第一章植物營(yíng)養(yǎng)及施肥原理

1、第一章第一章植物營(yíng)養(yǎng)與施肥原理植物營(yíng)養(yǎng)與施肥原理本章講授內(nèi)容：本章講授內(nèi)容： 植物的營(yíng)養(yǎng)成分植物的營(yíng)養(yǎng)成分 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 植物的營(yíng)養(yǎng)特性植物的營(yíng)養(yǎng)特性 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理第一節(jié)第一節(jié) 植物的營(yíng)養(yǎng)成分及養(yǎng)分的吸收植物的營(yíng)養(yǎng)成分及養(yǎng)分的吸收一、植物的組成一、植物的組成 7595水分水分 525干物質(zhì)干物質(zhì) 煅燒煅燒 影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素：影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素：1. 遺傳因素遺傳因素如：禾本科植物需如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖淀粉

2、植物塊莖含含K多、豆科植物含多、豆科植物含N較多等較多等2. 環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）如：鹽漬土上生長(zhǎng)的如：鹽漬土上生長(zhǎng)的植物含植物含Na和和Cl較多、沿海的植物含較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤較多、酸性紅壤上的植物含上的植物含Al和和Fe較多較多新鮮植株新鮮植株 烘干烘干 95以氣體揮發(fā)以氣體揮發(fā) 5灰分灰分(成分復(fù)雜成分復(fù)雜)其它元素其它元素必需營(yíng)養(yǎng)元素必需營(yíng)養(yǎng)元素非必需營(yíng)養(yǎng)元素非必需營(yíng)養(yǎng)元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的營(yíng)養(yǎng)成分植物的營(yíng)養(yǎng)成分二、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素二、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素（一）標(biāo)準(zhǔn)（一）標(biāo)準(zhǔn)這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少這種元素對(duì)所有

3、高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 -必要性必要性2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失這種元素后癥狀才能減輕或消失-專一性專一性3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用 -直接性直接性（二）植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類：（二）植

4、物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類：17 種種正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素元素 符號(hào)符號(hào) mol/克（干重克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6鉬鉬銅銅鋅鋅錳錳鐵鐵硼硼氯氯硫硫磷磷鎂鎂鈣鈣鉀鉀氮氮

5、氧氧碳碳?xì)錃?987 鎳鎳 Ni1.1確定確定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早Relative amounts of essential elements in plant tissues二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組、來源及功能二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組、來源及功能C、H、O 天然營(yíng)養(yǎng)元素天然營(yíng)養(yǎng)元素 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素 來自空氣和水來自空氣和水大量元素大量元素N、P、K 植物營(yíng)養(yǎng)三要素植物營(yíng)養(yǎng)三要素(0.1%以上以上) 或肥料三要素或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素微量元

6、素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來自土壤來自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植物養(yǎng)分來源示意圖植物養(yǎng)分來源示意圖 必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能第一類：第一類：C、H、O、N、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：第二類：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵形成連接大分子的酯鍵2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量?jī)?chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的

7、有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等平衡等2. 活化酶類活化酶類3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶輔基組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)植物必需營(yíng)養(yǎng)元植物必需營(yíng)養(yǎng)元 素的各種功能一般通過素的各種功能一般通過植物的植物的外部形態(tài)外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥” 和和“元素毒害癥元素毒害癥”。水稻缺鐵水稻缺鐵水

8、稻鐵毒水稻鐵毒必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1、同等重要律、同等重要律植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的。數(shù)量不論多少都是同等重要的。 生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替。代替。 生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分這就叫營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。這就叫營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。對(duì)于該定律應(yīng)該從兩個(gè)方面去理解：對(duì)于該定律應(yīng)該從兩個(gè)方面去理解：

9、 大量元素與微量元素在體內(nèi)的數(shù)量上盡管相大量元素與微量元素在體內(nèi)的數(shù)量上盡管相差很大，但在植物的營(yíng)養(yǎng)作用上，是同等重要差很大，但在植物的營(yíng)養(yǎng)作用上，是同等重要的，并沒有重要與不重要之分。的，并沒有重要與不重要之分。 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的生理功能是不可代替的。植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的生理功能是不可代替的。如磷不能代替鉀，鉀不能代替氮。缺磷的土壤如磷不能代替鉀，鉀不能代替氮。缺磷的土壤只能靠施磷來解決。因此，施肥必須根據(jù)作物只能靠施磷來解決。因此，施肥必須根據(jù)作物營(yíng)養(yǎng)的要求，考慮不同種類的肥料配合，以防營(yíng)養(yǎng)的要求，考慮不同種類的肥料配合，以防止某些營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)失調(diào)。止某些營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)失調(diào)。營(yíng)養(yǎng)元素的相互相

