油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中的作用機制研究進(jìn)展_鄭潔

1、2014，16（1）：5258中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，JournalofAgriculturalScienceandTechnology油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中的作用機制研究進(jìn)展鄭摘潔，王磊*（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京100081）要：油菜素內(nèi)酯是一種十分重要的甾醇類激素，參與調(diào)控了植物多方面的生長發(fā)育過程。近幾年，研究基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等方法，使油菜素內(nèi)酯的研究取得了顯著進(jìn)展。主要人員結(jié)合遺傳學(xué)、針對油菜素內(nèi)酯在促進(jìn)植物細(xì)胞伸長、細(xì)胞分裂、生殖發(fā)育、植物光形態(tài)建成、植物抗逆性及向性生長等方面的分子機制研究進(jìn)行了綜述，以期為相關(guān)研究提供參考。關(guān)鍵詞：油菜素內(nèi)酯；分子機制；植

2、物生長發(fā)育doi：1013304/jnykjdb2013254中圖分類號：S1438文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A0864（2014）01-0052-07文章編號：1008-AdvanceinMechanismofBrassinosteroidsinPlantDevelopmentZHENGJie，WANGLei*（BiotechnologyesearchInstitute，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100081，China）Abstract：Brassinosteroids（Bs），animportantsteroidalhormone，arei

3、nvolvedinmultipledevelopmentprogressesinplantsCombiningthegenetics，genomics，proteomicsandcellbiology，importantachievementsonBsregulationmechanismhavebeenmadeinplantsThispapersummarizedthecurrentresearchprogressesofBsonplantcelldivision，cellelongation，reproductivedevelopment，photomorphosis，stressresp

4、onseandtropismdevelopment，whichwereexpectedtoprovidereferenceforresearchersKeywords：Brassinosteroids；molecularmechanism；plantdevelopment長期以來，類固醇在多細(xì)胞動物中被視為十1人們報道了油菜花粉分重要的激素。1970年，中的有機提取物可以促進(jìn)植物莖的延伸以及細(xì)胞2具有相似活性及結(jié)構(gòu)的固醇類的分裂。隨后，物質(zhì)在不同植物中相繼被鑒定出，并且都被歸為Bs）3。起油菜素內(nèi)酯類似物（brassinosteroids，初人們僅認(rèn)為油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物的生長，但是直到擬南

5、芥等植物中B缺陷及不敏感突變體的發(fā)現(xiàn)，人們才意識到這個類固醇類激素是植物生長發(fā)育必不可少的?，F(xiàn)如今，油菜素內(nèi)酯類似物已經(jīng)被公認(rèn)為是第六大植物激素，在細(xì)胞伸維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、植物育性、長與分裂、衰老及抗性中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。鑒于油菜素內(nèi)酯在植物的生長調(diào)節(jié)方面發(fā)揮了十分重要的作且近年來對其分子水平機制的研究愈加深入。用，本文將對油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育調(diào)控的分子機制進(jìn)行闡述，并著重針對其對植物細(xì)胞伸長、細(xì)對維管束發(fā)育以及生殖發(fā)育等方面的分胞分裂、子機制進(jìn)行綜述，以期為其在植物中的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。11細(xì)胞的伸長對株高的影響20世紀(jì)90年代，隨著基因組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用，研究人員證實在大部

6、分B缺陷及不敏感突變株中細(xì)胞的伸長受到嚴(yán)重的影響，黑暗條件下下胚軸長度縮短而光照條件下則會出現(xiàn)矮化的表型4。AtCPD基因編碼一個細(xì)胞色素P450（CYP90）蛋白，具有甾醇類羥化酶的保守結(jié)構(gòu)域，05-18；接受日期：2013-09-12收稿日期：2013-基金項目：國家863計劃項目（2012AA10A306）資助。作者簡介：鄭潔，碩士研究生，主要研究方向為水稻功能基因組。*通信作者：王磊，研究員，博士，主要從事植物基因工程研究。E-mail：wanglei01caascn1期鄭潔等：油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中的作用機制研究進(jìn)展53該酶缺失會導(dǎo)致植株的矮小，外施B或者過表達(dá)CPD的cDNA，

