大熊貓的行為和保護研究

1、大熊貓的行為和保護研究    摘要：指出了將行為研究理論運用到動物保護中是生物保護學的一個新發(fā)展方向，大熊貓行為學和行為生態(tài)學不斷發(fā)展的同時，相關的行為知識也逐漸被應用在棲息地管理、種群動態(tài)監(jiān)測、種群滅絕風險預測、圈養(yǎng)大熊貓飼養(yǎng)和繁殖、圈養(yǎng)大熊貓放歸等大熊貓保護和管理的具體實踐中，對大熊貓的保護有著積極意義?？偨Y了大熊貓行為研究在保護管理實踐中比較重要的應用，并對今后大熊貓的保護行為學研究提出了展望。 關鍵詞：大熊貓；行為；保護；保護行為學 中圖分類號：Q958文獻標識碼：A文章編號：16749944（2013）02003304 1引言 大熊貓（Ailu

2、ropoda melanoleuca）是瀕危的孑遺物種，據(jù)全國第三次大熊貓調查結果，野生個體僅1600只左右，分布于我國秦嶺、岷山、邛崍山、大小相嶺和涼山等六大山系，目前由于棲息地的破壞和破碎化、人為干擾等原因，面臨種群隔離、遺傳多樣性減低以致滅絕的危險。我國政府高度重視，為保護這一珍稀動物，集中各方科研力量積極開展大熊貓的相關研究，生境選擇、棲息地評價、種群遺傳力、生態(tài)學、繁殖和獸醫(yī)學研究都發(fā)表了許多文章1，并在保護區(qū)建立、棲息地保護、圈養(yǎng)繁殖等方面開展了大量工作。實施天然林保護工程后，天然林采伐已經(jīng)全部停止；大熊貓自然保護區(qū)數(shù)量即將達到6570個，保護區(qū)總面積將達到300萬hm2；連接部分

3、棲息地的廊道已建立或正在建立2；圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量已超過300只，圈養(yǎng)大熊貓放歸工程正在科學地、有計劃地實施。 動物的保護是涉及到許多學科的交叉科學。隨著動物行為研究的發(fā)展和人們對應用行為學知識解決動物保護實際問題的日趨重視，動物行為學、行為生態(tài)學和保護生物學結合，產(chǎn)生了一門新興學科保護行為學3，把環(huán)境對動物的影響和動物行為的生態(tài)適應的相關研究理論運用在物種保護實踐中，解決有關物種存活、繁殖及保護的問題，特別是瀕危物種的有效管理。本文旨在從保護行為學的角度，總結近年來大熊貓行為研究在保護中比較重要的應用，并對今后的發(fā)展前景進行探討和展望。 2棲息地管理和種群動態(tài)監(jiān)測 野生大熊貓瀕臨滅絕的最大威

4、脅因素是棲息地的破壞和破碎化，保護與恢復生境是保護大熊貓的最有效途徑4。了解動物的生境選擇特點和領域行為不僅是野生動物生境管理的前提，而且與野生動物種群的管理、受威脅物種的保護及生物多樣性的增加密切相關，尤其是人類通過建立保護區(qū)保護瀕危物種時， 更是希望通過了解被保護物種的生境選擇需求來確定保護區(qū)的范圍和分區(qū)5。在大相嶺大熊貓生境研究中，徐衛(wèi)華等6根據(jù)種群之間交流受阻和保護區(qū)僅保護了28%生境總面積的現(xiàn)狀，提出保護管理建議：擴大自然保護區(qū)的保護范圍，使大熊貓生境的集中分布區(qū)都得到保護；以退耕還林和天然林保護工程為契機，加強被隔離生境的聯(lián)系，促進大熊貓種群之間的交流。Zhang 等7從景觀水平上

5、探討了大熊貓的棲息地選擇，發(fā)現(xiàn)除竹子這一必然因素外，大熊貓更愿意選擇生活在未經(jīng)砍伐的或者未曾受到人類活動影響的原始林中，強調保護原始林對于保護大熊貓的重要作用。根據(jù)大熊貓取食行為的季節(jié)遷移性特點，周世強等8提出，應該將大熊貓分布區(qū)域和主食竹生長地段劃歸為監(jiān)測巡護范圍，盡量涵蓋大熊貓的最適生境和喜食竹子的分布區(qū)塊，尤其是大熊貓采筍季節(jié)的活動地區(qū)。發(fā)筍季節(jié)是大熊貓交配受孕后補充營養(yǎng)的關鍵時期9，在自然保護區(qū)和林業(yè)管理過程中，應嚴禁對大熊貓可食竹進行打筍，可以采取在退耕還林地上栽培速生豐產(chǎn)的筍用竹（如麻竹、苦竹、毛竹等），以便獲得較快的經(jīng)濟收益。大熊貓在不同區(qū)域一年中主要生活海拔、季節(jié)性遷移時間、遷

