第七章光合作用ppt課件

1、1第七章第七章 光合作用及其化學模擬光合作用及其化學模擬光合作用光合作用光合成，是在陽光照射下植光合成，是在陽光照射下植物將無機原料合成有機化合物，從而把物將無機原料合成有機化合物，從而把太陽能儲存起來的過程。其主要途徑是太陽能儲存起來的過程。其主要途徑是植物將植物將CO2CO2和和H2OH2O在陽光照射下轉變?yōu)樘荚陉柟庹丈湎罗D變?yōu)樘妓衔锖脱鯕?。水化合物和氧氣。在光合作用過程中，鎂、錳等金屬元素在光合作用過程中，鎂、錳等金屬元素起主要作用葉綠素為含鎂的化合物）起主要作用葉綠素為含鎂的化合物）. .因此，光合作用也是生物無機化學研究因此，光合作用也是生物無機化學研究的重要課題。的重要課題。2

2、第一節(jié)第一節(jié) 光合作用的生物無機化學光合作用的生物無機化學 第二節(jié)第二節(jié) 葉綠素葉綠素a a的結構與功能的結構與功能第三節(jié)第三節(jié) 氫氫 酶酶 第四節(jié)第四節(jié) 光合作用的化學模擬光合作用的化學模擬3第一節(jié)第一節(jié) 光合作用的生物無機化學光合作用的生物無機化學光合作用較復雜，包括很多步驟，不是每一步光合作用較復雜，包括很多步驟，不是每一步反應均需光。反應均需光。凡是在光照下才能發(fā)生的反應稱為光反應。光凡是在光照下才能發(fā)生的反應稱為光反應。光反應需要光合色素作媒介，把光能轉變?yōu)榛瘜W反應需要光合色素作媒介，把光能轉變?yōu)榛瘜W能。光反應主要包括光合磷酸化反應和水的光能。光反應主要包括光合磷酸化反應和水的光氧化

3、反應。氧化反應。另一類為暗反應另一類為暗反應 即不需光也能發(fā)生的反應。即不需光也能發(fā)生的反應。主要是一些酶促反應，包括主要是一些酶促反應，包括CO2CO2的固定和還原的固定和還原反應，與生物無機直接有關的是光反應。反應，與生物無機直接有關的是光反應。4一、光合色素一、光合色素植物及藻類除藍綠藻的光合作用的反植物及藻類除藍綠藻的光合作用的反應的器官都在葉綠體中。葉綠體被雙層膜包應的器官都在葉綠體中。葉綠體被雙層膜包圍，內液體稱為基質。葉綠素全部附在葉綠圍，內液體稱為基質。葉綠素全部附在葉綠體的膜上，葉綠體的膜含有蛋白質、酶和其體的膜上，葉綠體的膜含有蛋白質、酶和其他光合色素。基質含有酶、他光合色

4、素?；|含有酶、DNADNA和大量核糖和大量核糖體。體。 到達地球表面的太陽光的波長范圍為到達地球表面的太陽光的波長范圍為2902901100 nm1100 nm。不同的生物含有吸收不同波長光。不同的生物含有吸收不同波長光的不同色素。在植物和藻類中發(fā)現(xiàn)的主要光的不同色素。在植物和藻類中發(fā)現(xiàn)的主要光合色素是葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。合色素是葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。5葉綠素葉綠素Chlorophyll-a6葉綠素在光合作用中最重要，它是一類含鎂的卟葉綠素在光合作用中最重要，它是一類含鎂的卟啉衍生物，其結構與卟啉的區(qū)別在于前者吡咯環(huán)啉衍生物，其結構與卟啉的區(qū)別在于前者吡咯環(huán)由由4 4個亞甲基相