7、都可以使其恢復(fù)野生型的表。dwf4突變株同樣屬于B合成缺陷型矮化突變體，除了油菜素內(nèi)酯外任何激素都不能恢復(fù)型6其矮小的表型。水稻B缺陷突變體brd1（B-deficientdwarf1）具有節(jié)間幾乎不能伸長、葉鞘縮短、葉片短小且卷曲嚴(yán)重、分蘗少且不育的表型，5DNA螺旋環(huán)螺旋轉(zhuǎn)錄因子HBI的活性。這3個蛋白中任何一個發(fā)生變化都可以影響植物對于B、GA、溫度及光照的敏感性。因此，細(xì)胞的伸長是由內(nèi)源外源信號共同作用的結(jié)果。12對擬南芥下胚軸的影響擬南芥的下胚軸位于子葉的下端與根部相油菜素內(nèi)酯可以單獨或與其他激素（如生長連，素、赤霉素和乙烯）一起調(diào)節(jié)下胚軸的伸長。微Wang管骨架蛋白可以參與擬南芥下

8、胚軸的伸長，等14是水稻中第一個被發(fā)現(xiàn)的B缺陷型的突變體。外源施加B后該突變體可以恢復(fù)表型。BD16氧化酶，6氧化基因編碼一個C-屬于早期的C-途徑，基因發(fā)生突變后部分有生物活性的B成分如香蒲茲醇、油菜素茲酮以及茶茲酮的含量會7降低，導(dǎo)致水稻植株矮化。類似的B缺陷型1，突變株還有bul1-該突變體細(xì)胞的伸長同樣受到了抑制，利用顯微鏡對其細(xì)胞進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)與野生型相比突變體中平行微管組織明顯減少。該C-基因編碼一個7-甾醇-脫氫酶，該酶的缺失通過影響植株體內(nèi)油菜素內(nèi)酯的含量從而影響了細(xì)8胞的結(jié)構(gòu)，造成矮小的表型。植物的細(xì)胞壁是高度交聯(lián)形成的堅實骨架，主要由纖維素、半纖維素和果膠等成分構(gòu)成。細(xì)胞若要

9、完成擴張或其他形態(tài)學(xué)上的變化，必須要對細(xì)胞壁進(jìn)行修飾，改變其原有的交聯(lián)形式?，F(xiàn)已鑒定出多個可對細(xì)胞壁進(jìn)行修飾的蛋白，包括擴展蛋白和葡聚木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶（XETs）、糖酶等9研究表明MDP40是油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)表皮微管重塑及下胚軸生長過程中起正調(diào)控作用的重要調(diào)節(jié)蛋白，由BZ1直接調(diào)控，該蛋白缺失會造成微管骨架的穩(wěn)定性及方向性發(fā)生錯亂從而導(dǎo)致下胚軸的縮短。研究顯示，油菜素內(nèi)酯與生長素的交叉作用主要是在轉(zhuǎn)錄水平，在下胚軸伸長過程油菜素內(nèi)酯所調(diào)節(jié)的一些基因的表達(dá)可以作中，用于生長素所調(diào)控的植物生長，尤其是幼苗期一15些參與生長素運輸?shù)鞍椎谋磉_(dá)。油菜素內(nèi)酯還可以與乙烯一起調(diào)節(jié)植物不僅可以與生長素，De

10、slauriers和Larsen16下胚軸的伸長。2010年，報道了一個正常花粉管感應(yīng)信號以及延伸所需的可能也涉及B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)類受體激酶FEONIA，路徑，在促進(jìn)幼苗下胚軸生長過程中，油菜素內(nèi)酯與乙烯具有相互拮抗的關(guān)系。2005年，DeGrauwe等17研究表明油菜素內(nèi)酯不僅可以單獨與生長素或者乙烯相互作用調(diào)節(jié)擬南芥下胚軸的三者之間其實是共同作用的。生長，13對葉片發(fā)育的影響AtEXODIUM基因由AtBES1調(diào)控表達(dá)，該基因通過介導(dǎo)細(xì)胞的擴張參與B誘導(dǎo)的葉片生長。擬南芥的突變體蓮座葉片明顯小于野生型，推測該基因調(diào)控一些細(xì)胞壁合成與代謝基因的表B很有可能通過調(diào)控細(xì)胞壁合成與代達(dá)，因此，18謝相關(guān)