6、移的海拔高差、日移動距離都存在差異，如佛坪大熊貓季節(jié)性垂直移動與相鄰的酉水流域大熊貓的移動基本同步，但與四川臥龍大熊貓有很大差別10，針對秦嶺與四川野生大熊貓兩地大熊貓在形態(tài)以及生態(tài)習性上的分化，蔣輝等11提出在管理措施上，兩地大熊貓應作為不同的管理單元來區(qū)別對待。 自然災害通過破壞生境對大熊貓造成間接影響，這類干擾主要包括竹子開花、地震等。大熊貓的巢域一般有固定大小，與生境內的資源量有關，當竹子開花影響到它的采食時，會采取季節(jié)性遠距離移動的行為對策來保證食物的獲取。如果保護區(qū)的竹種單一，開花面積又大，殘存的資源就難以容納生存的大熊貓，像王朗自然保護區(qū)那樣，就會導致大量死亡；若竹種有2種以上，

7、開花面積較小，大熊貓的覓食能夠有喜食的逐漸適應替代的食物，不會導致種群大量下降12。因此在保護管理上應基于棲息地的容納量，對判斷處于危機狀態(tài)的大熊貓種群，在開花后12年采取搶救轉移措施13。Zheng等14研究汶川地震對岷山野生大熊貓生境利用模式是否產(chǎn)生影響，得出結論是地震沒有對當?shù)卮笮茇堅斐蓢乐赝{，為生境恢復工程和長期保護提供了依據(jù)。 大熊貓棲息地狀況、種群數(shù)量分布、當?shù)鼐用竦慕?jīng)濟發(fā)展狀況是制定保護大熊貓措施的根據(jù)，因此應廣泛開展野生大熊貓種群動態(tài)監(jiān)測，在不同大熊貓分布區(qū)設點，并在同一時間、同一線路進行監(jiān)測，大熊貓種群動態(tài)監(jiān)測時間最好選在發(fā)情期，這時沒有垂直遷徙的問題，利于收集數(shù)據(jù)15。

8、3擴散行為和種群滅絕風險 景觀水平上，擴散有兩種，會造成不同的結果：一是日常活動中（如采食、尋找交配對象）對資源利用造成的移動，多數(shù)情況下動物會回到原棲息地；二是開辟新領域，動物迅速而定向地移動到另一生境16。擴散是亞種群間交流的重要途徑，可促進地理隔離的種群間基因流動，維持物種穩(wěn)定。了解擴散與異質種群動態(tài)（metapopulation dynamics）的關系有助于為物種保護（特別是瀕危物種）和生物多樣性保育提供解決方案和具體措施17。 動物的擴散能力在確定棲息地破碎化程度上至關重要，缺乏動物擴散能力方面的考慮所得到的研究結果將是不完整的，目前幾乎所有研究均表明大熊貓棲息地破碎化較為嚴重18

9、。實施大熊貓走廊帶項目，被認為是促進和實現(xiàn)大熊貓種群間遷移、擴散和交流的解決方法之一。陳家德等19提出建設連接岷山大熊貓AB種群的土地嶺廊道的必要性；王大勇等20指出小相嶺大熊貓種群被108國道分為AB兩個亞種群，B種群處于孤立狀態(tài)，建立冶勒大熊貓種群與外界聯(lián)系的烏山廊道對保護冶勒大熊貓種群的生存和促進小相嶺兩個種群的交流具有重要意義。桂占吉等21通過建立岷山北部大熊貓棲息地內的動力學模型，定性分析和計算機數(shù)值模擬大熊貓種群在小區(qū)域之間擴散對持續(xù)生存的影響，結果證明，在大熊貓棲息地裂成小區(qū)域后，如果在局部小區(qū)域之間構筑廊道，則大熊貓個體在各個小區(qū)域（斑塊）之間的擴散有利于大熊貓種群的持續(xù)生存。