5、連，而葉綠素的第個亞甲基相連，而葉綠素的第IIIIII、IVIV吡咯環(huán)吡咯環(huán)之間的亞甲基碳通過之間的亞甲基碳通過 | |-CH(COOMe)C=O -CH(COOMe)C=O 基團與吡咯環(huán)基團與吡咯環(huán)IIIIII的的C-6C-6連接起來，連接起來，該基團在醇酮式平衡中主要表現(xiàn)為酮式。卟啉環(huán)該基團在醇酮式平衡中主要表現(xiàn)為酮式。卟啉環(huán)第第3 3位的取代基為位的取代基為R, R, 為為CH3CH3時是葉綠素時是葉綠素a,a,葉綠素葉綠素a a是有光學活性。為是有光學活性。為CHOCHO時為葉綠素時為葉綠素b b，無光學活性。，無光學活性。顯然吡咯環(huán)顯然吡咯環(huán)IIII上的甲基有特殊功能。整個葉綠素上的

6、甲基有特殊功能。整個葉綠素a a的卟啉部分有親水性，而與吡咯環(huán)的卟啉部分有親水性，而與吡咯環(huán)IVIV相連的長相連的長鏈狀葉綠醇部分是強疏水性的。細胞內的葉綠素鏈狀葉綠醇部分是強疏水性的。細胞內的葉綠素均與蛋白質結合。除葉綠素均與蛋白質結合。除葉綠素a a和葉綠素和葉綠素b b外外, ,還有還有葉綠素葉綠素c c和葉綠素和葉綠素d d。葉綠素。葉綠素c c和葉綠素和葉綠素d d均無光化均無光化學活性。學活性。7對光的吸收：表列出葉綠素在可見區(qū)對光吸對光的吸收：表列出葉綠素在可見區(qū)對光吸收光譜數(shù)據(jù)。可見葉綠素對光的吸收均落在收光譜數(shù)據(jù)?？梢娙~綠素對光的吸收均落在紅區(qū)和藍區(qū)，而對綠光吸收最差，因而顯

7、綠紅區(qū)和藍區(qū)，而對綠光吸收最差，因而顯綠色。色。 幾種葉綠素的吸收光譜數(shù)據(jù)幾種葉綠素的吸收光譜數(shù)據(jù)葉綠素葉綠素 max/nmmax/nm（有機（有機溶劑溶劑 ) ) 來源來源 葉綠素葉綠素a a 420420；660 660 全部高等植物與藻類全部高等植物與藻類 葉綠素葉綠素b b 435435；643 643 全部高等植物與綠藻全部高等植物與綠藻 葉綠素葉綠素c c 445445；625 625 硅藻與褐藻硅藻與褐藻 葉綠素葉綠素d d450450；690 690 紅藻紅藻 8類胡蘿卜素有胡蘿卜素和葉黃素二類，類胡蘿卜素有胡蘿卜素和葉黃素二類，分別為橙色或黃色。位于葉綠體片層內，分別為橙色或

8、黃色。位于葉綠體片層內，緊靠葉綠素，能將吸收的光傳遞給葉綠緊靠葉綠素，能將吸收的光傳遞給葉綠素素a a并推動光合作用。它們的顏色橙和并推動光合作用。它們的顏色橙和黃常被葉綠素的綠色掩蓋，但到了秋黃常被葉綠素的綠色掩蓋，但到了秋季葉綠素解體時，黃色或橙色就顯露出季葉綠素解體時，黃色或橙色就顯露出來了。它們能保護葉綠素來了。它們能保護葉綠素a a免受光氧化。免受光氧化。藻膽素也存在植物及藻類中，能吸收綠藻膽素也存在植物及藻類中，能吸收綠色色- -橙色的光。這些光葉綠素不能吸收。橙色的光。這些光葉綠素不能吸收。9在光合作用過程中，只有兩種形態(tài)的葉綠在光合作用過程中，只有兩種形態(tài)的葉綠素素a a能直接

9、參與光化學反應，最大吸收分能直接參與光化學反應，最大吸收分別為別為700nm700nm和和680nm680nm，稱為，稱為P700P700和和P680P680P-P-色素色素pigmentpigment）, ,標記為標記為Chla1Chla1和和Chla2Chla2chl-chlorophyllchl-chlorophyll葉綠素）。葉綠素）。P700P700和和P680P680均稱為反應中心色素。其余葉綠素均稱為反應中心色素。其余葉綠素a a以及葉綠素以及葉綠素b.c.d,b.c.d,類胡蘿卜素及藻膽素都類胡蘿卜素及藻膽素都不直接參加光化學反應，而是將自己吸收不直接參加光化學反應，而是將自己