11、基因的表達(dá)從而影響葉片的發(fā)育。2007年，Savaldi等19以油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及。分子生物學(xué)研究顯示，B促進(jìn)細(xì)胞延伸在很大程度上依賴木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶基因（XETs）的表達(dá)，木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶主要是將新的木葡聚糖添加進(jìn)正在形成的細(xì)胞壁中。大豆中的BU1以及擬南芥中的TCH4都編碼XET蛋白，該蛋白在細(xì)胞伸長的早期受B的誘導(dǎo)表10，11。達(dá)活躍研究表明，油菜素內(nèi)酯不僅可以通過對細(xì)胞也可以通過對細(xì)壁進(jìn)行修飾來調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長，胞壁合成基因進(jìn)行調(diào)控從而影響細(xì)胞壁的合成。2011年，Xie等12以擬南芥B相關(guān)的突變體det2-1和bri1-301為材料，利用染色質(zhì)免疫共沉證明油菜素內(nèi)酯通過轉(zhuǎn)錄因

12、子BES1淀的方法，結(jié)合纖維素合成酶基因（尤其是涉及初級壁合成的基因）的上游元件來調(diào)節(jié)纖維素的合成，從而Bai等13將光、B調(diào)控細(xì)胞的伸長。最近，溫度、IBH1、HBI1聯(lián)系起來，及GA的下游元件PE、證明PEs可以通過抑制HBI的抑制子IBH來激活合成突變體為背景對突變的基因進(jìn)行了過表達(dá)，結(jié)果表明油菜素內(nèi)酯信號受體及合成酶主要在葉片的表皮而不是維管系統(tǒng)。14對水稻葉夾角的影響B(tài)s可以調(diào)節(jié)其葉夾在單子葉植物水稻中，角的大小，外施油菜素內(nèi)酯可以增加葉夾角的彎AtBI1曲程度，而在B缺陷突變體中（如d61、54中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報16卷的同源蛋白）葉片連接處的傾斜度則明顯降2021低。Nakamura

13、等在研究B相關(guān)的突變體葉片與葉鞘連接處近軸中心的細(xì)胞長度時發(fā)現(xiàn)，Zhang等22通過研究減小了10%30%。同年，D發(fā)現(xiàn)油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)下游水稻突變體ili1-D呈現(xiàn)的反式作用因子可以調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長。ili1-葉夾角增大的表型，與外施B后水稻野生型的表型十分相似。水稻中的ILI1蛋白與擬南芥中的PE1為同源物。ILI1以及PE1都可以與一個具有螺旋環(huán)螺旋結(jié)構(gòu)域的蛋白IBH1相互IBH1蛋白過表達(dá)會造成水稻葉的直立和擬作用，南芥矮小的表型。外施油菜素內(nèi)酯可以提高ILI1以及PE1的NA水平，另一方面油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)下游BZ1轉(zhuǎn)錄因子則抑制了IBH1的表達(dá)。此研究在油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的角度闡

14、明了植物可以通過具有螺旋環(huán)螺旋結(jié)構(gòu)域的反式作用因子作用于BZ1轉(zhuǎn)錄因子的下游，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的延伸，并且這個機制在水稻和擬南芥兩種模式植物中是保守的。從育種角度來說，水稻的葉夾角對于糧食作物是十分重要的農(nóng)藝性狀，具有葉夾角直立性狀的水稻突變體可以提高種植密度從而提高生物量與產(chǎn)量。OsDWAF4與D11在功能上存在冗余，T-DNA突變體僅表現(xiàn)為葉片直立，葉片大小、花其B合成僅受器官及籽粒大小等都發(fā)育正常，2324通過將改造了的到了輕微的影響。Li等OsBAK1（胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域縮短）進(jìn)行過表達(dá)，水稻產(chǎn)生了矮化、葉夾角直立的表型，這與B不敏感突變OsBAK1的表達(dá)改變了體的表型十分類似。因此，水稻十分

