第十一章細(xì)胞核與染色體

1、第十一章第十一章細(xì)胞核與染色體細(xì)胞核與染色體細(xì)胞核細(xì)胞核l真核細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器真核細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器l細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心u遺傳信息的貯存場(chǎng)所；遺傳信息的貯存場(chǎng)所；u進(jìn)行基因復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物的加工過(guò)進(jìn)行基因復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物的加工過(guò)程，從而控制細(xì)胞的遺傳與代謝活動(dòng)。程，從而控制細(xì)胞的遺傳與代謝活動(dòng)。l結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)u核被膜與核孔復(fù)合體核被膜與核孔復(fù)合體u核纖層核纖層u染色質(zhì)染色質(zhì)/染色體染色體u核仁核仁u核體核體一、核被膜（一、核被膜（Nuclear envelope）l結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)u外核膜（外核膜（outer nuclear membrane）：）：面向面向胞質(zhì)

2、，附有核糖體顆粒，常與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相胞質(zhì)，附有核糖體顆粒，常與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通連。通連。u內(nèi)核膜（內(nèi)核膜（inner nuclear membrane）：）：面向面向核質(zhì)，表面光滑，無(wú)核糖體顆粒附著，有特核質(zhì)，表面光滑，無(wú)核糖體顆粒附著，有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白有的蛋白成份（如核纖層蛋白B受體）。受體）。u核纖層（核纖層（nuclear lamina）位于內(nèi)膜下面，由核纖層蛋白（屬于中間位于內(nèi)膜下面，由核纖層蛋白（屬于中間絲）構(gòu)成的纖維網(wǎng)絡(luò)絲）構(gòu)成的纖維網(wǎng)絡(luò)u核周間隙（核周間隙（perinuclear space）：）：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。腔相通。u核孔（核孔（nuclear pore）

3、 成分、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為核質(zhì)和胞質(zhì)間選擇性成分、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為核質(zhì)和胞質(zhì)間選擇性的通道的通道核被膜的功能核被膜的功能l構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障u避免生命活動(dòng)的彼此干擾；避免生命活動(dòng)的彼此干擾；u保護(hù)保護(hù)DNA免受細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的機(jī)械免受細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷。力的損傷。l調(diào)控核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流調(diào)控核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流核被膜在細(xì)胞有絲分裂中的核被膜在細(xì)胞有絲分裂中的解體與重建解體與重建l舊核膜參與新核膜的構(gòu)建舊核膜參與新核膜的構(gòu)建l核被膜的解體與重建的動(dòng)態(tài)變化受細(xì)胞周期調(diào)核被膜的解體與重建的動(dòng)態(tài)變化受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可

4、能與核纖層蛋白、控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。 二、核纖層二、核纖層三、核孔復(fù)合體三、核孔復(fù)合體（Nuclear pore complex，NPC）l相對(duì)獨(dú)立的復(fù)雜結(jié)構(gòu)相對(duì)獨(dú)立的復(fù)雜結(jié)構(gòu)u胞質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmic ring）：）：外環(huán)，外環(huán)，位于核孔邊緣的胞質(zhì)面一側(cè)。位于核孔邊緣的胞質(zhì)面一側(cè)。u核質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclear ring）：）：內(nèi)環(huán)，位于內(nèi)環(huán)，位于核孔邊緣的核質(zhì)面一側(cè)。核孔邊緣的核質(zhì)面一側(cè)。u輻輻（spoke）；）；由核孔邊緣伸向中心，呈輻由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對(duì)稱。