10、吸收的光選擇吸收傳給反應中心色素的光選擇吸收傳給反應中心色素P700P700和和P680P680）. .因此不直接參加光化學因此不直接參加光化學反應的這些色素稱為輔助色素或天線色素。反應的這些色素稱為輔助色素或天線色素。10在光照下，反應中心葉綠素分子獲得在光照下，反應中心葉綠素分子獲得光能被激發(fā)，放出一個高能電子，這個光能被激發(fā)，放出一個高能電子，這個電子沿著一系列電子傳遞體轉移，形成電子沿著一系列電子傳遞體轉移，形成光合鏈。在光合作用中能量變化有兩次光合鏈。在光合作用中能量變化有兩次起落，這一過程涉及兩個光合系統(tǒng)。起落，這一過程涉及兩個光合系統(tǒng)。 二、光合作用的電子傳遞和兩個光合系統(tǒng)二、光

11、合作用的電子傳遞和兩個光合系統(tǒng)111.光合系統(tǒng)I光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)I I的天線色素把捕獲的光子傳給中心色的天線色素把捕獲的光子傳給中心色素素P700P700后后,P700,P700放出一個高能電子，使一種電子放出一個高能電子，使一種電子x x受體還原。受體還原。x x稱稱P430P430。P430P430 x x將電子傳遞，經(jīng)將電子傳遞，經(jīng)一系列傳遞酶傳遞最后使一系列傳遞酶傳遞最后使P700P700放出高能電子被氧放出高能電子被氧化后，再與細胞色素化后，再與細胞色素f f或質體藍素反應而被還原?；蛸|體藍素反應而被還原。 2.光合系統(tǒng)II與光合系統(tǒng)與光合系統(tǒng)I I相似，相似，P680P680吸收光

12、后釋出電子被氧吸收光后釋出電子被氧化，電子受體化，電子受體Q Q獲得電子，經(jīng)一系列電子傳遞將獲得電子，經(jīng)一系列電子傳遞將P700P700還原。電子從還原。電子從Q Q傳到傳到P700P700釋出能量釋出能量, ,釋出的釋出的能量用于光合磷酸化合成能量用于光合磷酸化合成ATP: ADP+PiATPATP: ADP+PiATP12三、光合放氧三、光合放氧V.NielV.Niel認為綠色植物光合作用的總反應認為綠色植物光合作用的總反應方程為方程為 hv hv CO2 + 4H2O (CH2O) + 3H2O + O2 CO2 + 4H2O (CH2O) + 3H2O + O2 葉綠素碳水化合物）葉綠

13、素碳水化合物）13該反應由以下三反應組成該反應由以下三反應組成 hv hv 4H2O 4(OH) + 4(H) 4H2O 4(OH) + 4(H) 葉綠素葉綠素 4H + CO2 (CH2O) + H2O 4H + CO2 (CH2O) + H2O 4(OH) 2H2O + O2 4(OH) 2H2O + O2上述反應步驟表明產(chǎn)生的氧氣來源上述反應步驟表明產(chǎn)生的氧氣來源于于H2O,H2O,而非而非CO2 CO2 。14四、光合磷酸化四、光合磷酸化 （見圖（見圖7-27-2）葉綠體內如果有葉綠體內如果有ADPADP和無機磷供應和無機磷供應, ,在光在光照下就可化合成照下就可化合成ATP,ATP,

14、這個由光照引起的這個由光照引起的生成生成ATPATP的過程稱為光合磷酸化作用。的過程稱為光合磷酸化作用。根據(jù)電子傳遞途徑，光合磷酸化可分為根據(jù)電子傳遞途徑，光合磷酸化可分為循環(huán)光合磷酸化和非循環(huán)光合磷酸化。循環(huán)光合磷酸化和非循環(huán)光合磷酸化。15非循環(huán)光合磷酸化作用中，綠色植物的外非循環(huán)光合磷酸化作用中，綠色植物的外源電子來源于水，電子在葉綠素體內傳遞源電子來源于水，電子在葉綠素體內傳遞過程釋放出能量，該能量供過程釋放出能量，該能量供ATP生成。生成。 hv 2NADP+ + 2H2O + 2ADP +2Pi 葉綠素葉綠素 2NADPH + 2ATP + 2H+ + O2 16循環(huán)光合磷酸化，光