15、重要的農(nóng)藝性狀，成為水稻分子育種領(lǐng)域一個新興的強有力的工具。2002年，Nakaya等26發(fā)現(xiàn)對Bs合成缺陷突變體deetiolated2（det2）外施油菜素內(nèi)酯后，擬南芥更加確定了油菜葉片細(xì)胞的數(shù)量及大小均變大，素內(nèi)酯在細(xì)胞分裂方面可能存在的促進(jìn)作用。這說明油菜素內(nèi)酯對細(xì)胞的分裂及擴張均起促進(jìn)作27用。2010年，Gonzalez等利用不同轉(zhuǎn)基因擬南芥研究影響葉片大小的分子機制時發(fā)現(xiàn)，過表導(dǎo)致擬南芥葉片變大，但達(dá)擬南芥BI1基因后，細(xì)胞大小并沒有發(fā)生變化，這樣的結(jié)果證實了油菜素內(nèi)酯在細(xì)胞分裂方面的作用。他們還提出了一個油菜素內(nèi)酯促進(jìn)葉片細(xì)胞分裂與擴張的模型，即油菜素內(nèi)酯可以在介于葉片分生組

16、織與成熟細(xì)胞區(qū)間的過渡區(qū)正調(diào)控細(xì)胞分裂與增殖的比率，從而影響葉片的生長，使人們對油菜素內(nèi)酯促進(jìn)植物葉片細(xì)胞分裂的作用有了直觀的認(rèn)識。同Cheon等28發(fā)現(xiàn)dwarf7-1突變體細(xì)胞分裂的年，速率明顯慢于野生型，同時B合成路徑中編碼限速步驟的DWAF4在分裂旺盛的愈傷組織中高度表達(dá)，以上實驗結(jié)果都可以證明植物細(xì)胞的分裂離不開B的生物合成。表明B的生物合成對于細(xì)胞的分裂是必不可少的，同時該研究組利用流式細(xì)胞術(shù)、半定量PC等試驗方法，證明B在擬南芥細(xì)胞分裂中發(fā)揮了十分重要的作用。22對根系發(fā)育的影響B(tài)s在促進(jìn)根的細(xì)胞周期進(jìn)程中具有十分重116研究人員發(fā)現(xiàn)Bs要的調(diào)控作用。利用bri1-可以促進(jìn)擬南芥

17、根細(xì)胞靜止中心細(xì)胞分裂活性的29激活和遠(yuǎn)端干細(xì)胞的分化。Bs在細(xì)胞決定中同樣發(fā)揮了較為重要的作用。2009年，Kuppusamy等30報道了兩個Bs所調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)因子WEEWOLF和GLABA2，這兩個調(diào)節(jié)因子調(diào)控根毛的參與調(diào)節(jié)根系表皮細(xì)胞分化的模式，分化與產(chǎn)生。Bs還可以通過與生長素協(xié)同作用來促進(jìn)植株側(cè)根的形成。B缺陷突變株中側(cè)根的數(shù)量少于野生型，將D5GUS基因利用生長素誘導(dǎo)的啟動子構(gòu)建的表達(dá)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)化后表B突變體中該蛋白在根尖中的表達(dá)量明顯明，少于野生型，B可以誘導(dǎo)側(cè)根的形成及D5GUS在根尖的表達(dá)，而生長素運輸抑制劑31則會抑制D5GUS的表達(dá)。對B突變體及外施Bs材料進(jìn)行BZ1以及B

18、ES1/BZ2所調(diào)控的靶基因的分析，結(jié)果出乎221細(xì)胞分裂對葉片擴張的影響細(xì)胞的擴張與增殖的協(xié)調(diào)是保持器官正常生長的必要條件，二者是由基因與環(huán)境因素共同影響的。大量的研究結(jié)果表明油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長，但是關(guān)于油菜素內(nèi)酯在細(xì)胞分裂方面的作用一直存在爭議。為了探究Bs在2000年，Hu等25發(fā)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂方面的作用，現(xiàn)油菜素內(nèi)酯處理可以上調(diào)周期蛋白CycD3的表達(dá)，表明油菜素內(nèi)酯可能對細(xì)胞分裂有所影響。1期鄭潔等：油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中的作用機制研究進(jìn)展55細(xì)胞周期基因的表達(dá)并未受到很人們的意料32，33。因此，油菜素內(nèi)酯是通過下游轉(zhuǎn)大的影響錄因子直接控制細(xì)胞周期基因的表達(dá)還是在轉(zhuǎn)