5、射狀八重對(duì)稱。柱狀亞單位（柱狀亞單位（column subunit）：）：連接內(nèi)連接內(nèi)外環(huán)，起支撐作用。外環(huán)，起支撐作用。腔內(nèi)亞單位（腔內(nèi)亞單位（luminal subunit） ：穿過(guò)穿過(guò)核膜，伸入雙層核膜的膜間隙。核膜，伸入雙層核膜的膜間隙。環(huán)帶亞單位（環(huán)帶亞單位（annular subunit）：）：形成形成核質(zhì)交換的通道。核質(zhì)交換的通道。l中央栓中央栓（central plug or transporter）：）：位于核孔中心，呈顆粒狀或棒狀，可能位于核孔中心，呈顆粒狀或棒狀，可能與物質(zhì)交換有關(guān)。與物質(zhì)交換有關(guān)。核孔復(fù)合體的成分核孔復(fù)合體的成分l核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，其總核孔復(fù)合

6、體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，其總相對(duì)分子質(zhì)量約為相對(duì)分子質(zhì)量約為125106，推測(cè)可能，推測(cè)可能含有含有30余種不同的多肽，共余種不同的多肽，共1 000多個(gè)多個(gè)蛋白質(zhì)分子。蛋白質(zhì)分子。 核孔復(fù)合體的功能核孔復(fù)合體的功能l核質(zhì)交換的核質(zhì)交換的雙向選擇性親水雙向選擇性親水通道通道 u雙功能性雙功能性：被動(dòng)擴(kuò)散與主動(dòng)運(yùn)輸：被動(dòng)擴(kuò)散與主動(dòng)運(yùn)輸u雙向性雙向性：既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)，：既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)，又介導(dǎo)又介導(dǎo)RNA、核糖核蛋白顆粒（核糖核蛋白顆粒（RNP）的出核轉(zhuǎn)運(yùn)。的出核轉(zhuǎn)運(yùn)。1. 通過(guò)核孔復(fù)合體的被動(dòng)擴(kuò)散通過(guò)核孔復(fù)合體的被動(dòng)擴(kuò)散l離子、小分子以及直徑在離子、小分子以及直徑在10nm以下的物以下

7、的物質(zhì)質(zhì)原則上原則上可以自由通過(guò)。可以自由通過(guò)。u自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散u協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散2. 通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸l對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的限制：約對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的限制：約1020nm，甚至可達(dá)甚至可達(dá)26nm；l主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過(guò)程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動(dòng)過(guò)程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動(dòng)力學(xué)特征；力學(xué)特征；l主動(dòng)運(yùn)輸具有雙向性，即核輸入與核輸主動(dòng)運(yùn)輸具有雙向性，即核輸入與核輸出出u聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白等聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白等uRNA、核糖體亞單位等、核糖體亞單位等3. 親核蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)親核蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)

8、l親核蛋白（親核蛋白（karyophilic protein）：）：在在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。l核定位信號(hào)核定位信號(hào) (Nuclear localization signal, NLS）u富含堿性氨基酸殘基；富含堿性氨基酸殘基；uNLS序列可存在于親核蛋白的不同部位，在指序列可存在于親核蛋白的不同部位，在指導(dǎo)完成核輸入后并不被切除。導(dǎo)完成核輸入后并不被切除。l轉(zhuǎn)運(yùn)步驟轉(zhuǎn)運(yùn)步驟u結(jié)合：需結(jié)合：需NLS識(shí)別并結(jié)合識(shí)別并結(jié)合importin；u轉(zhuǎn)移：需轉(zhuǎn)移：需GTP水解提供能量水解提供能量4. 核輸出核

9、輸出l轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的核輸出：轉(zhuǎn)錄后的的核輸出：轉(zhuǎn)錄后的RNA通常需加工、修飾成為成熟的通常需加工、修飾成為成熟的RNA分子后才能被轉(zhuǎn)運(yùn)出核。分子后才能被轉(zhuǎn)運(yùn)出核。l在細(xì)胞核中既有正調(diào)控信號(hào)保證在細(xì)胞核中既有正調(diào)控信號(hào)保證mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)，也有負(fù)調(diào)控信號(hào)防止的出核轉(zhuǎn)運(yùn)，也有負(fù)調(diào)控信號(hào)防止mRNA的前體被錯(cuò)誤地運(yùn)輸。的前體被錯(cuò)誤地運(yùn)輸。四、核仁（四、核仁（Nucleolus）l光鏡下可見(jiàn)真核細(xì)胞光鏡下可見(jiàn)真核細(xì)胞間期間期核中非常明顯核中非常明顯的結(jié)構(gòu)，球形，容易被酸性染料染色。的結(jié)構(gòu)，球形，容易被酸性染料染色。l在細(xì)胞周期中，核仁是一個(gè)在細(xì)胞周期中，核仁是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)結(jié)高度動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)構(gòu)，