15、合系統(tǒng)循環(huán)光合磷酸化，光合系統(tǒng)1 1吸收光量子激發(fā)了吸收光量子激發(fā)了P700,P700,放出高能電子傳給放出高能電子傳給P430P430后，后，P430P430沒有把電沒有把電子傳給鐵氧還蛋白，而是通過細胞色素子傳給鐵氧還蛋白，而是通過細胞色素b3b3傳給質傳給質體醌，然后再經(jīng)細胞色素體醌，然后再經(jīng)細胞色素f f返回返回P700 P700 。在上述過。在上述過程中，同樣在質體醌到細胞色素程中，同樣在質體醌到細胞色素f f這段釋出能量這段釋出能量生成生成ATP ATP 。電子傳遞途徑為一閉合回路。這個過。電子傳遞途徑為一閉合回路。這個過程不需要外源電子。光合系統(tǒng)程不需要外源電子。光合系統(tǒng)1 1捕

16、獲的光能驅動捕獲的光能驅動了電子的循環(huán)，這個循環(huán)過程的光合磷酸化反應了電子的循環(huán)，這個循環(huán)過程的光合磷酸化反應為：為： hv hv ADP + Pi ATP ADP + Pi ATP 葉綠素葉綠素172020世紀初發(fā)現(xiàn)某些藻類和細菌能吸收和釋世紀初發(fā)現(xiàn)某些藻類和細菌能吸收和釋放氫氣，直到放氫氣，直到2020世紀世紀3030年代才被證實，這年代才被證實，這些生物體內的可逆反應些生物體內的可逆反應 2H+ + 2e = H2 2H+ + 2e = H2 由酶催化。以后人們把這種酶稱為氫酶。由酶催化。以后人們把這種酶稱為氫酶。氫酶為一種鐵硫蛋白。能進行光合作用的氫酶為一種鐵硫蛋白。能進行光合作用的植

17、物，只要有氫酶就能放出氫氣。植物，只要有氫酶就能放出氫氣。植物光合系統(tǒng)植物光合系統(tǒng)1 1中，中，P700P700系統(tǒng)將電子傳給系統(tǒng)將電子傳給X(P430),P430X(P430),P430可將可將H+H+還原為還原為H2,H2,因此因此, ,植物植物和藻類和藻類( (含含P430)P430)可催化釋氫?？纱呋寶洹Ｎ?、光解水放氫五、光解水放氫18第二節(jié)第二節(jié) 葉綠素葉綠素a a的結構與功能的結構與功能2020世紀初，已查明葉綠素為鎂卟啉物質。世紀初，已查明葉綠素為鎂卟啉物質。直到直到19401940年后，科學家年后，科學家H.FischerH.Fischer確定了確定了葉綠的結構，葉綠的結構，

18、19601960年有機化學家年有機化學家R.WoodwardR.Woodward合成了葉綠素，因此獲得合成了葉綠素，因此獲得19651965年諾貝爾化學獎。年諾貝爾化學獎。19與鐵卟啉相比，葉綠素與鐵卟啉相比，葉綠素a變化變化 如下：如下： Mg2+取代取代Fe; 4-乙烯基還原為乙基；乙烯基還原為乙基； 經(jīng)過酯化及氧化作用，經(jīng)過酯化及氧化作用， 6-丙酸基形成酮基；丙酸基形成酮基； 環(huán)環(huán)被還原到二氫吡咯水平；被還原到二氫吡咯水平； 以葉綠醇酯化以葉綠醇酯化7-丙酸基。丙酸基。一、葉綠素一、葉綠素a a的分子結構的分子結構20二、葉綠素二、葉綠素a a在活體內的存在狀態(tài)在活體內的存在狀態(tài)測試證