10、 以往大熊貓遷移擴散的研究已經(jīng)初步表明野生大熊貓的遷徙擴散主要發(fā)生在亞成體階段，有偏雌擴散的特點22，23，但還不夠深入。對一些地方是否需要廊道、需要怎樣的廊道、在不同時間如何管理等問題，都還處于探索和嘗試的階段。目前尚需進一步開展野生大熊貓遷徙擴散研究，這不但在判斷棲息地破碎程度、預測種群變化、保護區(qū)管理方面有重要作用，而且對圈養(yǎng)大熊貓野外放歸地點的選擇同樣具有重要指導意義。 2013年2月綠色科技第2期 周 曉，等：大熊貓的行為和保護研究資源與產(chǎn)業(yè) 4圈養(yǎng)大熊貓行為的正常發(fā)育和多樣性 行為的發(fā)育深受環(huán)境影響，由于活動空間、環(huán)境異質性、飼養(yǎng)管理方式等因素的影響和限制，圈養(yǎng)動物的行為特點與自然

11、中生活的動物有明顯差別，而且跟圈養(yǎng)時間長短有關，飼養(yǎng)白額白足鼠的研究表明，繁殖的世代越往后，躲避捕食者的行為表現(xiàn)越差，對捕食者的反應行為變化越大，對放歸后生存越不利24。在Sutherland25提出的保護行為學的20個領域中，包括了保護動物的行為、保存動物的生存技能。保護物種的行為多樣性是保護物種的內容之一，蔣志剛等26指出，行為的多樣性與生境元素有關，應當給圈養(yǎng)動物提供復雜而多樣的環(huán)境，以增加圈養(yǎng)野生動物表達尋找食物、建立領域、筑巢和避開不利環(huán)境等行為的可能性，維持瀕危個體的行為多樣性。 傳統(tǒng)圈舍中大熊貓的行為與野生大熊貓、半自然散放環(huán)境大熊貓的行為都存在差異27，圈養(yǎng)條件下許多彈性行為無

12、法表現(xiàn)，如雄性個體的爭斗、雌性個體的營巢行為，剛性行為雖然能夠表現(xiàn)，卻也有發(fā)生一些改變，如取食行為、活動節(jié)律。另外，還會產(chǎn)生圈養(yǎng)條件下特有的刻板行為，而一般認為刻板行為反映了動物較差的福利條件。魏榮平等28提出，復雜多樣、接近自然狀態(tài)的圈舍可能有助于大熊貓物種特有行為的發(fā)生。雷鵬等29提出了飼養(yǎng)管理中對改善大熊貓刻板行為有益的措施，楊春花和王小明30提出豐富圈養(yǎng)環(huán)境舉措（環(huán)境富集）是矯正刻板行為的一種重要對策。李德生等31在飼養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，如果適當加長大熊貓哺乳期限，增加幼仔和母獸一起的時間，對強迫斷奶后幼仔正常生長和行為發(fā)育很有好處，這期間幼仔跟母獸學習了很多行為及野外生存技能，有利于將來大熊貓

13、的放歸。 5圈養(yǎng)大熊貓的繁殖 發(fā)情難、配種難、育幼難曾經(jīng)是圈養(yǎng)大熊貓的三大難題，提高大熊貓繁殖力是增加圈養(yǎng)大熊貓數(shù)量的研究核心。Swaisgood等32總結了大熊貓行為學理論在圈養(yǎng)個體的繁殖研究中的應用：對發(fā)情期和繁殖行為的研究使人們把握配種的時機以及判斷配對行為的正常與否；提供誘導發(fā)情的環(huán)境條件，特別是化學信號的刺激，大大提高了自然交配率；配種后根據(jù)行為監(jiān)測結果判斷真假孕，有針對性地為懷孕母獸提供更好的飼養(yǎng)條件；對棄仔或母性不強的母獸進行育幼行為誘導和培馴。這些經(jīng)驗和方法的廣泛應用促進了圈養(yǎng)大熊貓的繁殖工作，在大熊貓誘導發(fā)情33，34、種公獸培育 15，35，36、預測大熊貓產(chǎn)仔37、母性培

14、馴方面38，39起到了關鍵的作用，并且仍在不斷地深入研究中。 6放歸中的行為發(fā)育管理 放歸是遷地保護的一種主要方式，放歸后較差的行為表現(xiàn)被認為是導致許多種類放歸不成功的原因，一些研究力圖尋找提高放歸成功率的途徑，比如放歸前的捕食者訓練對亞成體個體有快速而持久的作用，有可能有助于對放歸后的存活40。另外，行為的發(fā)育特點也作為制定放歸策略的參考，如鳥類放歸前可能經(jīng)歷親代撫養(yǎng)、交叉撫養(yǎng)、獨立撫養(yǎng)等不同的撫養(yǎng)手段長大，不同的生活史策略和種間種內關系都是放歸中需要重點考慮的41。 在選擇進行野外放歸的大熊貓個體時，行為方面的考慮與健康、遺傳等方面的考慮同等視之42。1989年Kleiman提出了在放歸哺

