腎小管和集合管的重吸收作用

1、二、腎小管和集合管的重吸收作用小管液在流經(jīng)腎小管和集合管時(shí)，其中水和溶質(zhì)大部分或全部被管壁細(xì)胞吸收回血液的過(guò)程，稱為腎小管和集合管的重吸收。腎小管和集合管對(duì)不同物質(zhì)的重吸收是有選擇性的。例如，按每分鐘兩腎生成的原尿量為125ml計(jì)算，每日生成的總量可達(dá)180L，而終尿量一般為1.5L，說(shuō)明原尿中的水99以上被重吸收入血。對(duì)葡萄糖和Na+、HCO3-等，可將其全部或大部分重吸收，對(duì)尿素和磷酸根等為部分重吸收，肌酐等代謝產(chǎn)物和進(jìn)入體內(nèi)的異物（如藥物），則不被重吸收而全部排出體外。這種選擇性重吸收作用在保留對(duì)機(jī)體有用物質(zhì)基礎(chǔ)上，對(duì)機(jī)體有害的和過(guò)剩的物質(zhì)進(jìn)行清除，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)人體內(nèi)環(huán)境的凈化作用。另，腎

2、小管的重吸收功能有一定限度，典型的例子是其對(duì)葡萄糖的重吸收，正常情況下，小管液中的葡萄糖全部被重吸收，尿中沒(méi)有葡萄糖，但當(dāng)血糖濃度過(guò)高，小管液中葡萄糖含量超過(guò)腎小管重吸收限度時(shí)，尿中即出現(xiàn)葡萄糖，稱為糖尿。（一） 重吸收的部位和方式1部位和途徑 各段腎小管和集合管都具有重吸收的功能，其中近球小管重吸收的物質(zhì)種類最多，數(shù)量最大，是各類物質(zhì)重吸收的主要部位。近球小管強(qiáng)大的重吸收功能是由近球小管的一些結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)決定的，如近球小管上皮細(xì)胞的管腔膜有大量密集的微絨毛形成的刷狀緣，使吸收面積達(dá)5060m2；管腔膜對(duì)Na+、K+和Cl- 等的通透性大；上皮細(xì)胞內(nèi)有大量的線粒體及酶類，代謝活躍，管腔膜上的

3、載體的種類、數(shù)量以及管周膜和基側(cè)膜上鈉泵的數(shù)量均較多。正常情況下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全部在近球小管重吸收；8090的HCO-3、6570的水和Na+、K+、Cl- 等，也在此重吸收。余下的水和鹽類的絕大部分在髓袢細(xì)段、遠(yuǎn)球小管和集合管重吸收，少量隨尿排出，但值得注意的是，雖然在這些部位重吸收的量較少，但卻與機(jī)體內(nèi)水鹽和酸堿平衡的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。各類物質(zhì)的重吸收途徑包括跨上皮細(xì)胞和細(xì)胞旁途徑，以前者為主。在小管上皮細(xì)胞之間有約30nm的間隙，只在靠管腔側(cè)膜的緊密連接處構(gòu)成閉鎖區(qū)（圖9-5），將細(xì)胞間隙與管腔隔開(kāi)，此為細(xì)胞旁途徑。該途徑是水和溶質(zhì)跨上皮細(xì)胞途徑重吸收的補(bǔ)充。2方

4、式 重吸收的方式有主動(dòng)和被動(dòng)兩種。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指小管液中的溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到管周組織液并進(jìn)入血液的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需要消耗能量，根據(jù)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中能量供應(yīng)的不同，分為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。前者如Na+和K+的重吸收消耗的能量主要由細(xì)胞管周膜上的鈉泵水解三磷酸腺苷直接提供；后者如葡萄糖、氨基酸和有機(jī)酸等，它們分別與Na+共用細(xì)胞膜上的不同轉(zhuǎn)運(yùn)體，以相同的方向通過(guò)細(xì)胞膜而被吸收，動(dòng)力直接來(lái)自Na+順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)釋放的能量，屬間接消耗三磷酸腺苷。被動(dòng)重吸收是指小管液中的物質(zhì)順濃度差或電位差或滲透壓差，從管腔內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至管周組織并入血的過(guò)程。如尿素順濃度差和Cl順電位差從小管液中擴(kuò)散至管周組

