兒茶酚胺能神經(jīng)元與鳴禽鳴唱行為和聽覺信息處理

1、兒茶酚胺能神經(jīng)元與鳴禽鳴唱行為和聽覺信息處理摘要：鳴禽腦部的一些嗚唱核團(tuán)與聽覺核團(tuán)承受來自中腦兒茶酚胺catecholamine，CA能神經(jīng)元發(fā)出的纖維投射，并且存在多種兒茶酚胺類受體的表達(dá)。研究發(fā)如今不同的鳴唱環(huán)境下，中腦兒茶酚胺能神經(jīng)元活性及其支配靶區(qū)即早基因的表達(dá)程度均存在顯著差異。說明中腦兒茶酚胺能神經(jīng)元在調(diào)節(jié)嗚唱行為和聽覺信息處理等方面發(fā)揮重要作用。介紹了近年來有關(guān)兒茶酚胺能神經(jīng)元活動與鳴唱行為和聽覺信息處理的研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞：兒茶酚胺能神經(jīng)元；鳴唱；聽覺；多巴胺；去甲腎上腺素中圖分類號：Q495文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A鳴禽的鳴唱與人類的語言學(xué)習(xí)類似，都是一種習(xí)得性行為。鳴禽的發(fā)聲依賴于腦部一

2、系列離散分布的核團(tuán)形成的兩條重要通路，即發(fā)聲運動通路和前端腦通路1。1兒茶酚胺能細(xì)胞組調(diào)節(jié)鳴禽鳴曲1.1NE參與調(diào)節(jié)鳴禽鳴曲NE對于鳴曲的產(chǎn)生同樣有重要的調(diào)節(jié)作用。鳴禽鳴曲的產(chǎn)生與所處的社會環(huán)境息息相關(guān)。而研究已經(jīng)說明，NE對于這種環(huán)境依賴性鳴曲的產(chǎn)生具有重要的調(diào)節(jié)作用。中腦NE能細(xì)胞組及其支配的鳴唱核團(tuán)中即早基因zenk的表達(dá)存在顯著的差異，在求偶鳴唱時表達(dá)較高，說明在求偶時這些核團(tuán)有更高的活性7。另外NE還可以通過調(diào)節(jié)鳴唱相關(guān)神經(jīng)元的興奮性影響鳴曲的產(chǎn)生。尤其是對前運動核團(tuán)RA的研究更證實了這一點。RA位于鳴唱運動通路的重要位置，直接參與鳴曲的產(chǎn)生。研究發(fā)現(xiàn)，NE通過2腎上腺素能受體顯著降

3、低RA神經(jīng)元的白發(fā)放頻率，增加RA神經(jīng)元的電導(dǎo)。即使在阻斷突觸輸入后，NE的這種效應(yīng)仍然存在。以上結(jié)果都說明NE參與調(diào)節(jié)鳴曲的學(xué)習(xí)以及環(huán)境依賴性的鳴曲產(chǎn)生。綜上所述，兒茶酚胺能細(xì)胞組調(diào)節(jié)鳴禽聽覺信息處理主要是通過影響聽覺核團(tuán)尤其是NCM和CMM的活性，進(jìn)而影響這些區(qū)域?qū)τ诟鞣N鳴曲的識別與記憶。在眾多的聲音中區(qū)分出同伴的聲音將有助于群體活動及社會信息交流。而對自鳴曲的識別將有助于其根據(jù)不同的社會環(huán)境調(diào)節(jié)自己的鳴曲，而對于異性鳴曲的識別更是與其求偶和繁殖行為相關(guān)。3兒茶酚胺能細(xì)胞組參與感覺運動整合兒茶酚胺能細(xì)胞組既參與鳴唱行為的調(diào)節(jié)也參與聽覺信息的處理，因此也為我們研究兒茶酚胺如何參與感覺信息整合

4、提供了優(yōu)良的模型。越來越多的證據(jù)說明，DA主要通過動機(jī)和獎賞機(jī)制來進(jìn)展感覺運動的整合15，16。鳴禽可以根據(jù)聽到的鳴曲種類不斷地調(diào)節(jié)自己的發(fā)聲。在聽到異性鳴曲時，強(qiáng)烈的求偶動機(jī)使得鳴禽DA能神經(jīng)元活動增強(qiáng)，釋放更多的DA到達(dá)鳴唱相關(guān)核團(tuán)，調(diào)節(jié)鳴曲特征，產(chǎn)生求偶性鳴唱。而在聽到同種鳴曲時，同樣可以激活DA能系統(tǒng)，然后通過影響鳴唱相關(guān)核團(tuán)，調(diào)節(jié)鳴曲的產(chǎn)生，更好地進(jìn)展信息的交流。而聽到自鳴曲時，DA能神經(jīng)元的激活將影響X區(qū)的神經(jīng)元活性，而X區(qū)作為前端腦通路的重要組成局部，將在聽覺反響的指導(dǎo)下，進(jìn)展自鳴曲與教習(xí)曲的比較，不斷地調(diào)節(jié)鳴曲，使得逐漸匹配教習(xí)曲模板。NE進(jìn)展感覺運動整合的方式不同于DA。NE