10、似作用：營(yíng)養(yǎng)元素的相互相似作用： 幾種營(yíng)養(yǎng)元素都對(duì)某一生理代謝作用過程或者作用過幾種營(yíng)養(yǎng)元素都對(duì)某一生理代謝作用過程或者作用過程的某一部分起同樣的作用。也就是說，某一營(yíng)養(yǎng)元程的某一部分起同樣的作用。也就是說，某一營(yíng)養(yǎng)元素缺少時(shí)，還可以被另一元素所代替。例如：硼能部素缺少時(shí)，還可以被另一元素所代替。例如：硼能部分地消除亞麻缺鐵癥，鈉可部分地滿足糖用甜菜對(duì)鉀分地消除亞麻缺鐵癥，鈉可部分地滿足糖用甜菜對(duì)鉀的需要，銣的需要，銣RbRb有時(shí)可以代替鉀的作用，鍶有時(shí)可以代替鉀的作用，鍶SrSr有時(shí)可以有時(shí)可以代替鈣的作用，而且對(duì)有些植物其代替效用還很高。代替鈣的作用，而且對(duì)有些植物其代替效用還很高。對(duì)某些

11、低等植物，溴對(duì)某些低等植物，溴BrBr可以代替氯可以代替氯ClCl的作用。但是這的作用。但是這種代替僅僅是部分的和次要的，只能是對(duì)同等重要律種代替僅僅是部分的和次要的，只能是對(duì)同等重要律的補(bǔ)充，尤其是必需營(yíng)養(yǎng)元素所具有的特殊生理功能的補(bǔ)充，尤其是必需營(yíng)養(yǎng)元素所具有的特殊生理功能是不可代替的。是不可代替的。離子離子養(yǎng)分離子向根表的遷移養(yǎng)分離子向根表的遷移根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收四、植物的根部營(yíng)養(yǎng)四、植物的根部營(yíng)養(yǎng)植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程植物植物 離子或無機(jī)分子離子或無機(jī)分子為主為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物

12、吸收養(yǎng)分的部位：植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主礦質(zhì)養(yǎng)分根為主 根部吸收根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主氣態(tài)養(yǎng)分葉為主 葉部吸收葉部吸收（一）植物根系對(duì)無機(jī)養(yǎng)分的吸收（一）植物根系對(duì)無機(jī)養(yǎng)分的吸收根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過程包括：根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過程包括： 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分：土壤養(yǎng)分：土壤 根表根表 根內(nèi)根內(nèi) 遷移遷移 吸收吸收截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散 主動(dòng)主動(dòng) 被動(dòng)被動(dòng)1.養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 截獲（截獲（Interception） 定義：定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分是指植物根系在生

13、長(zhǎng)過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程轉(zhuǎn)移至根表的過程 實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：接觸交換接觸交換 數(shù)量：數(shù)量：約占約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要，遠(yuǎn)小于植物的需要 質(zhì)流（質(zhì)流（Mass flow） 定義：定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程表遷移的過程 影響因素：影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān)與蒸騰作用呈正相關(guān)與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān) 遷移的離子：遷移的離子：氮氮(硝態(tài)氮硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫擴(kuò)散（擴(kuò)散（Diffusion） 定義：定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，是指由于植物根

14、系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，使間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程度低的根表遷移的過程 影響因素：影響因素：土壤水分含量土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù) 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地 土壤溫度土壤溫度 遷移的離子：遷移的離子：磷、鉀、氮磷、鉀、氮土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩個(gè)途徑：土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩個(gè)途徑：一是根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)一是根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲截獲。二是在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)二是在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)( (如蒸騰、如蒸騰、 吸收等吸收等) )影響下

15、，土體養(yǎng)分向根表的影響下，土體養(yǎng)分向根表的 遷移。遷移有兩種方式：遷移。遷移有兩種方式： 即即質(zhì)流與擴(kuò)散質(zhì)流與擴(kuò)散。 圖圖 植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式 截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散 有效養(yǎng)分有效養(yǎng)分 根根 土壤土壤 地上部地上部養(yǎng)分離子向根表遷移的模式圖養(yǎng)分離子向根表遷移的模式圖表表 玉米的養(yǎng)分需求量以及截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供應(yīng)礦質(zhì)養(yǎng)分的估算量玉米的養(yǎng)分需求量以及截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供應(yīng)礦質(zhì)養(yǎng)分的估算量 供應(yīng)量/ kg.hm-2 養(yǎng)分 需求量/kg.hm-2 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 鉀 195 4 35 156 氮 190 2 150 38 磷 40 1 2 37 鎂 45 15 10

16、0 0 引自Barbar，1984 表表 離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)與移動(dòng)距離的估算值離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)與移動(dòng)距離的估算值 引自Jungk,1991擴(kuò)散系數(shù) 離子 水 土 土壤中移動(dòng)距離/mm.d-1 N03- 1.910-9 510-11 3.0 K+ 2.010-9 510-12 0.9 H2PO4- 0.910-9 110-13 0.13 2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自由空間由空間自由空間自由空間-是指根部某些組

17、織或細(xì)胞能允許外部是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間水分自由空間水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)的那部分區(qū)域分離子不能自由移動(dòng)的那部分區(qū)域質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念質(zhì)外體和共