10、表現(xiàn)出周期性的消失與重建。，表現(xiàn)出周期性的消失與重建。l蛋白質(zhì)合成旺盛、活躍生長(zhǎng)蛋白質(zhì)合成旺盛、活躍生長(zhǎng)的細(xì)胞的細(xì)胞如分泌細(xì)胞、卵母細(xì)胞如分泌細(xì)胞、卵母細(xì)胞核仁大核仁大；不不具蛋白質(zhì)合成能力具蛋白質(zhì)合成能力的細(xì)胞如肌肉細(xì)的細(xì)胞如肌肉細(xì)胞、休眠的植物細(xì)胞，其胞、休眠的植物細(xì)胞，其核仁很小核仁很小。1. 核仁的超微結(jié)構(gòu)核仁的超微結(jié)構(gòu)l纖維中心（纖維中心（fibrillar center，F(xiàn)C）l致密纖維組分（致密纖維組分（dense fibrillar component，DFC）l顆粒組分（顆粒組分（granular component，GC）l核仁相隨染色質(zhì)（核仁相隨染色質(zhì)（nucleolar

11、 associated chromatin）l核仁基質(zhì)（核仁基質(zhì)（nucleolar matrix） 2. 核仁的功能核仁的功能lrRNA的轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄uFC與與DFC交界處交界處lrRNA的加工與核糖體大小亞單位的的加工與核糖體大小亞單位的組裝組裝u從從DFC向向GC延續(xù)延續(xù)rRNA前體的前體的加工加工3. 核仁周期核仁周期l在細(xì)胞周期中，核仁是一種高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞周期中，核仁是一種高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)。u當(dāng)細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂時(shí)，核仁首先變形和變小，當(dāng)細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂時(shí)，核仁首先變形和變小，然后隨著染色質(zhì)凝集，核仁消失，所有然后隨著染色質(zhì)凝集，核仁消失，所有rRNA合合成停止；成停止；u在中期和

12、后期細(xì)胞中沒(méi)有核仁；在中期和后期細(xì)胞中沒(méi)有核仁；u有絲分裂末期，有絲分裂末期，rRNA合成重新開(kāi)始，核仁開(kāi)始合成重新開(kāi)始，核仁開(kāi)始重建。重建。五、核體（五、核體（Nuclear body）六、核基質(zhì)（六、核基質(zhì)（nuclear matrix）l又稱為核骨架（又稱為核骨架（nuclear skeleton）u 狹義概念僅指核基質(zhì)，即真核細(xì)胞核狹義概念僅指核基質(zhì)，即真核細(xì)胞核內(nèi)除了核被膜、核纖層、染色質(zhì)與核內(nèi)除了核被膜、核纖層、染色質(zhì)與核仁以外的仁以外的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系。u廣義概念核骨架應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖廣義概念核骨架應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖層（或核纖層層（或核纖層-核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)體系），核孔復(fù)

