種內(nèi)與種間關(guān)系

1、第七章第七章 種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系一、種內(nèi)關(guān)系一、種內(nèi)關(guān)系 種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系( (intraspecific relationship) ) 種間競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng)( (intraspecific competition) 有些種內(nèi)關(guān)系對(duì)某一特定個(gè)體來(lái)說(shuō)是不利的，而對(duì)整個(gè)種群來(lái)說(shuō)是有利的。1 1、密度效應(yīng)（植物）、密度效應(yīng)（植物）（1 1）最后產(chǎn)量恒值法則）最后產(chǎn)量恒值法則(law of constant final yield)： 不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 在高密度情況下，植株之間對(duì)光、水、營(yíng)養(yǎng)物等資源的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈。在資源有限時(shí)，

2、植株的生長(zhǎng)率降低，個(gè)體變小。（2 2）-3/2-3/2自疏法則自疏法則 隨著播種密度的提高，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。同樣在年齡相等的固著性動(dòng)物群體中，競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體不能逃避，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果典型的也是使較少量的較大個(gè)體存活下來(lái)少量的較大個(gè)體存活下來(lái)。這一過(guò)程叫做自疏(self-thinning)。2 2、性別生態(tài)學(xué)、性別生態(tài)學(xué)( (ecology of sex) )（1）兩性細(xì)胞結(jié)合與有性繁殖 自體受精和異體受精 無(wú)性繁殖優(yōu)越性：可迅速增殖，占領(lǐng)暫時(shí)性新棲息地； 母體所產(chǎn)的后代都帶有母本的整個(gè)基因組，因此給下代復(fù)制的基因組是有性繁殖的兩倍。 有性生殖混合或重組了雙

3、親的基因組，導(dǎo)致產(chǎn)生遺傳上易變的配子，并轉(zhuǎn)而產(chǎn)生遺傳上易變的后代遺傳上易變的后代。遺傳新物質(zhì)的產(chǎn)生，使受自然選擇作用的種群的遺傳變異保持高水平，使種群在不良環(huán)境下至少能保證少數(shù)個(gè)體生存下來(lái)，并獲得繁殖后代的機(jī)會(huì)。 美國(guó)生態(tài)學(xué)家THHamilton(1980)提出了一種假說(shuō)假說(shuō)：營(yíng)有性繁殖的物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食者獵物間相互作用是使有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。 紅皇后效應(yīng)紅皇后效應(yīng)( (Red Queen Effect) )：病原生物在生存競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中不斷進(jìn)攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具不斷交化的、進(jìn)行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來(lái)；宿主的多型又進(jìn)而使病原體生物同樣也進(jìn)行有性繁殖、

4、這樣才能使病原體生物保持有進(jìn)攻多變型宿主的能力。（2）性比 性比通常以種群中雄體對(duì)雌體的相對(duì)數(shù)來(lái)表示，如雌雄個(gè)體數(shù)相等，性比即為1：1。性比也可以用雄體占種群總數(shù)的比例來(lái)表示，如雌雄數(shù)相等，其比例為0.5。 Fisher氏性比理論（Fishers sex ratio theory）：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。這種傾向的進(jìn)化原因叫做Fisher性比理論。 假如雄比雌少，每個(gè)雄體將與多個(gè)雌體交配并產(chǎn)出許多后代，因此雄性適合度將比雌性的高；如果是相反的情況，雌體數(shù)少，那么雌性適合度將超過(guò)雄性。由此我們可以預(yù)期，任何性比上的偏離都會(huì)被進(jìn)化所糾正。 如果母體偏向于生產(chǎn)性別較少的后代，母體的適合度