18、質(zhì)體的概念對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：部分：質(zhì)外體（質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的 空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。管。2)共質(zhì)體（共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì) 和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲絲 等。等。胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之 間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通

19、過養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有具有選擇透性的生物半透膜選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型”原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對(duì)不原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對(duì)不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些同的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才

20、能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程對(duì)植物而言，習(xí)種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程對(duì)植物而言，習(xí)慣上叫做吸收（慣上叫做吸收（absorption）。）。生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型：生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型： 被動(dòng)吸收（被動(dòng)吸收（Passive absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。形式：形式：(1) 簡(jiǎn)如親脂性分子簡(jiǎn)如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子不帶電極性小分子(H2O、CO

21、2 、甘油甘油 )(2)主要形式。機(jī)理如下：主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：認(rèn)為貫穿雙重磷認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的子的“通道通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄟ\(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍渍J(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)在離子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入倒入”膜內(nèi)。膜內(nèi)。離子的運(yùn)輸動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢(shì)梯度，離子的運(yùn)輸動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢(shì)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)

22、梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。平衡，凈吸收停止。 主動(dòng)吸收（主動(dòng)吸收（active absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度、需要膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。主動(dòng)吸收說明了以下三個(gè)問題：主動(dòng)吸收說明了以下三個(gè)問題：、植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度，常常比外界土壤溶液、植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度，常常比外界土壤溶液的濃度高幾十甚至幾千倍。的濃度高幾十甚至幾千倍。、植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有、植物吸收養(yǎng)分有高

23、度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分就吸收什么養(yǎng)分。什么養(yǎng)分就吸收什么養(yǎng)分。 、植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，而、植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，而不決定于外界土壤溶液中的養(yǎng)分濃度。植物生長(zhǎng)旺盛，不決定于外界土壤溶液中的養(yǎng)分濃度。植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)弱，吸收強(qiáng)度就小。吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)弱，吸收強(qiáng)度就小。機(jī)理機(jī)理: :載體學(xué)說和離子泵學(xué)說載體學(xué)說和離子泵學(xué)說(1) 載體解說載體解說 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的能攜指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（要能量（ATP）。

24、）。載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程載體運(yùn)輸離子的過程：載體運(yùn)輸離子的過程： A A、載體由呼吸過程中獲得能量載體由呼吸過程中獲得能量 載體載體ATPATP磷酸化載體磷酸化載體ADPADP B B、磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合，透過質(zhì)膜磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合，透過質(zhì)膜 磷酸化載體離子磷酸化載體離子離子載體離子載體 C C、離子載體在磷酸化酶的作用下解離，于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)釋放離子載體在磷酸化酶的作用下解離，于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)釋放 離子。離子。 離子載體離子載體載體

25、離子無機(jī)磷酸載體離子無機(jī)磷酸PiPi D D、無機(jī)磷酸在細(xì)胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下形成無機(jī)磷酸在細(xì)胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下形成ATPATP ADP ADPPiATPPiATP總式為：總式為： 離子離子ATPATP離子離子ADPADPPi Pi 可見將一個(gè)離子由膜外帶到膜內(nèi)，需消耗個(gè)可見將一個(gè)離子由膜外帶到膜內(nèi)，需消耗個(gè)ATPATP分子。分子。H2O（2 2） 離子泵（離子泵（Ions bumpIons bump）：是位于植物細(xì)胞是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的原生質(zhì)膜上的ATPATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子“泵入泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離

26、子“泵出泵出”細(xì)胞細(xì)胞外。外。 外界外界 膜膜 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過程離子運(yùn)輸過程離子泵假說圖示離子泵假說圖示ATP酶酶陰離子陰離子載體載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子陰離子HH3PO44、植物對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸與利用礦質(zhì)養(yǎng)分礦質(zhì)養(yǎng)分根細(xì)胞中根細(xì)胞中同化同化木質(zhì)部木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)輸導(dǎo)系統(tǒng)植物地上部植物地上部皮層組織皮層組織養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）：養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部到達(dá)地上部的運(yùn)輸養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過程。輸過程。養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）

27、養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）：養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的的遷移過程。織到達(dá)中柱的的遷移過程。1）短距離運(yùn)輸）短距離運(yùn)輸橫向運(yùn)輸：橫向運(yùn)輸：根表皮根表皮 皮層皮層 內(nèi)皮層內(nèi)皮層 中柱中柱(導(dǎo)管導(dǎo)管)質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑：細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙組成的連續(xù)體。細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙組成的連續(xù)體。a.運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)b.運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引c.運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：Ca2+、Mg 2+等等共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：由細(xì)胞的原生質(zhì)（不包括液泡）由細(xì)胞的原生質(zhì)（不包括液泡） 組成，