19、錄后水平進(jìn)行調(diào)節(jié)，再或者與其他激素共同協(xié)作，仍需要更多的研究進(jìn)行闡明。23對維管束發(fā)育的影響早期研究表明，生長素與細(xì)胞分裂素是木質(zhì)3440作用來抑制氣孔的發(fā)育。在細(xì)胞分裂方面，除了可以促進(jìn)氣孔的形成，最新研究表明油菜素內(nèi)酯也是器官邊界建成中十分重要的調(diào)節(jié)因素，可以通過BZ1直接抑制器官界限形成的CUC家族基因的表達(dá)，參與器官邊41界的形成與頂端分生組織的形態(tài)建成。部發(fā)育所必須的植物激素，然而越來越多的證331生殖發(fā)育對雄性器官育性的影響據(jù)表明油菜素內(nèi)酯在維管束分化過程中同樣發(fā)揮Ibanes等35發(fā)現(xiàn)，著十分重要的作用。2009年，油菜素內(nèi)酯可以通過促進(jìn)原形成層細(xì)胞的分裂，BI1啟調(diào)節(jié)幼芽中維管

20、束的數(shù)量。在擬南芥中，動子的驅(qū)動下過表達(dá)BI1的家族同源蛋白BL1和BL3，可以在很大程度上恢復(fù)bri突變造成的BL1與BL3蛋但與BI1不同的是，缺失表型，BL1蛋白缺失會白僅在維管組織中特異表達(dá)，導(dǎo)致韌皮部與木質(zhì)部分化比例異常，因此可以推斷油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)表面受體的同源蛋白BL1、BL3在維管束分化過程中具有其特有的作用。早先也有研究發(fā)現(xiàn)brl1突變體韌皮部到木質(zhì)部的比例有所增加，更加印證了BL1和對氣孔發(fā)育的影響36大量研究表明油菜素內(nèi)酯在植物的生殖發(fā)育調(diào)控中發(fā)揮著不可替代的作用，尤其在雄性器官發(fā)育方面。油菜素內(nèi)酯缺陷與不敏感株系比如7，42cpd、dwf4和bri1，大多屬于雄性不育

21、株這其因為花粉是內(nèi)源油菜素內(nèi)酯的重要實不難解釋，蕓苔來源，首個被鑒定出的油菜素內(nèi)酯成分素內(nèi)酯就是從油菜花粉中純化得來的等422。Hewitt發(fā)現(xiàn)體外施加油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物花并且認(rèn)為雄性育性受到影響是由于花粉管延伸，2010年，Ye粉管發(fā)育程度的降低造成的。然而，43等為B缺陷所產(chǎn)生的雄性不育找到了新的原因，他們發(fā)現(xiàn)B缺陷及不敏感株系中絨粘層和小孢子發(fā)育異常，尤其是孢子母細(xì)胞、小孢子以及花粉數(shù)量顯著減少，并且認(rèn)為這是造成雄性不育的主要原因。32對果實發(fā)育的影響Wu等44利用僅在根莖葉中表達(dá)在水稻中，BL3在調(diào)節(jié)維管束發(fā)育中的作用37。24氣孔的形成是由環(huán)境信號與植物自身的發(fā)育共同調(diào)節(jié)的過程。

22、在擬南芥中，具有螺旋環(huán)螺旋結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子SPEECHLESS（SPCH）參與調(diào)節(jié)氣孔細(xì)胞系的發(fā)育。SPCH的活性由促分裂原蛋白激酶（MAPKs）介導(dǎo)的磷酸化作用進(jìn)行負(fù)調(diào)38Gustavo等39研究表明SPCH的控。2012年，活性不僅受MAPKs的調(diào)節(jié)，還受B的調(diào)節(jié)。當(dāng)BIN2被激活，會通過磷酸化作用抑制SPCH的活性，抑制表皮細(xì)胞的分裂；而抑制BIN2的活性則引發(fā)氣孔細(xì)胞的形成?？梢苑€(wěn)定SPCH的活性，因此，該小組認(rèn)為SPCH蛋白通過MAPKs與BIN2的磷酸化作用，將氣孔形成與B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑聯(lián)系起來。同年，另有研究小組研究表明MAPKs與油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑的聯(lián)系是通BIN2可以通過Y