15、乳動物前培訓中要注重的6個方面內容：獲取和處理食物、躲避和對抗天敵、與同種個體的交互作用、尋找或建筑巢穴、復雜地形中的移動、復雜環(huán)境中的定向定位43，對于放歸大熊貓的選擇和行為培訓具有指導意義。放歸大熊貓應經(jīng)過一系列的馴化，幼仔時注意印痕和學習行為，亞成體時注意活動量、食物選擇行為、社群行為等，通過自然選擇，在攝食、應變和社會行為上獲得進化穩(wěn)定性對策（ESS），提高其生存值和適合度后，才能加入或形成新的種群44。 圈養(yǎng)大熊貓“祥祥”的放歸嘗試為人們提供了許多寶貴的數(shù)據(jù)和經(jīng)驗，比如培訓前后的行為變化45。在之后的放歸試驗中，人們盡可能地為放歸大熊貓?zhí)峁┡c野生大熊貓行為發(fā)育所需環(huán)境類似的培訓圈條件

16、，放歸個體由有野外生存經(jīng)歷的雌性大熊貓在半野化環(huán)境中生產(chǎn)，極少接觸人和人工食物，跟隨母獸生活在逐漸增大的半野化圈中直到自然斷奶，在合適的年齡被放出到適宜的生境中去。圈養(yǎng)大熊貓有內在的天敵識別系統(tǒng)，但不是很強烈46，工作人員通過穿戴其他動物圖案的工作服恐嚇或追趕受訓大熊貓或獵人放狗追趕受訓大熊貓，增強大熊貓對天敵、人類的認知和強化躲避危險的能力47。 7展望 從以上研究和保護實踐看出，大熊貓行為學研究已經(jīng)滲透到大熊貓的保護工作中，隨著行為學和保護行為研究的發(fā)展，未來大熊貓的行為研究必將在保護工作中發(fā)揮更大的作用，積極推動大熊貓保護工作的開展。當前，保護行為學還是一門新興學科，在大熊貓保護管理中的

17、應用和發(fā)展還需要許多行為學家和保護管理人員的努力，這里提出幾點值得注意的原則，以期為后續(xù)工作者提供借鑒。 7.1行為學的發(fā)展是保護行為學發(fā)展的基礎 大熊貓的行為研究經(jīng)過幾十年大量的工作，取得了許多成績，主要集中在行為生態(tài)方面，還有許多欲待深入研究的領域，是今后研究的重點方向。受條件限制，野生大熊貓擴散和遷移的方式、機制，野生大熊貓行為發(fā)育的特點，都還了解不多。圈養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)雌雄個體中都存在對交配對象有明顯的選擇的現(xiàn)象32，而野外雌性大熊貓也并不總是與最強的個體交配，大熊貓的性選擇機制還有待更多的行為學家和生態(tài)學家的努力去探明。微觀方面，基因水平上的行為學研究極少48，對行為的遺傳基礎還不甚了解，分

18、子生物學研究技術的應用還處于起步階段。行為研究的新觀點、新理論、新技術也還未運用于具體實踐中，如行為的適合度和存活值、博奕論、比較研究法、性選擇、進化穩(wěn)定對策、利他行為等等均未見報道49。作為孑遺物種，大熊貓行為的進化歷史和適應性研究對于保護大熊貓具有重要作用，探討其瀕危的行為學機制有利于制定相關的保護對策。 7.2行為研究和保護管理問題的準確結合 雖然保護管理中許多課題都牽涉到行為，但是其中許多聯(lián)系只是看上去似乎有可能而已，并未有充足的實際數(shù)據(jù)或者模型證明行為是產(chǎn)生問題的原因之一50。如果以這種假設的聯(lián)系為基礎，試圖用行為理論去解決問題，往往是不成功的。因此，行為研究者必須明確與保護管理問題

19、有確實聯(lián)系的行為是哪些，才能有針對地進行研究，而不是憑自己的臆斷。 7.3理論研究和管理應用的有效整合 應用學科更注重于解決實際問題，因此保護行為學家并非獨立于實踐之外研究有關行為的基礎理論，而是通過了解實際管理中需要行為學來解答的問題，就這些行為問題開展研究，幫助管理者解決問題和制定政策。大熊貓保護管理中的問題為行為研究提供課題，行為研究出的成果能迅速轉化和應用，這樣才能做到理論研究與管理應用有效地整合。 7.4行為學家和保護管理者的充分交流 保護管理者著重于關注保護和管理的實際策略，可能沒有受過行為學方面的訓練，而行為學家對行為比較敏感，通過交流，行為學家比管理者易發(fā)現(xiàn)保護管理中能夠用行為

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