28、組成， 穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這 些相互聯(lián)系起來的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。些相互聯(lián)系起來的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。（1）運(yùn)輸部位：）運(yùn)輸部位：根毛區(qū)根毛區(qū)（2）運(yùn)輸方式：）運(yùn)輸方式：擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng)擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng)（3）運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：）運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：NO3- 、H2PO4- 、 K+ 、SO42- 、Cl-等等離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體(A)和共質(zhì)體和共質(zhì)體(B)示意圖示意圖2)長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸縱向運(yùn)輸：養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上縱向運(yùn)輸：養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上 或沿韌皮部篩管向下或向上或沿韌皮部篩管向下或向

29、上a. 木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸（1）動(dòng)力：蒸騰作用、根壓）動(dòng)力：蒸騰作用、根壓（2）方向：?jiǎn)蜗颍┓较颍簡(jiǎn)蜗蚋?地上部（葉、果實(shí)、種子）地上部（葉、果實(shí)、種子） 運(yùn)輸機(jī)理運(yùn)輸機(jī)理1、陽離子與導(dǎo)管壁的交換吸附陽離子與導(dǎo)管壁的交換吸附 2、薄壁細(xì)胞對(duì)離子的再吸收、薄壁細(xì)胞對(duì)離子的再吸收木質(zhì)部運(yùn)輸中離子再吸收的作用，對(duì)指導(dǎo)施肥有重要意義。木質(zhì)部運(yùn)輸中離子再吸收的作用，對(duì)指導(dǎo)施肥有重要意義。含鉬量/mg.kg-1干重 植株部位 番茄 菜豆 葉片 325 85 莖 123 210 根 470 1030 表表 番茄和菜豆植株中鉬的含量番茄和菜豆植株中鉬的含量 3、導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞、導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞(木質(zhì)部薄

30、壁細(xì)胞和韌皮部木質(zhì)部薄壁細(xì)胞和韌皮部)向?qū)驅(qū)?管釋放有機(jī)化合物等管釋放有機(jī)化合物等 如：向非豆科作物供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)，木如：向非豆科作物供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)，木 質(zhì)部汁液中硝態(tài)氮濃度下降，而有機(jī)態(tài)氮（尤其是谷氨酰胺）質(zhì)部汁液中硝態(tài)氮濃度下降，而有機(jī)態(tài)氮（尤其是谷氨酰胺） 濃度增加。濃度增加。b.韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸（1）特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸）特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸（2）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性（）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性（取決于養(yǎng)分進(jìn)入篩管的難易）取決于養(yǎng)分進(jìn)入篩管的難易）營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性與再利用程度的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性與再利用程度的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)元素營(yíng)養(yǎng)元素 移動(dòng)性移動(dòng)性 再利用再利用 缺缺 素素

31、癥癥 程程 度度 出現(xiàn)部位出現(xiàn)部位N P K Mg 大大 高高 老葉老葉 S Fe MnZn Cu Mo 小小 低低 新葉新葉新葉頂端新葉頂端分生組織分生組織Ca B 難移動(dòng)難移動(dòng) 很很 低低c. 木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部 順濃度梯度順濃度梯度 滲漏作用滲漏作用逆濃度梯度逆濃度梯度 轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖（二）（二）植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收采用滅菌培養(yǎng)法采用滅菌培養(yǎng)法 + 同位素示蹤法同位素示蹤法球蛋白球蛋白核糖核酸核糖核酸病毒病毒水分水分無機(jī)鹽無機(jī)鹽

32、已證明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各種氨基酸，已證明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各種氨基酸，有的氨基酸如組氨酸、甘氨酸的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)超過硫酸銨。有的氨基酸如組氨酸、甘氨酸的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)超過硫酸銨。大小麥和菜豆能吸收各種磷酸己糖、磷酸甘油酸等。大小麥和菜豆能吸收各種磷酸己糖、磷酸甘油酸等。胞飲作用胞飲作用植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類：植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類：含氮：氨基酸、酰胺等含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等五、植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收五、植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收葉部營(yíng)養(yǎng)葉部營(yíng)養(yǎng)( (或根外營(yíng)養(yǎng)

33、或根外營(yíng)養(yǎng)) )植物通過葉部或非根植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象系部分吸收養(yǎng)分來營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象氣孔氣孔保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞上表皮細(xì)胞 柵欄組織柵欄組織 海綿組織海綿組織維管束維管束下表皮細(xì)胞下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉片的結(jié)構(gòu)示意圖（一）表皮細(xì)胞途徑（一）表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分養(yǎng)分 養(yǎng)分養(yǎng)分臘質(zhì)層臘質(zhì)層分子間隙分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)膜角質(zhì)層角質(zhì)層分子間隙分子間隙( (通透性差通透性差) )角化層角化層借助果膠借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁表皮細(xì)胞的外壁 通過原生質(zhì)膜通過原生質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體原生質(zhì)體外外 質(zhì)質(zhì) 連連 絲絲（二）氣孔途徑二）氣孔途徑1. 氣態(tài)養(yǎng)分（如

34、氣態(tài)養(yǎng)分（如CO2、SO2）進(jìn)入的必經(jīng)之路進(jìn)入的必經(jīng)之路2. 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收氣孔的葉肉細(xì)胞吸收（三）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理（三）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1. 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收2. 主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收（四）葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)（四）葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)1. 葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要用于及時(shí)防治某些缺素癥或植物對(duì)養(yǎng)分的需要用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良2. 葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體