13、合體結(jié)構(gòu)體系），以及染色體骨架。以及染色體骨架。 l目前對(duì)核骨架的研究結(jié)論目前對(duì)核骨架的研究結(jié)論u核骨架是存在于真核細(xì)胞核內(nèi)的結(jié)構(gòu)體系；核骨架是存在于真核細(xì)胞核內(nèi)的結(jié)構(gòu)體系；u核骨架與核纖層、中間絲相互連接形成貫穿于核與質(zhì)的核骨架與核纖層、中間絲相互連接形成貫穿于核與質(zhì)的 一個(gè)獨(dú)立的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；一個(gè)獨(dú)立的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；u核骨架的主要成分是由非組蛋白的纖維蛋白構(gòu)成的核骨架的主要成分是由非組蛋白的纖維蛋白構(gòu)成的, 含含有多種蛋白成分及少量有多種蛋白成分及少量RNA；u核骨架與核骨架與DNA復(fù)制、基因表達(dá)及染色體的包裝與構(gòu)建有復(fù)制、基因表達(dá)及染色體的包裝與構(gòu)建有密切關(guān)系。密切關(guān)系。七、染色質(zhì)七、染色質(zhì)l染

14、色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin）u指指間期間期細(xì)胞核內(nèi)由細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白組蛋白、非組蛋白及少量及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu), 是間期細(xì)胞是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。遺傳物質(zhì)存在的形式。l染色體（染色體（chromosome）u指細(xì)胞在指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中過(guò)程中, 由染色由染色質(zhì)質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。l染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同階段染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同階段可以相互轉(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu)?？梢韵嗷マD(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu)。l染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同

15、，構(gòu)象不同。成，但包裝程度不同，構(gòu)象不同。1. 染色質(zhì)的組成染色質(zhì)的組成l DNA 1 組蛋白組蛋白 1 非組蛋白非組蛋白 0.6 RNA 0.1l染色體蛋白質(zhì)：負(fù)責(zé)染色體蛋白質(zhì)：負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀。復(fù)制和閱讀。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)染色質(zhì)染色質(zhì)（1）組蛋白（）組蛋白（Histone）l組蛋白主要有五種：組蛋白主要有五種：H1，H2A ，H2B，H3，H4uH2B、H2A、H3和和H4組蛋白：幫助組蛋白：幫助DNA卷曲形成卷曲形成核小體核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。uH1組蛋白：在構(gòu)成核小體時(shí)組蛋白：在構(gòu)成核小體時(shí)H1起起連接連接作用作用, 它賦予染色質(zhì)以極性。

16、它賦予染色質(zhì)以極性。l特點(diǎn)：特點(diǎn)：u真核生物染色體的真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白基本結(jié)構(gòu)蛋白，富，富含帶正電荷的含帶正電荷的Arg和和Lys等堿性氨基酸，等堿性氨基酸，屬屬堿性蛋白質(zhì)堿性蛋白質(zhì)，可以和酸性的，可以和酸性的DNA緊緊密結(jié)合（非特異性結(jié)合）；密結(jié)合（非特異性結(jié)合）；uH2B、H2A、H3和和H4組蛋白組蛋白沒(méi)有種屬?zèng)]有種屬及組織特異性及組織特異性，在進(jìn)化上十分，在進(jìn)化上十分保守保守。 （2）非組蛋白）非組蛋白l非組蛋白具非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性；多樣性和異質(zhì)性；l對(duì)對(duì)DNA具有識(shí)別具有識(shí)別特異性特異性，又稱序列特異，又稱序列特異性性DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 （sequence spe

17、cific DNA binding proteins）；）；l具有多種功能，包括基因表達(dá)的調(diào)控和具有多種功能，包括基因表達(dá)的調(diào)控和染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成。染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成。 真核、原核細(xì)胞真核、原核細(xì)胞DNA的差異的差異l高等真核生物基因組的高等真核生物基因組的DNA含量含量比原核生物的要比原核生物的要大得多；大得多；l高等真核生物基因組高等真核生物基因組DNA中含有大量的中含有大量的重復(fù)順序重復(fù)順序u單一順序、中度重復(fù)順序、高度重復(fù)順序單一順序、中度重復(fù)順序、高度重復(fù)順序l真核基因通常是真核基因通常是不連續(xù)不連續(xù)的的斷裂基因斷裂基因u內(nèi)含子、外顯子內(nèi)含子、外顯子（3）DNAl基因組（基因組