5、更多的是參與調(diào)節(jié)鳴禽鳴唱的不同狀態(tài)，而且低濃度可能更有效。鳴禽在清醒時NCM區(qū)NE程度含量低于睡眠中的鳴禽，并且在聽到自鳴曲時NE含量會進(jìn)一步的下降，但是正是低濃度的NE程度才使得NCM對于自鳴曲有更大的反響，這就有利于鳴禽在睡眠時不受到聲音的干擾，更好地記憶鳴曲。而在清醒時可以更好地進(jìn)展自鳴曲與教習(xí)曲的比對，進(jìn)而調(diào)整自己的發(fā)聲17。有研究指出，NE可以對聽覺核團(tuán)進(jìn)展抑制，比方界面核Nif4。最近的研究發(fā)現(xiàn)NCM區(qū)神經(jīng)元存在局部的延遲現(xiàn)象。而這種延遲使得神經(jīng)元更好地應(yīng)答習(xí)得性和自然的聲音，并在聽覺反響的指導(dǎo)下調(diào)節(jié)發(fā)聲行為18。綜上所述，我們不難發(fā)現(xiàn)兒茶酚胺系統(tǒng)參與鳴禽感覺運動整合。DA和NE通

6、過不同的方式將聽覺信息進(jìn)展整合，在聽覺反響的指導(dǎo)下，調(diào)節(jié)鳴唱核團(tuán)的活性，最終調(diào)節(jié)自己的發(fā)聲以適應(yīng)不斷變換的外界環(huán)境。4NE與DA的互相作用中腦CA能系統(tǒng)發(fā)出廣泛的投射支配鳴禽鳴唱控制通路和聽覺通路。正是這種投射的存在使得CA能細(xì)胞組可以在不同程度調(diào)節(jié)鳴禽鳴唱行為和聽覺信息處理。而這種調(diào)節(jié)作用的存在使得鳴禽可以適應(yīng)不斷變換的環(huán)境，更好地生存與繁衍。但是目前來看我們對于CA能系統(tǒng)的研究還不完善，還有許多工作需要展開。首先需要進(jìn)一步地深化研究CA對于鳴唱核團(tuán)中突觸功能的影響。目前的研究局限在某些特定的核團(tuán)中，比方DA對于鳴唱系統(tǒng)的影響主要集中在X區(qū)，NE的研究集中在RA和NCM區(qū)。但是對于其他鳴唱核

7、團(tuán)那么缺乏必要的關(guān)注；其次，我們要著眼于鑒定CA對于鳴唱相關(guān)基因表達(dá)產(chǎn)物的影響。對于即早基因這類基因的研究將為我們提供神經(jīng)元活性的標(biāo)記物，為我們發(fā)如今不同刺激條件下發(fā)揮重要作用的詳細(xì)CA能投射來源帶來打破。同時我們也要將CA能系統(tǒng)的研究放在更為詳細(xì)的社會行為中，利用更為科學(xué)的動物模型和實驗設(shè)計探究CA能系統(tǒng)對于特定社會行為的調(diào)節(jié)作用。最為重要的是，我們有必要進(jìn)一步的研究兒茶酚胺在感覺運動信息整合中發(fā)揮的重要調(diào)節(jié)作用，鳴禽是如何利用NE和DA進(jìn)展聽覺信息處理，進(jìn)而指導(dǎo)特定環(huán)境下鳴曲的產(chǎn)生。而這些問題的解決無疑為我們更好地認(rèn)識感覺運動整合機(jī)制帶來打破。 參考文獻(xiàn)References：2CORNIL

8、C A，CASTELINOC B.BALL G F.Dopamine bindsto alpha 2-adrenergic， receptors in the song control system ofzebra finches Taeniopygia guttataJ.Journal of ChemicalNeuroanatomy， 2021， 352：202-215.3LYNCH K S.DIEKAMP B.BALL C F Catecholaminergic cellgroups and vocsl communication in m male songbirdsJ. Physiol

9、ogyBehavior， 2021， 934-5：870-8765SIZEMORE M，PERKEL D J.Noradrenergic and GABA Breceptor activation differentially modulate inputs to the premotornucleus RA in zebra finchesJ. Journal of Neurophysiology， 2021，1001：8-18.6MATRAGRANO L L， BEAULIEU M， PHILLIP J O， et al.Rapid effects of hearing song on c

10、atecholaminergic activity inthe songbird auditory pathwayJ. PLoS ONE， 2021， 76：e39388.9KUBIKOVA L. WADA K， JARVIS E D. Dopamine receptorsin a songbird brainJ. Journal of Comparative Neurology， 2021，5186：741-769.llLEBLOIS A， WENDEL B J， PERKEL D J. Striatal dopaminemodulates Basal ganglia output and regulates social cont