5、就比較高。這就是稀少型有利稀少型有利的例子。Fisher氏性比理論認(rèn)為，雌雄兩性應(yīng)該有相等投人，這是稀少型有利的結(jié)果。 如果一個(gè)性別的個(gè)體對(duì)母體要求的花費(fèi)比另一性別更高，那么雌雄兩性的相等投入將導(dǎo)致便宜的性別便宜的性別有更多的后代更多的后代數(shù)數(shù)。 哺乳類(lèi)出生時(shí)的性比一般雄性偏高雄性偏高，與之相匹配的是雄性的幼體死亡率高死亡率高于雌性的。出生時(shí)資源分配偏雄，并不意味著雄性必然獲得更多的資源。雄性提高了的死亡率水平，降低了雄性在出生后所獲得母體投入的機(jī)會(huì)，例如乳汁和保護(hù)，因而減少了母體對(duì)雄仔的平均投入水平減少了母體對(duì)雄仔的平均投入水平。在擁擠的條件下，雌體間的局域資局域資源競(jìng)爭(zhēng)源競(jìng)爭(zhēng)很緊張，因而產(chǎn)

6、出雄仔并離開(kāi)家區(qū)是很有利的，這樣可使生殖成效有更高的提高機(jī)遇。在同胞姊妹間存在交配競(jìng)爭(zhēng)的情況下，母體如果產(chǎn)同樣數(shù)量雄仔和雌仔就會(huì)形成浪費(fèi)，因而性比偏于雌，這叫做局域交配競(jìng)爭(zhēng)局域交配競(jìng)爭(zhēng)，該現(xiàn)象在許多無(wú)脊椎動(dòng)物中出現(xiàn)。Hamilton（1967）提出局域交配競(jìng)局域交配競(jìng)爭(zhēng)理論爭(zhēng)理論：即當(dāng)局域環(huán)境母代雌體僅有1只時(shí)，那么局域環(huán)境內(nèi)交配的就為兄弟和姐妹，在這種情況下母代雌體傾向于產(chǎn)生更多的雌體，雄體的數(shù)量?jī)H夠與雌體交配，近親繁殖和局域交配競(jìng)爭(zhēng)造成子代偏雌子代偏雌。（3）性選擇（sexual selection） 性選擇是由于配偶競(jìng)爭(zhēng)中生殖成效區(qū)別所引起的。在兩性問(wèn)對(duì)于后代投入的差別越大，為接近高投入

7、性別高投入性別(一般是雌性)者，低投入性別低投入性別(一般是雄性)者之間的競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈；高投入性別者的更加挑剔，必然可從低投入性別者那里獲得更好的出價(jià)獲得更好的出價(jià)。簡(jiǎn)言之，雄性應(yīng)該是有進(jìn)攻性的，雌性應(yīng)該是挑剔性的。 性?xún)?nèi)選擇（性?xún)?nèi)選擇（intrasexual selectionintrasexual selection） 性間選擇（性間選擇（intersexual selectionintersexual selection） 雌體對(duì)于這類(lèi)特征的喜好又是怎樣產(chǎn)生的呢雌體對(duì)于這類(lèi)特征的喜好又是怎樣產(chǎn)生的呢? ? 讓步賽理論讓步賽理論(handicap theory)(handicap the

8、ory)認(rèn)為，擁有質(zhì)量好的大尾(或其他奢侈的特征)，表明擁有者必須有好的基因，而弱個(gè)體不可能忍受這種能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。 FisherFisher氏私奔模型氏私奔模型(Fishers runaway model)(Fishers runaway model)認(rèn)為，雄性這種誘惑性(epigamic)特征開(kāi)始被恣意的雌性所選擇，并將繼續(xù)進(jìn)化，如果雌性基因?qū)μ暨x特征(如選大尾的)編碼，雄性也會(huì)對(duì)該特征(如尾的大小)編碼。極樂(lè)鳥(niǎo)（天堂鳥(niǎo)）極樂(lè)鳥(niǎo)（天堂鳥(niǎo)）（4）植物的性別系統(tǒng) 雌雄同花： 雌雄兩類(lèi)花：玉米，南瓜 雌雄異株：銀杏 銀杏果銀杏果（5）動(dòng)物的婚配制度 婚配制度是指種群內(nèi)