18、（genome）：）：一個(gè)生物貯存在單倍染色一個(gè)生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息體組中的總遺傳信息l基因組大小通常隨物種的復(fù)雜性而增加基因組大小通常隨物種的復(fù)雜性而增加 l基因組中兩類遺傳信息基因組中兩類遺傳信息編碼序列：主要是非重復(fù)的單一編碼序列：主要是非重復(fù)的單一DNADNA序列序列調(diào)控序列調(diào)控序列l(wèi)DNA分子一級(jí)結(jié)構(gòu)具有多樣性分子一級(jí)結(jié)構(gòu)具有多樣性DNA分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的多樣性分子一級(jí)結(jié)構(gòu)的多樣性l非重復(fù)序列非重復(fù)序列DNAl中度重復(fù)中度重復(fù)DNA序列序列 ：關(guān)于基因選擇性表達(dá)的信息：關(guān)于基因選擇性表達(dá)的信息u短散在重復(fù)元件（短散在重復(fù)元件（short interspersed elem

19、ents，SINEs）u長(zhǎng)散在重復(fù)元件（長(zhǎng)散在重復(fù)元件（long interspersed elements，LINEs）在物種進(jìn)化過(guò)程中是基因組中可移動(dòng)的遺傳元件，在物種進(jìn)化過(guò)程中是基因組中可移動(dòng)的遺傳元件，并且影響基因表達(dá)。并且影響基因表達(dá)。u高度重復(fù)高度重復(fù)DNA序列序列 衛(wèi)星衛(wèi)星DNA（satellite DNA），），主要分布在染色體著主要分布在染色體著絲粒部位；絲粒部位；小衛(wèi)星小衛(wèi)星DNA（minisatellite DNA），），又稱數(shù)量可變又稱數(shù)量可變的串聯(lián)重復(fù)序列，常用于的串聯(lián)重復(fù)序列，常用于DNA指紋技術(shù)（指紋技術(shù)（DNA fingerprinting）作個(gè)體鑒定；作個(gè)體鑒

20、定；微衛(wèi)星微衛(wèi)星DNA（microsatellite DNA），重復(fù)單位序列，重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。的遺傳標(biāo)志。2. 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體（核小體（Nucleosome）l每個(gè)核小體單位包括每個(gè)核小體單位包括200bp左右的左右的DNA超螺旋超螺旋和一個(gè)組蛋白八聚體及一個(gè)分子的組蛋白和一個(gè)組蛋白八聚體及一個(gè)分子的組蛋白H1；l組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的盤狀核心結(jié)構(gòu)盤狀核心結(jié)構(gòu)；l146bp的的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75

21、圈圈, 組蛋白組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外在核心顆粒外結(jié)合額外20bp DNA，鎖住核小體鎖住核小體DNA的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核小體的作用。包括組蛋白小體的作用。包括組蛋白H1和和166bp DNA的核的核小體結(jié)構(gòu)又稱小體結(jié)構(gòu)又稱染色質(zhì)小體染色質(zhì)小體；l兩個(gè)相鄰核小體之間以連接兩個(gè)相鄰核小體之間以連接DNA相連，典型長(zhǎng)相連，典型長(zhǎng)度度60bp，不同物種變化值為不同物種變化值為080bp；l組蛋白與組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列，實(shí)驗(yàn)表明，基本不依賴于核苷酸的特異序列，實(shí)驗(yàn)表明，核小體具有自組裝（核小體具有自

22、組裝（self-assemble）的性質(zhì)；的性質(zhì)；l核小體沿核小體沿DNA的定位受不同因素的影響，進(jìn)而的定位受不同因素的影響，進(jìn)而通過(guò)核小體相位改變影響基因表達(dá)通過(guò)核小體相位改變影響基因表達(dá) 。核小體模型的主要實(shí)驗(yàn)證據(jù)核小體模型的主要實(shí)驗(yàn)證據(jù)l鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察u未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為30nm的的纖絲，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)纖絲，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)呈現(xiàn)11nm串珠狀結(jié)構(gòu)；串珠狀結(jié)構(gòu)； l用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)，用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)，部分酶解片段分析結(jié)果；部分酶解片段分析結(jié)果；l應(yīng)用應(yīng)用X射線衍射、中子散射