19、明，在植物及藻類體內，葉綠素測試證明，在植物及藻類體內，葉綠素與蛋白質復合，它與多種蛋白質結合，與蛋白質復合，它與多種蛋白質結合，結合成多種類型。結合成多種類型。葉綠素葉綠素a a分子以聚集狀態(tài)存在，以分子以聚集狀態(tài)存在，以(Chl)n(Chl)n多聚體存在。多聚體存在。水分子以氫鍵和配位鍵方式與葉綠素水分子以氫鍵和配位鍵方式與葉綠素a a結合。結合。21三三. .、葉綠素、葉綠素a a的功能的功能1. 1. 葉綠素葉綠素a a的主要功能的主要功能. .捕獲光能捕獲光能 Chl + hv Chl Chl + hv Chl* * * *激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)，ChlChl為天線葉綠素為天線葉綠素. .能

20、量傳遞能量傳遞 Chl Chl* * + Chl Chl + + Chl Chl + ChlChl* * 激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)ChlChl為反應中心葉綠素為反應中心葉綠素. .光化學反應光化學反應 Chl Chl* * + AChl+ + A- + AChl+ + A- 電子受體電子受體A A獲得電子獲得電子. .再生作用再生作用 Chl+ + D Chl + D+ Chl+ + D Chl + D+ D D為電子供體為電子供體222.(Chl.H2O)22.(Chl.H2O)2的電荷轉移功能的電荷轉移功能在在(Chl.H2O)2(Chl.H2O)2中，兩個水分子不僅是結構上中，兩個水分子不僅是結構上

21、的需要，而且可能給反應中葉綠素提供一的需要，而且可能給反應中葉綠素提供一種容易接受光誘導的電離狀態(tài)，使水的質種容易接受光誘導的電離狀態(tài)，使水的質子轉移給葉綠素子轉移給葉綠素a a的甲氧甲酰羰基的氧原子。的甲氧甲酰羰基的氧原子。在光激發(fā)下，它形成兩個電離狀態(tài)等同異在光激發(fā)下，它形成兩個電離狀態(tài)等同異構體。構體。23第三節(jié)第三節(jié) 氫氫 酶酶 氫酶廣泛存在于細菌及藻類中氫酶廣泛存在于細菌及藻類中一、氫酶的組成一、氫酶的組成氫酶是鐵硫蛋白。不同來源的氫酶組成不同，氫酶是鐵硫蛋白。不同來源的氫酶組成不同，細菌氫酶的相對分子質量一般為細菌氫酶的相對分子質量一般為61042105，氫酶分子中含酸性氨基酸和苯

22、基氨基，氫酶分子中含酸性氨基酸和苯基氨基酸殘基氨基酸較多，等電點一般在酸殘基氨基酸較多，等電點一般在 PI4.55.5 。多數(shù)氫酶含多數(shù)氫酶含F(xiàn)e4S4簇，少數(shù)氫酶含簇，少數(shù)氫酶含F(xiàn)e2S2或或Fe2S3簇。某些氫酶還含有鎳。簇。某些氫酶還含有鎳。24二、氫酶的催化功能二、氫酶的催化功能不同來源的氫酶具有不同的功能。有不同來源的氫酶具有不同的功能。有些催化吸氫，有些催化放氫，還有些催些催化吸氫，有些催化放氫，還有些催化吸氫和放氫?；鼩浜头艢?。放氫：氫酶催化放氫需電子載體，且放氫：氫酶催化放氫需電子載體，且催化放氫對電子載體要求比較專一，如催化放氫對電子載體要求比較專一，如脫硫弧菌氫酶放氫要用細胞色素脫硫弧菌氫酶放氫要用細胞色素C3C3做電做電子傳遞體。子傳遞體。吸氫：氫酶催化吸氫也需電子載體，吸氫：氫酶催化吸氫也需電子載體，但專一性不強。但專一性不強。25第四節(jié)第四節(jié) 光合作用的化學模擬光合作用的化學模擬一、陽光分解水制