9、婚配的種種類(lèi)型，包括配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等。 雌配子大、雄配子小雌配子大、雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性，加上后代撫育的親代投入親代投入(通常由雌性負(fù)擔(dān))，雌雄繁殖投資的不平衡性不平衡性就更明顯。 雄性通常可多次與雌性交配，每次投資較小，所以雌性較雄性更加關(guān)心交配的成功率，對(duì)于交配的選擇也較雄性精細(xì)。 美國(guó)生態(tài)學(xué)家Wilson根據(jù)雌雄兩性在婚配中這種投入不平衡性提出：高等動(dòng)物最常見(jiàn)的婚配制度是一雄多雌制一雄多雌制,而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來(lái)的。 婚配制度的類(lèi)型婚配制度的類(lèi)型 單配制單配制 多配制多配制 一雄多雌制：海狗 一雌多雄制

10、：矩翅水雉 決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。3 3、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí) 領(lǐng)域領(lǐng)域( (territory) ) 領(lǐng)域行為領(lǐng)域行為( (territorial behavior) )：鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì) 領(lǐng)域性特點(diǎn)：領(lǐng)域性特點(diǎn)：領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴(kuò)大。領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉動(dòng)物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動(dòng)物大，且體重越大，這種差別也越大。領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。 社會(huì)等級(jí)社會(huì)等級(jí)(social hierarchy) ：或稱(chēng)支配-從屬(dominant-submi

11、ssive)關(guān)系。 社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性?xún)?yōu)越性包括優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán) 。 領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)是兩類(lèi)重要的社會(huì)性行為，與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系。4 4、他感作用、他感作用 通常指一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其它植物產(chǎn)生直接或間接的影響。 他感作用具有重要的生態(tài)學(xué)意義： 對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理具有重要意義。如農(nóng)業(yè)的歇地現(xiàn)象歇地現(xiàn)象，早稻根系分泌對(duì)-羥基肉桂酸，對(duì)早稻幼苗起強(qiáng)烈的抑制作用，連作時(shí)則長(zhǎng)勢(shì)不好，產(chǎn)量降低。 他感作用對(duì)植物群落的種類(lèi)組成對(duì)植物群落的種類(lèi)組成有重要影響，是造成種類(lèi)成分對(duì)群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類(lèi)消退的主要原因之一。 他感作用是引起植物

12、群落演替植物群落演替的重要內(nèi)在因素之一。5、集群現(xiàn)象及其生態(tài)學(xué)意義（1）集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。 例如，許多海洋魚(yú)類(lèi)在產(chǎn)卵、覓食、越冬洄游時(shí)表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚(yú)群的形狀、大小因種而異。 （2）集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學(xué)意義 集群有利于個(gè)體交配與繁殖。 集群對(duì)種群內(nèi)各個(gè)體間起著很大的互助作用，當(dāng)魚(yú)類(lèi)遇到外來(lái)襲擊者時(shí)，可能立即結(jié)群進(jìn)行防衛(wèi)，往往只有離群的個(gè)體才被兇猛的襲擊者所捕食。 群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當(dāng)魚(yú)群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時(shí)，會(huì)停留在這個(gè)區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。 在游動(dòng)時(shí)

13、可形成有利于游泳的動(dòng)力學(xué)條件，比單獨(dú)行動(dòng)時(shí)減低阻力，游泳的效率最高。 集群可能改變環(huán)境的化學(xué)性質(zhì)，已有研究證明，魚(yú)類(lèi)在集群條件下比營(yíng)個(gè)體生活時(shí)對(duì)有毒物質(zhì)的抵御能力更強(qiáng)，這可能與集群分泌黏液和其他物質(zhì)以分解或中和毒物有關(guān)。（3）集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學(xué)意義 目標(biāo)大，有造成大量被捕食的危險(xiǎn)。 具有爭(zhēng)食和食物限制的不利影響。（4）阿利氏規(guī)律（Allees law) ： 種群密度過(guò)疏或過(guò)密對(duì)種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。 阿利氏規(guī)律的意義： 阿利氏規(guī)律對(duì)于瀕危滅絕的珍稀動(dòng)物的保護(hù)有指導(dǎo)意義。因此要保護(hù)這些珍稀動(dòng)物，首先要保證其具有一定的密度，若數(shù)量過(guò)小或密度過(guò)低，就可能導(dǎo)