23、和電鏡三維重建技射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)核小體顆粒是直徑為術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)核小體顆粒是直徑為11nm、高高6nm的扁圓柱體，具有二分對(duì)稱性（的扁圓柱體，具有二分對(duì)稱性（dyad symmetry），），核心組蛋白的構(gòu)成是先形成核心組蛋白的構(gòu)成是先形成（H3）2、（H4）2四聚體，然后再與兩個(gè)四聚體，然后再與兩個(gè)H2AH2B異二聚體結(jié)合形成八聚體；異二聚體結(jié)合形成八聚體；lSV40微小染色體（微小染色體（minichromosome）分析與分析與電鏡觀察。電鏡觀察。 3.染色質(zhì)包裝的多級(jí)螺旋模型染色質(zhì)包裝的多級(jí)螺旋模型l一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體l二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管二級(jí)結(jié)構(gòu)

24、：螺線管(solenoid)l三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid) l四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體（四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid）DNA 核小體核小體 螺線管螺線管 超螺線管超螺線管 染色單體染色單體壓縮壓縮7 7倍倍壓縮壓縮6 6倍倍壓縮壓縮4040倍倍壓縮壓縮5 5倍倍螺線管螺線管染色體包裝的不同組織水平染色體包裝的不同組織水平4. 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)l常染色質(zhì)（常染色質(zhì)（euchromatin）：）：u間期間期核內(nèi)染色淺，電鏡下密度小的區(qū)域，染色質(zhì)纖核內(nèi)染色淺，電鏡下密度小的區(qū)域，染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，處于維折疊壓縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)

25、伸展?fàn)顟B(tài)，轉(zhuǎn)錄活躍或易轉(zhuǎn)錄活躍或易于轉(zhuǎn)錄。于轉(zhuǎn)錄。l異染色質(zhì)（異染色質(zhì)（heterochromatin）：u間期間期核內(nèi)染色深，電鏡下密度大的區(qū)域，染色質(zhì)纖核內(nèi)染色深，電鏡下密度大的區(qū)域，染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，處于維折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)聚縮狀態(tài)，無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。u結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)、兼性異染色質(zhì)（巴氏小體）結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)、兼性異染色質(zhì)（巴氏小體）5. 染色體染色體l細(xì)胞在細(xì)胞在有絲分裂有絲分裂時(shí)遺傳物質(zhì)存在的時(shí)遺傳物質(zhì)存在的特定形式，是染色質(zhì)緊密包裝的結(jié)特定形式，是染色質(zhì)緊密包裝的結(jié)果。果。（1）染色體的類型）染色體的類型l中著絲粒染色體中著絲粒染色體(metacentric ch

26、romosome)l近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體(submetacentric chromosome)l近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體(subtelocentric chromosome)l端著絲粒染色體端著絲粒染色體(telocentric chromosome)。 （2）染色體的結(jié)構(gòu)）染色體的結(jié)構(gòu)l染色單體（染色單體（chromatid）l著絲粒（著絲粒（centromere）與動(dòng)粒（）與動(dòng)粒（kinetochore）l次縊痕（次縊痕（secondary constriction）：除主縊痕）：除主縊痕外，在染色體上其他的淺染縊縮部位。外，在染色體上其他的淺染縊縮部位。l核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（nucleolar organizing region，NOR）：位于染色體的次縊痕部位。）：位于染色體的次縊痕部位。l隨體（隨體（satellite）：位于染色體末端的球形染色）：位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過(guò)次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。體節(jié)段，通過(guò)次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。l