開花期延遲，應(yīng)引早熟種類。南種北引，開花期延遲，應(yīng)引早熟種類。長(zhǎng)日照植物長(zhǎng)日照植物北種南引，開花期延遲，引早熟種類；北種南引，開花期延遲，引早熟種類；南種北引，開花期提早，引晚熟種類。南種北引，開花期提早，引晚熟種類。育種育種 經(jīng)過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、經(jīng)過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限?？s短育種年限。利用植物的光

48、周期反響特性，進(jìn)展南繁北育，添加世代，利用植物的光周期反響特性，進(jìn)展南繁北育，添加世代，縮短育種年限。如高緯度地域的短日植物，在冬季可到低緯縮短育種年限。如高緯度地域的短日植物，在冬季可到低緯度地域種植，以添加世代。度地域種植，以添加世代。 二光周期實(shí)際的運(yùn)用二光周期實(shí)際的運(yùn)用2 2控制花期控制花期在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。如短日植物在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。如短日植物菊花人工遮光縮短光期，可在夏季開花。如菊是短日植物。菊花人工遮光縮短光期，可在夏季開花。如菊是短日植物。處理雜交育種中花期不遇等。處理雜交育種中花期不遇等。3 3調(diào)理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)調(diào)理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)短

49、日植物麻類，南種北引可推遲開花，使短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。利用暗期光延續(xù)處置可抑制甘蔗開花，利用暗期光延續(xù)處置可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。從而提高產(chǎn)量。8.38.3、花器官構(gòu)成和性別表現(xiàn)、花器官構(gòu)成和性別表現(xiàn)經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，在這經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反響，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反響，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的形狀，即成花決議態(tài)形狀，即成花決議態(tài)floral determinted statefloral de

50、terminted state。此時(shí)，植物曾經(jīng)具備了分化花或花序的才干，在適宜的此時(shí)，植物曾經(jīng)具備了分化花或花序的才干，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開場(chǎng)花的發(fā)育過程。條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開場(chǎng)花的發(fā)育過程。花原基構(gòu)成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化花原基構(gòu)成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化floral bud differentiationfloral bud differentiation。莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生形狀上和生理生化方面的變化。莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生形狀上和生理生化方面的變化。8.3.18.3.1、影響花器官構(gòu)成的條件、影響花器官構(gòu)成的條件1.1.營(yíng)

51、養(yǎng)情況營(yíng)養(yǎng)情況C/NC/N適宜。適宜。2.2.內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控CTKCTK、ABAABA和乙烯那么促進(jìn)果樹的花芽分化；和乙烯那么促進(jìn)果樹的花芽分化；GAGA可抑制多種可抑制多種果樹的花芽分化。果樹的花芽分化。3.3.外界條件外界條件 主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等。主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等。光照強(qiáng)，溫度偏高，適宜的水分水分臨界期不能缺水，光照強(qiáng)，溫度偏高，適宜的水分水分臨界期不能缺水，適宜的適宜的C/NC/N比和比和N N、P P、K K營(yíng)養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。營(yíng)養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。1植物性別表現(xiàn)類型植物性別表現(xiàn)類型8.3.2、性別表現(xiàn)、性別表現(xiàn) s

52、ex expression雌雄同株同花植物雌雄同株同花植物雌雄異株植物雌雄異株植物雌雄同株異花植物雌雄同株異花植物2雌雄個(gè)體的生理差別雌雄個(gè)體的生理差別呼吸代謝，激素程度，氧化酶的活性、種類等方面有差別。呼吸代謝，激素程度，氧化酶的活性、種類等方面有差別。3環(huán)境條件對(duì)雌雄同株異花性別分化的影響環(huán)境條件對(duì)雌雄同株異花性別分化的影響光周期：短日照促進(jìn)光周期：短日照促進(jìn)SDP多開雌花；多開雌花；LDP多開雄花。多開雄花。 長(zhǎng)日照促進(jìn)長(zhǎng)日照促進(jìn)SDP多開雄花；多開雄花；LDP多開雌花。多開雌花。溫度：較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花分化。溫度：較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花分化。激素：激素：IAA和和ETH促進(jìn)黃瓜雌花

53、分化；促進(jìn)黃瓜雌花分化；GA促進(jìn)黃瓜雄花分化。促進(jìn)黃瓜雄花分化。 在農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)中可煙熏。在農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)中可煙熏。GAIAAl正?；ǖ恼；ǖ? 4 輪構(gòu)造，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由輪構(gòu)造，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A A、ABAB、BCBC、C 4 C 4 組基因控制。組基因控制。lA A組基因控制第組基因控制第1 1輪和第輪和第2 2輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，第第1 1輪和第輪和第2 2輪花器官就分別發(fā)育成輪花器官就分別發(fā)育成C C 和和BCBC組基因控制的第組基因控制的第4 4輪雌蕊和第輪雌蕊和第3 3輪雄蕊花器官。輪雄蕊花器官。lB B組基因控制第組基因

54、控制第2 2輪和第輪和第3 3輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，第第2 2輪和第輪和第3 3輪花器官就分別發(fā)育成輪花器官就分別發(fā)育成A A和和C C 組基因控制的第組基因控制的第1 1輪萼片和第輪萼片和第4 4輪雌蕊花器官。輪雌蕊花器官。lC C組基因控制第組基因控制第3 3輪和第輪和第4 4輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，輪花器官的發(fā)育，假設(shè)功能喪失，第第3 3輪和第輪和第4 4輪花器官就分別發(fā)育成輪花器官就分別發(fā)育成ABAB和和A A 組基因控制的組基因控制的第第2 2輪花瓣和第輪花瓣和第1 1輪萼片花器官。輪萼片花器官?；ㄝ嗷ㄝ嗷ò昊ò晷廴镄廴锎迫锎迫?.48.4、受精生理、受精生理8.4.18.4.1、花粉和柱頭的生活力、花粉和柱頭的生活力1 1、花粉的化學(xué)組成、花粉的化學(xué)組成 1 1. .壁物質(zhì)壁物質(zhì)內(nèi)壁：內(nèi)壁：外壁：外壁：由花粉素由花粉素polleninpollenin、纖維素、角、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。由果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)組成；由果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)組成；內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