14、致保護(hù)失敗。二、種間關(guān)系二、種間關(guān)系（一）種間競(jìng)爭(zhēng) 種間競(jìng)爭(zhēng)：是生物群落中物種關(guān)系的一種形式。是指兩個(gè)或更多物種的種群對(duì)同一種資源（如空間、食物與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）的爭(zhēng)奪。 同一地區(qū)，種類(lèi)越多，競(jìng)爭(zhēng)越激烈； 物種越高等，種間競(jìng)爭(zhēng)愈為常見(jiàn)、激烈，脊椎動(dòng)物比無(wú)脊椎動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)激烈，肉食性動(dòng)物比草食性動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)激烈。1、高斯假說(shuō)（Gauses hypothesis)或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理(Principle of competitive exclusion) 親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長(zhǎng)期在同一地區(qū)生活，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存，因?yàn)樗鼈兊纳鷳B(tài)位沒(méi)有差別。如果它們?cè)谕坏貐^(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食

15、物，或在不同的時(shí)間活動(dòng)，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長(zhǎng)期共存。 高斯假說(shuō)有兩個(gè)例外：高斯假說(shuō)有兩個(gè)例外：（1）環(huán)境因素（天敵和不適宜的氣候及食物關(guān)系）的強(qiáng)烈作用，種群被環(huán)境的強(qiáng)烈作用抑制在一個(gè)低密度水平上。（2）環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動(dòng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果不能達(dá)到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。 2、洛特卡沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競(jìng)爭(zhēng)模型 ：物種甲的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)； ：物種乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)；N2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時(shí)占用；N1 ：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時(shí)占用。兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件dN1/d

16、t=0 N1K1 - N2 N1 = 0 , N2 = K1 /N1 = K1 , N2 = 0 dN2/dt=0 N2K2 N1 N2 = 0 , N1 = K2 / N2 = K2 , N1 = 0如我們所知： 當(dāng)物種N1種群（物種1）的環(huán)境容納量為K1時(shí)，N1種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為1/K1； 同理，N2種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)自身種群的增長(zhǎng)抑制作用為1/K2。 另外，從（1）、（2）兩個(gè)方程以及、的定義中可知： N2種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)N1種群的影響為：/K1 N1種群中每個(gè)個(gè)體對(duì)N2種群的影響為：/K2 因此，當(dāng)物種2可以抑制物種1時(shí)，可以認(rèn)為，物種2對(duì)物種1的影響 物種2對(duì)自身

17、的影響，即 /K1 1/K2。 整理后得：K2 K1/。 物種1能抑制物種2 （K1 K2/）物種1不能抑制物種2 （K1 K1/）兩物種都有可能得勝 （結(jié)果（結(jié)果3）物種2總是得勝 （結(jié)果（結(jié)果2）物種2不能抑制物種1 （K2 K2/, K2K 1/a， K1K2/ （3）甲乙共存： K1K2/，K2 K2/， K2K 1/a，甲勝或乙勝。 從這個(gè)模型可以看出，在進(jìn)化發(fā)展過(guò)程中，兩個(gè)生態(tài)上接近的種類(lèi)產(chǎn)生劇烈競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局可能是一個(gè)種完全排擠掉另一個(gè)種，或者在一定條件下兩個(gè)種形成平衡而共存。3 3、生態(tài)位基本理論、生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅

18、說(shuō)明生物居住的場(chǎng)所，而且也要說(shuō)明它要吃什么、被什么動(dòng)物所吃、它們的活動(dòng)時(shí)間、與其它生物的關(guān)系，以及它對(duì)生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說(shuō)生態(tài)位是某一物種的個(gè)體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。 地位和角色地位和角色 （1）基礎(chǔ)生態(tài)位與實(shí)際生態(tài)位 基礎(chǔ)生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)(fundamental niche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的種的生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位實(shí)際生態(tài)位(realized niche)(realized niche)：當(dāng)有競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，必定使該物種只占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，這一部分實(shí)際占有的生態(tài)

19、空間稱(chēng)為實(shí)際生態(tài)位。 競(jìng)爭(zhēng)種類(lèi)越多，某物種占有的實(shí)際生態(tài)位越小。（2）種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化 同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時(shí)，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，可能有三種基本情況： 生態(tài)位完全重疊，結(jié)果是競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的將競(jìng)爭(zhēng)力弱的種類(lèi)排除； 兩個(gè)種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個(gè)種可能共存，但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間； 兩個(gè)種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經(jīng)回避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。（3）生態(tài)位分化（niche differentiation)的幾種方式 棲息地的分化棲息地的分化(habitat differentiation)(hab

20、itat differentiation)例如：美國(guó)佐治亞鹽沼中，Uca pugilator棲息于開(kāi)闊的砂質(zhì)地，Uca pugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質(zhì)地。 領(lǐng)域的分化領(lǐng)域的分化(territorial differentiation)(territorial differentiation) 例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥(niǎo)盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(niǎo)小海鳥(niǎo)(Ptychorhamphus aleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(niǎo)鴿海鳥(niǎo)(Cepphus columba)：體形較大，離巢0.2km覓食。食性的分化食性的分化 (feedin

21、g differentiation)(feeding differentiation) 親緣關(guān)系很近、棲息于同一生境的種類(lèi)，由于每個(gè)種都有自己最偏愛(ài)的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內(nèi)。 例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類(lèi)軟體動(dòng)物芋螺。 生理的分化生理的分化(physiological differentiation)(physiological differentiation) 例如：寄生在海龜(Testudo graeca)大腸內(nèi)的十多種尖尾蟲(chóng)對(duì)氧和二氧化碳的需要不同，與之相關(guān)的是對(duì)缺氧呼吸和pH值的適應(yīng)性不同。 體型的分化體型的分化(body-size differentiation)

22、(body-size differentiation) 體形大的動(dòng)物，需要能量多，但遭受敵害的機(jī)會(huì)多；體形小的動(dòng)物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisaster ochraceus:體形較大，具侵略性； 海星Leptasterias hexactis:體形較小，能量吸收率較高。 （4）種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化的生態(tài)學(xué)意義： 在物種進(jìn)化過(guò)程中，生態(tài)位很接近的種類(lèi)向著占有不同的空間（棲息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活動(dòng)時(shí)間（時(shí)間分化）和其它生態(tài)習(xí)性上分化，以降低競(jìng)爭(zhēng)的緊張度，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是充分利用環(huán)境資源。（5）種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化的理論在生產(chǎn)實(shí)踐上的重要意義： 在引種方

23、面為了使移殖成功，要求引入適合當(dāng)?shù)亍翱丈鷳B(tài)位”的種類(lèi)； 在養(yǎng)殖生產(chǎn)方面，要充分利用水體立體空間和食物資源，合理搭配養(yǎng)殖的品種，促使系統(tǒng)的能流和物質(zhì)流渠道暢通，就能取得較好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí)增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性。 （6 6）小結(jié)）小結(jié) 如果兩個(gè)種在同一穩(wěn)定的群落中 占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個(gè)種終究將被消滅，或被迫改變生態(tài)位。 在一個(gè)穩(wěn)定的群落中，沒(méi)有任何兩個(gè)種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者，因?yàn)檫@些種類(lèi)的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)，使自然界形形色色的生物物種各就各位，達(dá)到有序的平衡。 群落是一個(gè)相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對(duì)群落的空間、時(shí)間、資源等的利用