23、DA蛋白。利用互補實驗得知，過磷酸化MAPK激酶YDA來抑制YDA對其下靶蛋白MKK4/5/7/9的磷酸化作用，而MKK4下游為MPK3/6，最終為轉(zhuǎn)錄因子SPCH。因此，油菜素內(nèi)酯可以通過緩解BIN2對MAPK通路的抑制C-22羥化酶過表達(dá)該基的啟動子驅(qū)動水稻甾醇-轉(zhuǎn)基因水稻的分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)及種子大小較因，單株產(chǎn)量提高了15%野生型都有了提高，44%。利用芯片技術(shù)及分析轉(zhuǎn)基因植物的碳同化產(chǎn)物后，該研究小組發(fā)現(xiàn)Bs可以促進(jìn)光合作用中的碳的同化，從而提高劍葉中葡萄糖的含量，并且可以促進(jìn)種子中的葡萄糖轉(zhuǎn)化為淀粉。因此，在提高作物單產(chǎn)方面，對于油菜素內(nèi)酯所調(diào)控的種子灌漿相關(guān)基因的研究具有很大的潛力

24、。33對植物花期的影響幾乎所有的B不敏感突變株都會呈現(xiàn)晚花45的表型。植物光周期是內(nèi)外因素共同調(diào)控的2006年，Hanano等46報道表明，結(jié)果，光周期是由多種激素共同調(diào)節(jié)的，細(xì)胞分裂素可以延遲周期律的相位，而生長素可以保持精度及調(diào)節(jié)振幅，56中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報16卷油菜素內(nèi)酯促進(jìn)周期律的頻率，而ABA則相反。在細(xì)胞色素缺陷的突變株中CPD基因的表達(dá)水表明光對CPD基因的調(diào)節(jié)主要是通平顯著降低，過光信號做介導(dǎo)的，除了影響B(tài)的合成，光照同樣影響B(tài)s的敏感性。CPD基因在日間表達(dá)量的升高使B在白天發(fā)生積累，而植物生長周期47律的調(diào)節(jié)可能也與此有關(guān)。也有報道表明在bri1突變體中，花發(fā)育的抑制子FLC

25、的表達(dá)量有NADH酶的活性，因此植物的抗性很有可能是通過OS介導(dǎo)及B誘導(dǎo)調(diào)節(jié)涉及于植物抗性路徑為了探究油菜的基因的表達(dá)來調(diào)控的。2012年，De等利用素內(nèi)酯參與抗病調(diào)節(jié)的分子機制，真菌接種水稻根部進(jìn)行了實驗。以往，研究人員認(rèn)為對油菜素內(nèi)酯對植物內(nèi)源激素抗病性具有正向調(diào)節(jié)作用，但De等的研究結(jié)果表明，在外源真菌的刺激下，油菜素內(nèi)酯變成了致病因子，在一定程度上抑制茉莉酸與赤霉素的介導(dǎo)的抗病途徑。然而，有關(guān)油菜素內(nèi)酯所參與的植物應(yīng)對外界各種壓力的分子機制，目前的研究才僅僅是個開始，仍有待更多的證據(jù)進(jìn)行深入研究。53所提高，這為B相關(guān)的突變體晚花的原因提供48了另外一個較為合理的解釋。4對植物光形態(tài)建

26、成的影響油菜素內(nèi)酯缺陷突變體或者信號轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體大多在黑暗條件下具有去黃化、子葉張開等表，說明在黑暗條件下油菜素內(nèi)酯對于植物的黃化是必要的。近幾年，對油菜素內(nèi)酯影響植物型光形態(tài)建成的研究逐漸得到了一些分子水平上的Luo等49鑒定出了一個交叉于證據(jù)。2010年，B與光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子GATA2，過表達(dá)GATA2基因會使擬南芥在黑暗條件下仍能夠光形態(tài)建成，而抑制該蛋白表達(dá)即使在光照條件下植株光形態(tài)的建成也是缺陷的。GATA2可以直接調(diào)控響應(yīng)光與B信號基因的表光照條件下B可以通過BZ1結(jié)合于達(dá)，GATA2的啟動子來抑制GATA2基因的表達(dá)，表明光信號可以調(diào)控B調(diào)節(jié)的這個轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而將幼