5、織液，水順滲透壓差而被重吸收等。由上述可知，Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)在腎小管上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)中起著關(guān)鍵作用，小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機(jī)酸和CI-等物質(zhì)的重吸收都與Na+同向轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。另，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系密切，各種物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所建立的小管內(nèi)外濃度差、電位差是其它一些物質(zhì)，如水，進(jìn)行被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的基礎(chǔ)。（二） 幾種物質(zhì)的重吸收1NaCl和水的重吸收 從表8-1可知，每日濾過(guò)Na+總量可達(dá)594g，排泄量?jī)H為5.3g，表明原尿中的Na+有99以上被重吸收入血。除髓袢降支細(xì)段外，腎小管各段和集合管對(duì)Na+均具有重吸收的能力，主要以主動(dòng)形式重吸收。近球小管重吸收的NaCl，占濾液中NaCl總量的6570。

6、此處NaCl重吸收的機(jī)制是：由于小管液中的Na+濃度比小管上皮細(xì)胞內(nèi)高，且上皮細(xì)胞的管腔膜對(duì)Na+的通透性大， Na+順濃度差擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，隨即被管周膜和基側(cè)膜上的鈉泵泵入組織液。隨著細(xì)胞內(nèi)的Na+不斷被泵出，小管液中的Na+得以不斷地進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。伴隨Na+的重吸收，細(xì)胞內(nèi)外電位發(fā)生變化，加之小管液的Cl濃度比小管細(xì)胞內(nèi)高，Cl-順其電位差和濃度差而被動(dòng)重吸收。當(dāng)大量NaCl進(jìn)入管周組織液，組織液的滲透壓升高，從而促使小管液中的水不斷進(jìn)入上皮細(xì)胞及管周組織液。NaCl和水進(jìn)入后，細(xì)胞間隙的靜水壓升高，促使Na+和水通過(guò)基膜進(jìn)入相鄰的毛細(xì)血管而被重吸收。部分Na+和水也可能通過(guò)緊密連接回漏到小管

7、腔內(nèi)（圖8-3）。故，近球小管處Na+的重吸收量等于主動(dòng)重吸收量減去回漏量。圖8-3 Na+主動(dòng)重吸收泵-漏模式圖在髓袢中，重吸收的NaCl約占濾液中總量的20。髓袢各段對(duì)NaCl的重吸收并不相同。降支細(xì)段對(duì)NaCl的通透性極低，但對(duì)水的通透性高，由于水分不斷滲透至管周組織液，使小管液中NaCl濃度升高。升支細(xì)段對(duì)水幾乎不通透，但對(duì)Na+和Cl的通透性高，小管液中的Na+和Cl順濃度差擴(kuò)散至管周組織液，小管液中Na+、Cl的濃度又明顯降低。升支粗段對(duì)NaCl的重吸收是通過(guò)鈉泵和管腔膜上轉(zhuǎn)運(yùn)體的活動(dòng)，將Na+、Cl、K+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，一起轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)，其比例為1:2:1。髓袢升支粗段對(duì)水幾乎不通透，水

8、不被重吸收而留在小管內(nèi)，由于其中的NaCl被上皮細(xì)胞重吸收入管周組織液，因此造成小管液滲透壓降低而管周組織液滲透壓增高。該段對(duì)水和NaCl重吸收的分離，對(duì)尿液的濃縮和稀釋具有重要作用。速尿和利尿酸等利尿劑，能特異性地與管腔膜轉(zhuǎn)運(yùn)體上的Cl結(jié)合點(diǎn)相結(jié)合，抑制Na+、Cl、K+的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致利尿。遠(yuǎn)曲小管和集合管主動(dòng)重吸收的NaCl約占濾液中總量的12。在集合管，Na+和水的重吸收分別受醛固酮和抗利尿激素的調(diào)節(jié)，在機(jī)體缺鹽或缺水時(shí)，對(duì)鹽或水的重吸收增加，屬于調(diào)節(jié)性重吸收。而其余腎小管各段對(duì)Na+和水的重吸收，同機(jī)體是否存在Na+、水不足或過(guò)剩無(wú)直接關(guān)系，屬于必然性重吸收。由此可見(jiàn)，腎小管各段和集