24、方面，以及相互作用的類(lèi)型，都趨向于互相補(bǔ)充，而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。因此，由多個(gè)種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時(shí)可能增強(qiáng)了系統(tǒng)的穩(wěn)定性。 4、競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換 競(jìng)爭(zhēng)釋放：競(jìng)爭(zhēng)釋放：在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位的現(xiàn)象。 性狀替換：性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。 （二）捕食作用（二）捕食作用食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關(guān)系的主要內(nèi)容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)之一；（4）食物聯(lián)系是動(dòng)物有機(jī)體和外界環(huán)境之間的最基本、最普遍的聯(lián)系。捕食現(xiàn)象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另

25、一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predator to prey.（2）寄生現(xiàn)象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasite to host. （3）同類(lèi)相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類(lèi)，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見(jiàn)的。同類(lèi)相食的生物學(xué)意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應(yīng)。1 1、海洋動(dòng)物攝食的基本類(lèi)型和食性分化動(dòng)物食性的基本類(lèi)、海洋動(dòng)物攝食的基本類(lèi)型和食性分化動(dòng)物食性的基本類(lèi)型型 （1）按照食物的性質(zhì)分： 植食性動(dòng)物(herbivore)：橈足類(lèi)，海牛； 肉食性動(dòng)物(carnivore)：海星，金槍魚(yú)； 食碎屑動(dòng)物(detritiv

26、ore)： 底層魚(yú)類(lèi)，蟹； 腐食性動(dòng)物（saprovore) ：魚(yú)類(lèi)，蟹； 寄生性動(dòng)物(parasite)：車(chē)輪蟲(chóng)； 雜食性動(dòng)物(omnivore)：梭魚(yú)。（2）按取食方式分 ：濾食性動(dòng)物（filter feeder) 包括：主動(dòng)濾食（active filter feeder)：魚(yú)類(lèi)； 被動(dòng)濾食（inactive filter feeder)：貝類(lèi)。捕食性（或掠食性）動(dòng)物(predator) ：鯊魚(yú)。嚙食性（或啃食性）動(dòng)物(grazer)：各種海螺。 食沉積物動(dòng)物(deposit feeder)：多毛類(lèi)，海參。食性特化（食性特化（specilization)specilization)的適應(yīng)意

27、義的適應(yīng)意義 動(dòng)物食性的特化程度： 表示動(dòng)物取食的食物種類(lèi)的多少。取食食物種類(lèi)越少（狹食性動(dòng)物stenophagous），其特化的程度就越高；取食的食物種類(lèi)越多（廣食性動(dòng)物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。 動(dòng)物食性的特化是其對(duì)生活條件和種間食物競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)，各有其優(yōu)越性和局限性。 特化程度是動(dòng)物對(duì)不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，因此與動(dòng)物的生活范圍和地理分布有關(guān)。 食性特化是對(duì)種間關(guān)系，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種適應(yīng)。 同一種動(dòng)物食性會(huì)在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。2 2、捕食者和被捕食者的辯證關(guān)系、捕食者和被捕食

28、者的辯證關(guān)系捕食者與被食者的種群數(shù)量調(diào)節(jié) （1）捕食者對(duì)被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響。 （2）捕食者對(duì)被食者種群的相對(duì)穩(wěn)定有重要作用，對(duì)被食者的種群調(diào)節(jié)起重要作用。 沒(méi)有捕食者，被捕食者的種群可能產(chǎn)生劇烈波動(dòng)。 長(zhǎng)期去除捕食者動(dòng)物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過(guò)度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。 捕食者有利于提高被食者的種群素質(zhì)。 （3）被食者的種群數(shù)量變化對(duì)捕食者也有影響。捕食者與被食者的相互適應(yīng)捕食者與被食者的相互適應(yīng)（1）捕食者動(dòng)物的適應(yīng)形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)：感覺(jué)器官、捕食器官、運(yùn)動(dòng)器官、消化器官；生理機(jī)能適應(yīng)：例如分泌不同的消化酶； 生態(tài)適應(yīng)：起居規(guī)律、食譜等；行為適應(yīng)：例