27、苗的光形態(tài)建成與B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)聯(lián)系起來。76B參與調(diào)節(jié)植物的向性生長光照與重力是植物向性生長的兩個主要的決定因素，剛剛萌發(fā)的幼苗大多埋于土壤下層，因此僅重力作用影響植物的向性生長。有報道表明油菜素內(nèi)酯可以參與調(diào)節(jié)圓錐花序向地性的彎曲程度，向油菜素內(nèi)酯合成突變株體外施油菜素內(nèi)酯可以刺激圓錐花序產(chǎn)生向地的彎曲，但是同樣的處理對于B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體就無明顯反應(yīng)，而施用生長素后則會抑制油菜素內(nèi)酯的處理效54果。同年，也有研究認(rèn)為油菜素內(nèi)酯在植物芽糖類可以抑制的向地性生長中具有負(fù)調(diào)控作用，Bs的這種負(fù)調(diào)控作用55。2012年，Gupta等56利用遺傳學(xué)手段將控制下胚軸向性生長的元件及其相互之間的關(guān)系進(jìn)行了整合

28、，研究結(jié)果表明油菜素內(nèi)酯通過對黃化幼苗體內(nèi)生長素含量的調(diào)整抑制其對于下胚軸向地性的負(fù)調(diào)控作用。細(xì)胞分裂素通過影響乙烯的生物合成或者信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與油菜素內(nèi)酯的這種校正作用相拮抗；而葡萄糖則會影響油菜素內(nèi)酯調(diào)節(jié)的基因表達(dá)的時空特異性、蛋白的降解以及微管組織的變化。2013年最新的研究表明，油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)黃化幼苗中IAAs的表達(dá)，從而抑制一些AF激活蛋白（AF7、AF19）的活性，抑制植物向上生長的趨而乙烯可以正調(diào)控植物的向上生長，但是乙烯是勢，如何調(diào)控AF的激活蛋白還有待于進(jìn)一步研究575B與植物抗逆性油菜素內(nèi)酯在抵抗各種外界壓力（包括異常干旱、高滲透壓及病原菌侵襲）的過程中的溫度、50發(fā)揮了十分

29、重要的作用，并且可以與其他幾種激素相互作用共同調(diào)節(jié)植物的抗逆性。油菜素內(nèi)酯可以提高植物對于干旱的抵抗能力。Morillon利用外施油菜素內(nèi)酯處理發(fā)現(xiàn)，植物的透壓有所提高，推測油菜素內(nèi)酯通過調(diào)節(jié)植物的滲透等壓從而調(diào)控植物抗旱的能力。Xia等就油菜素內(nèi)酯對于抗性的提高進(jìn)行分子水平的研究發(fā)現(xiàn)，5251。7展望截至目前，油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑的主要油菜素內(nèi)酯增強植物抗性后多會造成活性氧（OS）的積累，活性氧可以抑制結(jié)合于質(zhì)膜的1期鄭潔等：油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中的作用機制研究進(jìn)展57元件相繼被鑒定出，油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑的雛形也基本浮出水面。油菜素內(nèi)酯信號在分子、細(xì)胞、植物組織以及器官水平如何促進(jìn)

30、植物的生長發(fā)育，如何將研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實踐是迫切Bs信需要解答的問題。根據(jù)目前的研究結(jié)果，號主要由下游轉(zhuǎn)錄因子BES1以及BZ1在轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)細(xì)胞延伸、開花、葉形態(tài)建成以及衰老等Tong等58在水特異靶基因的表達(dá)，但是2009年，DLT，稻中鑒定出了一個新的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件與大多油菜素內(nèi)酯矮化多分蘗的表型不同，該缺DLT基因編失突變體具有半矮化少分蘗的表型，碼一個GAS蛋白家族轉(zhuǎn)錄因子，由GSK3直接磷酸化調(diào)節(jié)。那么，未來是否還會有更多的成員加入B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑參與植物下游基因的調(diào)控？它們的靶基因是什么？分子機制又是怎樣Bs與其他植物激素一起調(diào)節(jié)植的？除此之外，物生長發(fā)育的分子機制也是另外一個有待

31、深入研究的問題。在分子生物學(xué)飛速發(fā)展的今天，生物信息學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及顯微技術(shù)的不斷成熟都將作為油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑不斷完善的有力工具，隨著B信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路元件的功能研究的不斷深入，也為闡明這些未知的機制提供了更多強有力的證據(jù)。參考文獻(xiàn)1ThummelCS，ChoryJSteroidsignalinginplantsandcommonthemes，differentpathwaysJGenesinsectsDev，2002，16：311331292GroveMD，SpencerGF，ohwedderWK，etalBrassinolide，aplantgrowth-promotings

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