35、內(nèi)的代謝作用，葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接如直接影響一些酶的活性用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如影響一些酶的活性用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)花而不實(shí)”3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定對(duì)于微量元素，是常用的一種施用手段對(duì)于微量元素，是常用的一種施用手段對(duì)于大量元素，只能作為根際營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充對(duì)于大量元素，只能作為根際營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充（五）葉部營(yíng)養(yǎng)的影響因素（五）葉部營(yíng)養(yǎng)的影響因素4. 葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）(1) 葉片類型葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收雙子葉：葉

36、面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收(2) 葉的年齡：葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)(3) 葉的正反面：葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好葉背面比葉表面吸收效果好2. 溶液的組成溶液的組成如氮肥：尿素如氮肥：尿素硝酸鹽硝酸鹽銨鹽銨鹽 鉀肥：氯化鉀鉀肥：氯化鉀硝酸鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀磷酸二氫鉀3. 濕潤(rùn)時(shí)間（濕潤(rùn)時(shí)間（0.51小時(shí)）小時(shí)）可加入可加入“潤(rùn)濕劑潤(rùn)濕劑”：0.10.2洗滌劑或中性洗滌劑或中性皂皂噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4. 溶液反應(yīng)溶液反應(yīng)酸性：有利于陰離子吸收酸性：有利于陰離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收5. 溶液

37、濃度：溶液濃度：0.12植物葉片對(duì)養(yǎng)分的吸收植物葉片對(duì)養(yǎng)分的吸收（根外營(yíng)養(yǎng)）（根外營(yíng)養(yǎng)）植物根外營(yíng)養(yǎng)的缺點(diǎn)：植物根外營(yíng)養(yǎng)的缺點(diǎn)： 效果短暫效果短暫 養(yǎng)分吸收量較小養(yǎng)分吸收量較小/次次 易流失和淋洗易流失和淋洗 有些養(yǎng)分轉(zhuǎn)移困難有些養(yǎng)分轉(zhuǎn)移困難（如鈣）（如鈣）輔助手段輔助手段 表表 地上部供給地上部供給SOSO2 2或根系供給或根系供給SOSO4 422每株煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量每株煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量 處理 干重/mg 含硫量（S）/mg 葉 根 葉 根 不 供 硫 0.8 0.4 1.5 1.9 葉片供 SO2 2.0 0.6 11.4 1.9 根部供 SO42 2.0 0.6 7.4 4

38、.9 陸生植物還可通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如二氧化碳陸生植物還可通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如二氧化碳(CO2)、氧氧(O2)以及二氧化硫以及二氧化硫(35SO2)等。等。 五、葉面肥概述五、葉面肥概述葉面肥的含義葉面肥的含義狹義狹義凡是噴在葉片上能為植物提供營(yíng)養(yǎng)元素的物質(zhì)凡是噴在葉片上能為植物提供營(yíng)養(yǎng)元素的物質(zhì)廣義廣義凡是噴在葉片上能對(duì)植物起營(yíng)養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)凡是噴在葉片上能對(duì)植物起營(yíng)養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)作用的物質(zhì)2. 葉面肥的作用與效果葉面肥的作用與效果 在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn)在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn) 5 51010；果樹增產(chǎn)；果樹增產(chǎn)5 51515

39、；蔬菜增產(chǎn)；蔬菜增產(chǎn)202030303. 葉面肥的優(yōu)點(diǎn)葉面肥的優(yōu)點(diǎn)針對(duì)性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便針對(duì)性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便4. 葉面肥的分類葉面肥的分類純營(yíng)養(yǎng)型：純營(yíng)養(yǎng)型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素主要包括氮、磷、鉀和微量元素生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型：不屬肥料，但可調(diào)節(jié)植物不屬肥料，但可調(diào)節(jié)植物新陳代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，增加產(chǎn)量新陳代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育，增加產(chǎn)量營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑綜合型營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑綜合型5. 葉面肥的種類葉面肥的種類市場(chǎng)上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營(yíng)養(yǎng)型和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型配市場(chǎng)上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營(yíng)養(yǎng)型和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑型配比制成。比制成。6. 影響葉面

40、肥使用效果的因素影響葉面肥使用效果的因素環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響具體使用時(shí)，除了參閱說明書，新選用的品種最具體使用時(shí)，除了參閱說明書，新選用的品種最好通過試驗(yàn)，以確定其效果和最佳使用技術(shù)。好通過試驗(yàn)，以確定其效果和最佳使用技術(shù)。第二節(jié)第二節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度 要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適宜植物生長(zhǎng)的水平宜植物生長(zhǎng)的水平 過低：吸收困難；過低：吸收困難； 過高：造成鹽害過高：造成鹽害二、光照二、光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化