29、如捕食方式。（2） 被食者的保護(hù)適應(yīng) 機(jī)械保護(hù)：機(jī)械保護(hù)：體表長(zhǎng)刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等； 化學(xué)保護(hù)：化學(xué)保護(hù)：分泌毒素，例如許多海洋魚(yú)類(lèi)； 保護(hù)色：保護(hù)色：透明(水母類(lèi))、變色(適應(yīng)環(huán)境，比目魚(yú))、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚(yú))； 擬態(tài)：擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵； 假死：假死：海參排臟、蟹類(lèi)自切等。3、 捕食者和被食者的協(xié)同進(jìn)化 敵對(duì)關(guān)系？ 相互依賴(lài)！ 精明的捕食者！ 捕食者和被捕食者的復(fù)雜關(guān)系是在生態(tài)系 統(tǒng)長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的。在共同進(jìn)化中，對(duì) 于捕食者來(lái)說(shuō)，自然選擇有利于更有效的捕食， 而對(duì)被食者來(lái)說(shuō)，自然選擇有利于逃避捕食。3、自然界捕食者對(duì)獵物種群大小的影

30、響 （1）任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對(duì)獵物種群僅有微弱影響。如許多捕食者捕食田鼠，蛇僅是捕食者之一，所以去除蛇對(duì)田鼠種群數(shù)量影響不大。 （2）捕食者只是利用了對(duì)象種群中超出環(huán)境所能支持的部分個(gè)體，所以對(duì)最終獵物種群大小沒(méi)有影響。 也存在表明捕食者對(duì)獵物數(shù)量有明顯影響的大量證據(jù)。最有代表性的是向熱帶島嶼上引入捕食者后所導(dǎo)致的多次種群滅絕。例如，太平洋關(guān)島上引入林蛇后，有10種土著鳥(niǎo)消失或數(shù)量大大下降。在這些例子中獵物種群劣勢(shì)很大，因?yàn)槠錄](méi)有被捕食的進(jìn)化歷史，也就沒(méi)有發(fā)展相應(yīng)的反捕因?yàn)槠錄](méi)有被捕食的進(jìn)化歷史，也就沒(méi)有發(fā)展相應(yīng)的反捕食對(duì)策食對(duì)策。4、食草作用（

31、1）食草對(duì)植物的危害及植物的補(bǔ)償作用 植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發(fā)育階段的不同而異。另外，植物并不是完全被動(dòng)地受損害，而是發(fā)展了各種補(bǔ)償機(jī)制補(bǔ)償機(jī)制。如植物的一些枝葉受損害后其自然落葉會(huì)減少，整株的光合率可能加強(qiáng)。如果在繁殖期受害，比如大豆，能以增加種子粒重來(lái)補(bǔ)償豆莢的損失。另外，動(dòng)物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高。（2）植物的防衛(wèi)反應(yīng) 植物主要以?xún)煞N方式來(lái)保護(hù)自己免道捕食：毒性與差的味道；防御結(jié)構(gòu)。 在植物中已發(fā)現(xiàn)成干上萬(wàn)種有毒次生性化合物有毒次生性化合物。如馬利筋中的強(qiáng)心苷，白車(chē)軸草中的氰化物、煙草中的尼古丁、卷心菜中的芥末油。 一些次生性化合物無(wú)毒，但會(huì)降低植物的

32、食物價(jià)值。如各種木本植物的成熟葉子中所含的單寧，與蛋白質(zhì)結(jié)合，使其難以被捕食者腸道吸收難以被捕食者腸道吸收。同樣番茄植物產(chǎn)生蛋白酶抑制因子，可抑制草食者腸道中的蛋白酶可抑制草食者腸道中的蛋白酶。被食草動(dòng)物脫過(guò)葉子的植物，其次生化合物水平會(huì)提高。（3）植物與食草動(dòng)物種群的相互動(dòng)態(tài)（三）寄生與共生關(guān)系（三）寄生與共生關(guān)系1 1、寄生、寄生 寄生是指一個(gè)種(寄生物)寄居于另一個(gè)種(寄主)的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)而生存。 寄生物可以分為兩大類(lèi)：微寄生物微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖；大寄生物大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長(zhǎng)，但不繁殖。 食生物者食生物者 食尸動(dòng)物食尸動(dòng)物 （1）