9、合管對(duì)Na+的重吸收，對(duì)維持細(xì)胞外液Na+平衡和滲透壓有重要作用。而且， Na+的主動(dòng)重吸收促進(jìn)了葡萄糖和氨基酸的繼發(fā)性主動(dòng)重吸收，并間接促進(jìn)了HCO3-、Cl的被動(dòng)重吸收（在髓袢升支粗段，Cl-屬繼發(fā)性主動(dòng)重吸收）。同時(shí)Na+的重吸收還促進(jìn)了Na+H+交換和Na+K+交換的過(guò)程。因此，Na+的重吸收在腎小管和集合管對(duì)其它物質(zhì)的重吸收及分泌功能中具有重要地位。2K+的重吸收 近球小管重吸收K+的量占濾過(guò)量的6570；髓袢升支粗段可重吸收少量K+；至遠(yuǎn)曲小管始段，小管液中的K+僅為濾過(guò)量的510，這部分K+在遠(yuǎn)曲小管和集合管可繼續(xù)被重吸收，特別是在K+的攝入過(guò)度減少時(shí)尤其明顯。一般認(rèn)為近球小管對(duì)

10、K+的重吸收是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程，因?yàn)樾」芤褐蠯+濃度約4mmol/L，而細(xì)胞內(nèi)濃度約150mmol/L，小管液的K+是逆濃度差主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞，然后擴(kuò)散至管周組織液并入血的。終尿中的K+絕大部分是由集合管和遠(yuǎn)曲小管分泌的，其分泌量的多少取決于體內(nèi)血K+濃度，并受醛固酮的調(diào)節(jié)。3HCO3-的重吸收 小管液中的HCO3-中是以CO2的形式進(jìn)行重吸收的。在近球小管重吸收量約為總量的8090，其余的多數(shù)在遠(yuǎn)球小管和集合管重吸收，HCO3-的重吸收量占濾過(guò)總量的99以上。HCO-3在血漿中以NaHCO3的形式存在，濾液中的NaHCO3進(jìn)入腎小管后可解離成Na和HCO3-，HCO3-不易透過(guò)管腔上皮細(xì)胞膜，它與

11、分泌入小管液的生成H2CO3，H2CO3再分解為CO2和水。CO2為高脂溶性物質(zhì)，可迅速擴(kuò)散入上皮細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶的催化下和細(xì)胞內(nèi)的水又生成HCO3，H2CO3解離成H+和HCO3-，H+和小管液中Na+通過(guò)細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，H+被分泌到小管液中，而Na+被重吸收，二者相互聯(lián)系，稱為NaH交換。而HCO3-與Na+一起轉(zhuǎn)運(yùn)入血（圖8-4）?？梢?jiàn)，腎小管上皮細(xì)胞分泌1個(gè)H+可同時(shí)重吸收1個(gè)HCO3-和1個(gè)Na+入血，對(duì)于體內(nèi)酸堿平衡的維持具有重要的意義。由于CO2通過(guò)管腔的速度明顯高于Cl-的速度，故HCO3-的重吸收常優(yōu)先于Cl-。圖8-4 HCO3-重吸收示意圖4葡萄糖的重吸收 腎小球?yàn)V液中葡萄糖濃度和血中的相等，但終尿中幾乎不含葡萄糖，說(shuō)明葡萄糖全部被重吸收回血。實(shí)驗(yàn)證明，葡萄糖的重吸收部位僅限于近球小管（且主要在近曲小管），其余的各段腎小管無(wú)重吸收葡萄糖的能力。一旦近球小管不能將小管液中的葡萄糖全部重吸收，余下的部分則隨尿排出。葡萄糖的重吸收是繼發(fā)于Na+的主動(dòng)重吸收。小管液中的葡萄糖和Na+與上皮細(xì)胞刷狀緣上的轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合后，引起其構(gòu)型改變，使Na+易化擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，葡萄糖亦伴隨進(jìn)入。在細(xì)胞內(nèi)，Na+、葡萄糖和轉(zhuǎn)運(yùn)體分離，后者構(gòu)型復(fù)原。Na+被泵入組織液，葡萄糖則和管周膜上的載體結(jié)合，易化擴(kuò)散至管周組織液再入血（圖8-5）。圖8-5 近球