41、 ATP 吸收吸收三、溫度三、溫度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 吸收吸收一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適宜植物生長(zhǎng)的水平宜植物生長(zhǎng)的水平KCl和和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和和Na+速率的影響速率的影響濃度（濃度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鮮重鮮重h h）0246823451K+Na+外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周的周的8種植物以及生長(zhǎng)種植物以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長(zhǎng)生長(zhǎng)24小時(shí)小時(shí)生長(zhǎng)生長(zhǎng)4周周0

42、.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷濃度（磷濃度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鮮重根鮮重h）光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。的吸收。三、光照三、光照養(yǎng)分含量養(yǎng)分含量（相對(duì)（相對(duì)%）照度照度指數(shù)指數(shù) NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 10

43、0100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響( (高橋，高橋，1954) 1954) 處處 理理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g 干物質(zhì))對(duì)對(duì) 照照2.460.174100去基部去基部葉葉 片片2.320.095 57遮遮 蔭蔭1.700.062 32遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影響吸收率的影響四、水分四、水分 水分對(duì)植物養(yǎng)分有兩方面的作用

44、水分對(duì)植物養(yǎng)分有兩方面的作用 一方面可加速肥料的溶解和有機(jī)肥的礦化一方面可加速肥料的溶解和有機(jī)肥的礦化,促促進(jìn)養(yǎng)分釋放進(jìn)養(yǎng)分釋放; 另一方面釋放土壤中養(yǎng)分的濃度另一方面釋放土壤中養(yǎng)分的濃度,并加速養(yǎng)分并加速養(yǎng)分的流失的流失.所以雨天不宜施肥所以雨天不宜施肥,鉀肥在不正常氣候條鉀肥在不正常氣候條件下的肥效遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過正常年份件下的肥效遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過正常年份,這是由于鉀能增強(qiáng)這是由于鉀能增強(qiáng)作物抗脅迫性。作物抗脅迫性。土壤水分：土壤水分：作用：作用：1.影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育 2.影響土壤養(yǎng)分的濃度、有效性和遷移影響土壤養(yǎng)分的濃度、有效性和遷移 3.影響土壤通氣性、土壤微生物活性、影響

45、土壤通氣性、土壤微生物活性、 土壤溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、土壤溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、 轉(zhuǎn)化及有效性轉(zhuǎn)化及有效性適宜的土壤含水量：適宜的土壤含水量：（與土壤水分協(xié)調(diào)）（與土壤水分協(xié)調(diào)）田間持水量的田間持水量的6080%土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。良好的通氣環(huán)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對(duì)根系正常發(fā)

46、育、根的從根際散失。這一過程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。五、通氣狀況五、通氣狀況pH 改變了介質(zhì)中改變了介質(zhì)中H+和和OH-的比例。其的比例。其對(duì)離子吸收的影響主要是通過根表面，特別對(duì)離子吸收的影響主要是通過根表面，特別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與K+，Cu2+，Mg2+等陽離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來的。等陽離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來的。六、土壤反應(yīng)（六、土壤反應(yīng)（pHpH）不同不同pHpH值條件下對(duì)番茄吸收值條件下對(duì)番茄吸收NHNH4 4+ +NN及及NONO3 3-NN的影響的影響 離子吸收量/mg

47、 . kg-1鮮重 . 6h 培養(yǎng)液的 pH 值變化 NH4+N NO3-N 總吸收量 4.0 34 48 82 5.0 42 59 101 6.0 46 41 87 7.6 66 30 96 七、土壤的氧化還原狀況七、土壤的氧化還原狀況如如Eh低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除NH4 + 、 Fe2+ 、 Mn 2 +外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對(duì)植物吸收是外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對(duì)植物吸收是無效，甚至是有害的。無效，甚至是有害的。八、離子間的相互作用八、離子間的相互作用（一）離子間的頡頏作用（一）離子間的頡頏作用1. 定義：定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另溶液中某種離子存在或過多能抑制另一

48、離子吸收的現(xiàn)象。一離子吸收的現(xiàn)象。2. 表現(xiàn)：表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如陽離子與陽離子之間，如一價(jià)與一價(jià)之間：一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs +之間之間二價(jià)與二價(jià)之間：二價(jià)與二價(jià)之間： Ca2+、Mg2+、Ba2+之間之間一價(jià)與二價(jià)之間：一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和和H+對(duì)對(duì)Ca2+、K+對(duì)對(duì)Fe2+（二）離子間的相助作用（二）離子間的相助作用1. 定義：定義：溶液中某種離子的存在有利于根系溶液中某種離子的存在有利于根系 吸收另一離子的現(xiàn)象。吸收另一離子的現(xiàn)象。2. 表現(xiàn)：表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間陰離子與陽離子之間如如NO3- 、 SO42-等對(duì)陽離子的吸收有利等對(duì)陽離子的吸收有利 二價(jià)或