33、寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化 許多寄生動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)和感官系統(tǒng)都退化神經(jīng)系統(tǒng)和感官系統(tǒng)都退化。強(qiáng)大的繁殖強(qiáng)大的繁殖力力和相應(yīng)發(fā)達(dá)的生殖器官發(fā)達(dá)的生殖器官，有復(fù)雜的生活史復(fù)雜的生活史。 寄主被寄生物感染后會(huì)發(fā)生強(qiáng)烈的反應(yīng)。如脊椎動(dòng)物被微寄生物感染后會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的免疫反應(yīng)：T T細(xì)胞免疫反應(yīng)；細(xì)胞免疫反應(yīng)；B B細(xì)胞免疫反應(yīng)。細(xì)胞免疫反應(yīng)。 行為對(duì)策行為對(duì)策對(duì)降低寄生水平也很重要。許多脊椎動(dòng)物具備整理毛或羽的行為，有效地去除了外寄生物。遷移、躲避遷移、躲避。 植物出現(xiàn)局域細(xì)胞死亡局域細(xì)胞死亡。（2）寄生物與寄主種群相互動(dòng)態(tài)（3）社會(huì)性寄生物 種內(nèi)窩寄生：種內(nèi)窩寄生：寄生雌體在其他個(gè)體巢中產(chǎn)下一些

34、卵后，寄主雌體的典型反應(yīng)是減少自身隨后的產(chǎn)卵數(shù)量。 種間窩寄生：種間窩寄生：將蛋下在其他種鳥(niǎo)的巢中。杜鵑鳥(niǎo)在寄主巢中下一個(gè)蛋、并將寄主巢中原來(lái)的一個(gè)蛋扔掉，從而保持窩中卵數(shù)量。（4）海洋動(dòng)物之間的寄生現(xiàn)象 異種寄生：不同的種類(lèi)之間的寄生現(xiàn)象，例如蔓足類(lèi)寄生于蟹類(lèi)的腹部。 同種寄生：寄生于 同種類(lèi)體內(nèi)或體表，異性寄生利于繁殖。例如：琵琶魚(yú)（鮟鱇）。 魚(yú)錨蟲(chóng)屬于線(xiàn)形動(dòng)物，固著在魚(yú)體其吻部特化分叉呈錨狀，使宿無(wú)法藉由摩擦方式去除，終其一生藉由宿主體液維生，照片中的魚(yú)醫(yī)生隆頭魚(yú)科的藍(lán)帶裂唇鯛則擔(dān)負(fù)珊瑚礁清除寄生蟲(chóng)腳色。 密棘鮟鱇的雌魚(yú)遠(yuǎn)大于雄魚(yú)，大的為雌魚(yú)，全長(zhǎng)11.2米，小的為雄魚(yú)，只有816厘米，雄魚(yú)寄生在雌魚(yú)身上而生活。雄魚(yú)遇到雌魚(yú)時(shí)就咬住不放，不久就成為雌魚(yú)身體的一部分。上圖雌魚(yú)像腹鰭的部分就是寄生的雄魚(yú)。2 2、共生現(xiàn)象（、共生現(xiàn)象（symbiosis)symbiosis) 兩個(gè)不同生物種之間除了捕食者和被食者的食物關(guān)系外，還有一些關(guān)系密切程度不同的組合，這些組合關(guān)系有的是對(duì)雙方無(wú)害，而更多的是對(duì)雙方或其中一方有利，這種兩個(gè)不同物種之間的各種組合關(guān)系總稱(chēng)為共生現(xiàn)象。（1）共生現(xiàn)象的類(lèi)別 共棲（commensalism)：一方受益，另一方不受害。 獲益的一方稱(chēng)為共棲者，