49、三價(jià)陽離子對(duì)一價(jià)陽離子，如二價(jià)或三價(jià)陽離子對(duì)一價(jià)陽離子，如Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)等能促進(jìn)K+ 、 NH4+的吸收的吸收但維茨效應(yīng)是有限度的，高濃度的但維茨效應(yīng)是有限度的，高濃度的Ca2+反而要減少植反而要減少植物對(duì)其它離子的吸收。物對(duì)其它離子的吸收。維茨效應(yīng)維茨效應(yīng)外部溶液 NaCl+KCl(各取10 mmol . L-1) 吸收速率/mol . g-1鮮重. 4h-1 玉米 甜菜 Na+ K+ Na+K+ Na+ K+ Na+K+ 無鈣 9.0 11.0 20.0 18.8 8.3 27.1 有鈣 5.9 15.0 20.9 15.4 10.7 26.1 表表 不同不同pHp

50、H值條件下對(duì)番茄吸收值條件下對(duì)番茄吸收NH4+N及及NO3-N的影響的影響 九、作物的內(nèi)部因素九、作物的內(nèi)部因素v作物本身的遺傳特性作物本身的遺傳特性（種類及基因型）（種類及基因型）。v作物根系的活力。作物根系的活力。v作物的生育期作物的生育期 表表 玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響 吸收速率/mol . m-1根長(zhǎng). d-1 苗齡/d 氮 磷 鉀 鈣 鎂 20 227 11.3 53 144 13.8 30 32 0.90 12.4 5.2 1.6 40 19 0.86 8.0 0.56 0.90 50 11 0.66 4.8 0.37 0.78 60 5.7 0.3

51、7 1.6 0.20 0.56 100 4.2 0.23 0.2 0.80 0.29 復(fù)種指數(shù)的提高，不同作物吸收的養(yǎng)復(fù)種指數(shù)的提高，不同作物吸收的養(yǎng)料不同，連茬毒素，作物的種植密度都影響?zhàn)B分的料不同，連茬毒素，作物的種植密度都影響?zhàn)B分的吸收。傳統(tǒng)耕作、免耕或少耕、吸收。傳統(tǒng)耕作、免耕或少耕、 改善土壤條件、改善土壤條件、節(jié)省能源，提高表層土壤的養(yǎng)分含量和生物活性。節(jié)省能源，提高表層土壤的養(yǎng)分含量和生物活性。 灌溉可以提供部分養(yǎng)分，排水和滲漏灌溉可以提供部分養(yǎng)分，排水和滲漏損失養(yǎng)分。損失養(yǎng)分。 注意的問題注意的問題: 用量和比例、副成分、副作用量和比例、副成分、副作用、肥料形態(tài)、位置和方式。用

52、、肥料形態(tài)、位置和方式。第三節(jié)第三節(jié) 植物的營(yíng)養(yǎng)特性植物的營(yíng)養(yǎng)特性一、植物營(yíng)養(yǎng)的共性和多樣性一、植物營(yíng)養(yǎng)的共性和多樣性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要16種必需營(yíng)養(yǎng)元素種必需營(yíng)養(yǎng)元素（二）多樣性：（二）多樣性：不同植物以及同一植物的不同生育期不同植物以及同一植物的不同生育期 所需養(yǎng)分不同所需養(yǎng)分不同 1. 有益元素有益元素（1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育； 或者雖然它們不是所有植物所必需，但對(duì)某些特定的或者雖然它們不是所有植物所必需，但對(duì)某些特定的植物缺是不可缺少的，這些類型的元素稱

53、為植物缺是不可缺少的，這些類型的元素稱為“ 有益有益元素元素”，也稱，也稱“ 農(nóng)學(xué)必需元素農(nóng)學(xué)必需元素”。 （2）有益元素的種類及生理功能）有益元素的種類及生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性; 與其它養(yǎng)分相互作用與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物禾本科植物(如如水稻水稻、小麥、大麥、小麥、大麥)鈉鈉(Na)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展影響植物水分平衡與細(xì)

54、胞伸展;代替鉀代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能行使?fàn)I養(yǎng)功能, 如如部分酶激活部分酶激活等等C4植物植物(如如甜菜甜菜等等)鈷鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性, 刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng);穩(wěn)定葉綠素穩(wěn)定葉綠素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)硒硒(Se)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 增強(qiáng)植物體的抗氧化作用增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低濃度低濃度)鋁鋁(Al)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 影響植物顏色影響植物顏色; 某些酶的激活劑某些酶的激活劑喜酸性植物喜酸性植物(如如茶樹茶樹)水稻葉片的含硅量及其對(duì)稻瘟病

55、感染性的影響水稻葉片的含硅量及其對(duì)稻瘟病感染性的影響04080120施硅量（施硅量（mg/L)含硅量（干物重含硅量（干物重mg/g）020408121620病斑數(shù)（個(gè)病斑數(shù)（個(gè)/cm2)施鈷對(duì)寬葉羽扇豆根瘤的生長(zhǎng)和組分的影響施鈷對(duì)寬葉羽扇豆根瘤的生長(zhǎng)和組分的影響根瘤根瘤鮮重鮮重根瘤根瘤含鈷量含鈷量根瘤根瘤類菌體數(shù)類菌體數(shù)根瘤根瘤鈷胺素鈷胺素根瘤根瘤豆豆血紅血紅蛋白蛋白處理處理(g/株株)(mg/g干重干重)(10 /g鮮重鮮重)(mg/g鮮重鮮重)(mg/g鮮重鮮重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.912. 毒性較大的元素毒性較大的元素 如：如：

56、I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3. 植物的超積累吸收及其利用植物的超積累吸收及其利用 超積累植物超積累植物 植物修復(fù)植物修復(fù) 植物開礦植物開礦4. 植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的差異植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的差異不同種類或同一種類不同品種的植物：不同種類或同一種類不同品種的植物：（1）對(duì)元素的種類和數(shù)量需要不同）對(duì)元素的種類和數(shù)量需要不同（2）對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力不同）對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力不同（3）對(duì)肥料的需要量不同）對(duì)肥料的需要量不同（4）對(duì)肥料形態(tài)的要求不同）對(duì)肥料形態(tài)的要求不同水稻：水稻：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期適于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期適于NH+4-N，生殖生長(zhǎng)期則適于生殖生長(zhǎng)期則適于NO-3-N。煙草：煙草：以以NO

57、3-N 較合適。不僅可提高產(chǎn)量較合適。不僅可提高產(chǎn)量,而且還可而且還可提高檸檬酸等有機(jī)酸含量，增強(qiáng)燃燒性，改善品質(zhì)，提高檸檬酸等有機(jī)酸含量，增強(qiáng)燃燒性，改善品質(zhì)，而而NH+4-N可增強(qiáng)煙草的芳香族揮發(fā)油化合物的含量，可增強(qiáng)煙草的芳香族揮發(fā)油化合物的含量，所以所以NH4NO3是煙草適宜的氮肥品種是煙草適宜的氮肥品種肥料不同的形態(tài)肥料不同的形態(tài):二、植物不同生育期的營(yíng)養(yǎng)特性二、植物不同生育期的營(yíng)養(yǎng)特性生育期生育期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期 植物營(yíng)養(yǎng)期植物營(yíng)養(yǎng)期生殖生長(zhǎng)期生殖生長(zhǎng)期植物營(yíng)養(yǎng)的階段性：植物營(yíng)養(yǎng)的階段性：一般作物吸收三要素的規(guī)律是一般作物吸收三要素的規(guī)律是: 生長(zhǎng)生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量和強(qiáng)度都較低

58、初期吸收的數(shù)量和強(qiáng)度都較低,隨著生長(zhǎng)期的推移隨著生長(zhǎng)期的推移,對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加的吸收逐漸增加,到成熟階段到成熟階段,又趨于減少。又趨于減少。作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律：作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律：吸收速率吸收速率生長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)時(shí)間：植物通過根系由土壤：植物通過根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期。中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期。營(yíng)養(yǎng)期中兩個(gè)關(guān)鍵性的施肥期營(yíng)養(yǎng)期中兩個(gè)關(guān)鍵性的施肥期1. 作物營(yíng)養(yǎng)臨界期：作物營(yíng)養(yǎng)臨界期：指某種養(yǎng)分缺乏、過多指某種養(yǎng)分缺乏、過多 或比例不當(dāng)對(duì)作物生長(zhǎng)影響最大的時(shí)期或比例不當(dāng)對(duì)作物生長(zhǎng)影響最大的時(shí)期 多出現(xiàn)在作物生育前期，如磷素營(yíng)養(yǎng)的多出現(xiàn)在作物生育前期，如磷素營(yíng)養(yǎng)的臨界期多

59、出現(xiàn)在幼苗期臨界期多出現(xiàn)在幼苗期2. 作物營(yíng)養(yǎng)最大效率期：作物營(yíng)養(yǎng)最大效率期：指某種養(yǎng)分能夠發(fā)指某種養(yǎng)分能夠發(fā) 揮最大增產(chǎn)效能的時(shí)期揮最大增產(chǎn)效能的時(shí)期 是作物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分是作物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分的需求量和吸收量都最多的需求量和吸收量都最多 三、植物營(yíng)養(yǎng)與根系特性三、植物營(yíng)養(yǎng)與根系特性（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收1. 根的類型根的類型分分 類類從整體上分從整體上分從個(gè)體上分從個(gè)體上分直根系：根深直根系：根深須根系：根廣須根系：根廣 定根定根 形成直根系形成直根系 不定根不定根 形成須根系形成須根系主根主根側(cè)根側(cè)根a.須根系須根系 b.直根系

60、直根系 直根系和須根系示意圖直根系和須根系示意圖2. 根的數(shù)量根的數(shù)量 用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)表示用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)表示 （LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：一般：須根系的須根系的Lv 直根系的直根系的LvLv越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性3. 根的分布根的分布 分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分 分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率（二）植物根際及其營(yíng)養(yǎng)作用（二）植物根際及其營(yíng)養(yǎng)作用1. 根際的概念：根際的概念：由于植物根系